第四節 各類脊椎動物皮膚的比較

一、文昌魚

文昌魚皮膚有表皮與真皮的分化（圖4-20）。表皮僅為單層柱狀細胞，其間分布感覺細胞和單細胞腺。幼體時表皮細胞具纖毛，成體纖毛消失并向外分泌薄層帶孔的角皮層（cuticle），這是一種膠性物質，有保護作用。真皮不發達，僅為一薄層不定型的膠凍狀結締組織，其中纖維和細胞較少，無色素細胞。這種真皮與脊椎動物胚胎初期的間充質相似。

二、圓口類

圓口類皮膚裸出，無鱗片覆蓋（圖4-2）。表皮具有脊椎動物特點，即由多層上皮細胞組成，內有豐富的單細胞黏液腺。表皮細胞雖為多層，但并未像哺乳類表皮那樣分為不同層，而是每一層細胞均可增殖，也無角化現象。最表層的細胞向皮膚表面分泌一薄層類角皮的物質。唯一角質化的結構見于口吸盤內及舌端的角質齒，由表皮產生，并定期脫換。

真皮較表皮薄，但卻異常堅韌。真皮的結締組織包括膠原纖維和彈性纖維，排列規則，纖維主要以與體表平行的方向延伸，在一定間隔分布有與體表垂直的纖維束，它們緊密交織成網狀。真皮內有大量星狀色素細胞，使皮膚呈現一定顏色，且由于色素可移動而使膚色有深淺的變化。真皮與其下的體壁肌肉連接緊密。

三、魚類

水生的魚類皮膚（圖4-3、4-4）具有一些共同的特點，即皮膚薄而柔軟，未發生角質化；表皮和真皮均為多層細胞，表皮最下層有生長能力；表皮中含有大量單細胞黏液腺，體表黏滑；皮下疏松結締組織少，皮膚與其下的肌肉組織連接緊密，使身體形成密實體，可減少在水中運動的阻力。

（1）軟骨魚類：表皮細胞的層數較圓口類多，細胞排列緊密。單細胞黏液腺數量較圓口類少。出現多細胞腺體，數量很少并轉化為毒腺或發光器官。真皮比表皮厚得多，分為致密層和疏松層。真皮內含有大量色素細胞，使魚體呈現多種顏色。真皮衍生物為角質鰭條。皮膚表面覆蓋由表皮和真皮共同形成的盾鱗，與牙齒同源。全頭亞綱（Holocephali）的動物皮膚表面盾鱗數量極少，黏液腺增多，體表黏滑。

（2）硬骨魚類：皮膚結構與軟骨魚類相似，只是單細胞黏液腺數量較軟骨魚多。此外，僅由真皮形成不同類型的鱗片覆蓋全身，包括整列鱗、硬鱗、圓鱗和櫛鱗。鰭的遠端為真皮形成的鱗質鰭條。

四、兩棲類

兩棲類處于由水上陸的中間階段，皮膚的特點是薄而柔軟，裸露無鱗，無任何保護結構；皮膚內出現大量多細胞腺體；表皮開始角質化；真皮較表皮厚而致密，皮下有大的淋巴間隙（圖4-5）。兩棲類因呼吸器官很不完善，皮膚成為重要的輔助呼吸器官。

兩棲類表皮為多層細胞，上面幾層為復層扁平上皮，為角質層，下方為生長層。角質層表面的1～2層細胞角化程度不深，仍有大量的活細胞存在，細胞核以及各細胞間界限明顯。這種輕微角質化僅能在一定程度上防止水分蒸發。蟾蜍皮膚角質化程度較深，蛙和有尾類角化程度淺，水生種類幾乎沒有角質化。有些種類在陸生期間表皮產生角化，返回水中后角化細胞脫落。兩棲類出現定期蛻皮現象。表皮腺體以多細胞腺為主，分為黏液腺和漿液腺，并下陷入真皮，分泌黏液和有毒物質。

真皮較表皮厚，分為內外兩層，外層為疏松層或海綿層（stratum spongiosum），為疏松結締組織，分布大量色素細胞、神經、血管、淋巴間隙及腺體；內層為致密層（stratum compactum），纖維排列較致密，也有較多的血管分布。無尾類真皮下有大的皮膚淋巴竇，與肌肉的聯系不緊密，易于剝離。

最早的兩棲類化石魚石螈（Ichthyostega）的體表覆蓋小的骨質鱗片，由它分化出來的古生代堅頭類中，真皮鱗成為大的骨板埋在皮膚內，并覆蓋頭部。進化過程中，真皮骨板逐漸失去，僅在無足目的蚓螈（Caecilia）中還保留退化的、埋在真皮內并與表皮垂直的真皮鱗（圖4-21），被認為是堅頭類殘余的骨板。現代兩棲類的骨質鱗消失而角質鱗尚未形成，皮膚裸露。

五、爬行類

爬行類為真正陸生動物，皮膚結構完全適應陸生環境，表皮角質化程度加深，并由表皮衍生出角質鱗覆蓋全身，缺少腺體而皮膚干燥（圖4-9）。

表皮明顯分為角質層和生長層。表皮高度角質化，形成厚而干燥的角質層，并特化為角質鱗片或盾片。角質層在指趾端特化為爪。爬行類蛻皮明顯。表皮腺體缺少，僅有少量多細胞顆粒腺分布在大腿基部內側或泄殖腔孔附近，有吸引異性、輔助交配等作用。

真皮較薄，由致密的結締組織構成，分為上、下兩層。上層內富有色素細胞，使一些種類如蛇和蜥蜴皮膚具有鮮艷顏色。避役（Chamaeleon vulgaris）因能迅速改變體色而有“變色龍”之稱，其色素細胞在植物性神經的控制之下可迅速擴展或收縮而引起變色。真皮下層由成束的結締組織構成。龜鱉類和鱷類的角質鱗（盾）片（鱉為革質皮膚）下方有真皮骨板存在，以支持角質鱗。一些爬行類腹面的骨質鱗（板）退化為腹壁肋。

六、鳥類

鳥類由于適應飛翔生活，鳥類皮膚的特點為薄、松、軟、干。表皮衍生出羽覆蓋鳥體，無任何骨質鱗存在。

鳥類表皮和真皮均較薄。由于體表由羽覆蓋，表皮角質層較薄，在無羽部分如脛跗部、跗跖部和趾部，角質層變厚形成角質鱗。此外表皮衍生物還包括喙部的角質鞘、距、爪及尾脂腺。真皮也較薄，由致密結締組織構成，內有神經和血管分布。真皮深層連接羽毛根部的皮肌發達，可牽動皮膚和羽毛。薄而松軟的皮膚有利于肌肉和羽毛的活動。皮脂腺是鳥類唯一的皮膚腺，分泌物潤澤羽毛，并間接有利于鳥骨的正常生長。皮下組織疏松，常充積脂肪。

七、哺乳類

哺乳類皮膚厚而堅韌，皮膚表面覆以特有的毛；表皮高度角質化，并產生出多種衍生物；皮膚腺異常發達，其形態和功能多樣化；真皮極為發達，但其衍生物很不發達，種類和數量均少；皮下組織發達（圖4-1）。

表皮由深至淺可分為四層：基底層、棘細胞層、顆粒層和角質層。基底層增殖的新細胞由深至淺逐漸完成角質化。角質層厚薄不一，在經常摩擦的部位可達數十層。角化細胞經常脫落。毛為哺乳類所特有，為表皮衍生物，但在毛根部有由真皮形成的毛乳頭以供給營養。毛的顏色較暗淡。表皮衍生的角質構造除毛外還包括爪、蹄、指甲、洞角、叉角羚角、毛角等，結構大同小異但功能各異，是適應陸地多樣的生活方式的產物。次生性下水的鯨類以及人類的毛退化。皮膚腺為表皮衍生，異常發達，均為多細胞腺，包括皮脂腺、汗腺、乳腺、氣味腺，前兩種為基本類型，經變異后形成乳腺和氣味腺，結構和功能各異。

真皮很厚，為表皮厚度的幾倍，由致密結締組織構成，分為乳頭層和網狀層，其中膠原纖維和彈性纖維交錯排列，使真皮具有高度的韌性和彈性。牛、豬等動物的真皮可鞣制成革。真皮衍生物的種類和數量均少，鹿科動物的實角、長頸鹿的角以及貧齒目的犰狳的骨質板由真皮產生。

哺乳類的皮下組織發達。在皮膚和肌肉之間，由疏松結締組織形成的皮下組織如同一個墊子可緩沖外界的機械壓力，并便于肌肉的活動，又稱淺筋膜（superficial fascia）。在皮下組織中還可積存脂肪，如鯨類皮下脂肪發達以維持體溫，并成為油脂工業的原料之一。一些有冬眠（有袋類、食蟲類、蝙蝠類、嚙齒類等類群中的一些種類）或半冬眠（熊及臭鼬等）習性的獸類，冬眠前在皮下積蓄脂肪，作為營養儲備。