第三節(jié) 皮膚的衍生物

表皮和真皮都產(chǎn)生衍生物（derivatives），分別稱為表皮衍生物和真皮衍生物。表皮因直接接觸外界，變化較大，衍生物復(fù)雜多樣，而真皮的變化較小，衍生物較簡單。表皮衍生物包括腺體（黏液腺、皮脂腺、汗腺、乳腺、氣味腺）和表皮外骨骼（角質(zhì)鱗、喙、羽、毛、爪、蹄、指甲、虛角）；真皮衍生物包括骨質(zhì)鱗（硬鱗、圓鱗、櫛鱗）、鰭條、爬行類和哺乳類的骨板、鹿角等。板鰓魚類的盾鱗具有雙重來源，由表皮和真皮共同形成，與牙齒是同源結(jié)構(gòu)。

一、表皮衍生物

（一）腺體

1．單細(xì)胞黏液腺

單細(xì)胞黏液腺（unicellular mucousgland）廣泛分布于圓口類和魚類的體表，主要形狀為杯形，又稱杯狀細(xì)胞（goblet cell），是水生低等脊椎動(dòng)物體表主要腺體（圖4-2）。黏液使魚體表面黏滑，減少游動(dòng)時(shí)水的阻力，當(dāng)黏液濃度低于1%時(shí)，可減少60%的摩擦力，同時(shí)可減少魚體表面邊界層的水的黏滯度；黏液還保護(hù)體表不受細(xì)菌和病毒的侵襲；有少量單細(xì)胞黏液腺可分泌有毒性的物質(zhì)；在受到威脅時(shí)，黏液腺大量分泌黏液，如盲鰻，在相當(dāng)容量的一桶水中放進(jìn)一尾盲鰻，其黏液可使整桶水變黏稠。非洲肺魚（Protopterus）和美洲肺魚（Lepidosiren）在干旱季節(jié)鉆進(jìn)干涸的泥中，表皮的黏液腺分泌大量黏液包住身體，形成一種繭（cocoon），然后進(jìn)入夏眠（圖4-3）。

2．多細(xì)胞腺

多細(xì)胞腺（multicellular gland）除魚類中有少量多細(xì)胞腺外，四足類的腺體均為多細(xì)胞腺。

（1）魚類中也有少量多細(xì)胞腺體的存在，一部分特化為毒腺（有人認(rèn)為這只是單細(xì)胞黏液腺群），如魚尾鰭的毒腺；深海魚類的多細(xì)胞腺特化為照明器（圖4-4）。

（2）兩棲類成體的多細(xì)胞皮膚腺因分泌的液體不同而分為黏液腺和漿液腺（圖4-5）。它們源于表皮并下陷入真皮，有一細(xì)長的管道通向體表。前者數(shù)目較多，在切片上著色較淺，分泌黏液。漿液腺又稱顆粒腺（granular gland），細(xì)胞質(zhì)嗜堿性，著色較深，內(nèi)有紅紫色顆粒，細(xì)胞分泌漿液。黏液的分泌使體表保持濕潤，可進(jìn)行呼吸，以適應(yīng)陸生和半水棲生活。漿液腺產(chǎn)生輕微刺激性或劇毒的物質(zhì)，又稱毒腺（poisonous gland），分布于體背面和大腿背面。蟾蜍耳后方的一對(duì)耳后腺（parotoid gland）屬于這類腺體，分泌乳白色漿液，毒性很強(qiáng)，有保護(hù)和御敵的作用。

兩棲類幼體和終生水生的有尾兩棲類的皮膚腺仍以單細(xì)胞黏液腺為主，與魚類相似。

（3）爬行類由于完全適應(yīng)陸地生活，體表被覆角質(zhì)鱗片或盾甲，皮膚腺極為缺乏，只具有少量皮膚腺，均為顆粒腺，分泌有毒的物質(zhì)或外激素，影響其他動(dòng)物的行為和生理。如某些蜥蜴泄殖腔周圍有顆粒腺，分泌物被涂抹在樹枝上，可吸引昆蟲接近而后將其吞食。一些雄性蜥蜴大腿基部內(nèi)側(cè)有股腺（femoral gland），分泌物干后形成暫時(shí)性的短刺，有助于交配時(shí)把持住雌性以免滑脫。某些香龜、蛇和鱷類在軀干后部、下頜或泄殖腔孔附近有氣味腺，其分泌物散發(fā)較濃的氣味，可能有吸引異性的作用。

（4）鳥類全身被羽，幾乎沒有皮膚腺。唯一發(fā)達(dá)的腺體是位于尾基部背面皮膚內(nèi)的尾脂腺（uropygial gland）。腺體為一對(duì)，卵圓形，分泌油脂。管口突出體外，呈乳頭狀。鳥以喙擠壓尾脂腺將油脂擠出后涂抹在羽上，使羽潤澤并防水。水棲鳥類尾脂腺尤為發(fā)達(dá)。尾脂腺分泌物中含有麥角固醇，在紫外線照射下可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D為皮膚吸收，可促進(jìn)消化道吸收鈣、磷等元素，有利于骨的生長。除去尾脂腺的鳥會(huì)患軟骨癥。生活在干旱地區(qū)的平胸鳥缺少尾脂腺。此外，少數(shù)雞形目（Galliformes）鳥類外耳孔周圍有小型油脂腺分布。

（5）哺乳類的多細(xì)胞皮膚腺極為發(fā)達(dá)，無論在結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、特化性、功能的多樣性以及數(shù)量上都是其他綱的動(dòng)物不能相比的。皮膚腺主要有四種：即皮脂腺、汗腺、乳腺和氣味腺。前兩種是基本類型，其他腺體均由它們演變而來（圖4-1）。

皮脂腺（sebaceous gland）：是分泌油脂的分支或不分支泡狀腺，大多附于毛囊，在口唇部、外生殖器等部位也有分布。皮脂腺經(jīng)短狹的導(dǎo)管排入毛囊或皮膚表面，保持毛發(fā)和皮膚的柔潤和光澤，防止干燥和浸濕，并保護(hù)它們免受氣候、微生物和化學(xué)物質(zhì)的損害。眼瞼中的瞼板腺為皮脂腺的變形結(jié)構(gòu)，其導(dǎo)管較長，直接開口于瞼緣。人類的皮脂腺如果分泌過多會(huì)引起粉刺。

汗腺（sweat gland）：為細(xì)長單管腺，由表皮向結(jié)締組織陷入，僅出現(xiàn)于哺乳類。汗腺分泌部在真皮深部或皮下組織內(nèi)盤曲成團(tuán)，以細(xì)長導(dǎo)管向表皮蜿蜒前行，開口在表皮表面的汗腺孔。汗液濕潤表皮的角質(zhì)層，調(diào)節(jié)體溫和水鹽平衡，并排出含氮代謝產(chǎn)物（尿素等）。靈長類和有蹄類的汗腺十分發(fā)達(dá)。有部分種類汗腺不發(fā)達(dá)或缺失，如僅在鴨嘴獸的口鼻部、蝙蝠的頭側(cè)、牛羊豬狗的吻部、家兔的唇邊和鼠鼷部、鼠和貓的趾墊處存在汗腺，而針鼴、穿山甲、鼴鼠、海牛、鯨類、大象等動(dòng)物完全沒有汗腺。

乳腺（mammary gland）：具有乳腺是哺乳類的主要特征之一。乳腺是變態(tài)的汗腺，為復(fù)管泡狀腺，在雄性不起作用，在雌性能分泌乳汁。乳腺屬漿液腺，乳汁含有脂肪、蛋白質(zhì)及乳糖等營養(yǎng)物質(zhì)，以哺養(yǎng)幼體使其發(fā)育良好。

乳腺的開口集中于突出的乳頭（nipple）。乳腺的發(fā)育受到卵巢、垂體前葉和腎上腺皮質(zhì)分泌的激素的控制。乳腺在兩性中的發(fā)育開始于身體腹壁上外胚層形成的一對(duì)縱向隆起，稱乳線（milk line），后來乳腺組織集中在乳線的一定位置，發(fā)育成乳腺和乳頭（圖4-6），其數(shù)目和位置依種的不同及它們各自產(chǎn)生的幼仔數(shù)目不同而不同。乳頭有1～6對(duì)或更多，位置有腋下位（axillary）、胸位（thoracic）、腹位（abdominal）和腹股溝位（inguinal）。靈長類的一對(duì)乳頭在胸位，鯨的一對(duì)乳頭靠近腹股溝。貓、狗、豬、嚙齒類等一些哺乳類在沿乳線的多個(gè)位置發(fā)育成乳頭。海貍鼠（Myocastor coypus）背部有四個(gè)乳頭，當(dāng)它在水中哺乳時(shí)幼仔騎在母獸背上吸乳，這是乳腺在發(fā)育過程中從身體腹側(cè)向背部移位而成。個(gè)別人類出現(xiàn)額外乳頭的現(xiàn)象可能是返祖現(xiàn)象。

單孔類（Monotremata）不具乳頭，乳腺管開口在腹壁凹陷的乳腺區(qū)，幼仔借乳區(qū)伸出的一簇毛舔食乳汁。有袋類和有胎盤類動(dòng)物的乳頭有假乳頭和真乳頭之分（圖4-7）。假乳頭是乳頭內(nèi)有一空腔稱乳管或乳池，開口在乳頭上端，各乳腺管開口在乳管基部，乳汁先到達(dá)此處，再由乳頭開口流出，如有蹄類。真乳頭是各乳腺管直接開口在乳頭表面，如靈長類。

氣味腺（scent gland）：主要由汗腺變異而來，少數(shù)是皮脂腺的演化。氣味腺能產(chǎn)生特殊氣味，在種間識(shí)別、繁殖期的異性吸引以及御敵等方面起著重要作用。氣味腺的位置在不同動(dòng)物中各異，如山羊等有蹄類的蹄腺、鼬類肛門處的臭腺、雄麝腹后壁的麝香腺、狗尾部的氣味腺及海貍鼠和麝鼠尾基部的香腺。

（二）角質(zhì)外骨骼

表皮的角質(zhì)化除了防止水分過度蒸發(fā)外，還特化為許多結(jié)構(gòu)，執(zhí)行各種功能，如運(yùn)動(dòng)、防御、進(jìn)攻等。主要有以下幾類：

1．角質(zhì)齒

圓口類的口吸盤周緣和內(nèi)部及舌頂端具有由表皮產(chǎn)生的角質(zhì)齒（corneous tooth）（圖4-8），當(dāng)它們吸附在魚體上，這些角質(zhì)齒可刺破魚的皮膚而吸食其血肉。在表皮深部不斷產(chǎn)生新的角質(zhì)齒補(bǔ)充替換舊齒。

2．角質(zhì)鱗

角質(zhì)鱗（corneous scale）是表皮角質(zhì)層重復(fù)加厚并硬化而成，僅出現(xiàn)在羊膜類。爬行類角質(zhì)鱗很發(fā)達(dá)，分為兩種類型。一種為蜥蜴和蛇類所有（圖4-9）。蛇類腹部鱗片有協(xié)助運(yùn)動(dòng)的功能，因皮膚肌連至肋骨，肋骨運(yùn)動(dòng)使皮膚肌收縮可牽動(dòng)腹鱗輔助爬行。鱗片的排列方式可作為分類依據(jù)。鱗片周期性脫落，為蛻皮（ecdysis）。蜥蜴的鱗片成片地脫落，而蛇類的角質(zhì)層連同眼球外覆蓋的透明的眼瞼一起完整地蛻去，蛻下的皮膚稱蛇蛻（snake slough）。某些動(dòng)物的角質(zhì)鱗變形為角或棘，響尾蛇則變形為尾部的響環(huán)。

另一種類型為龜和鱷所有。它們的大型真皮骨板表面覆蓋角質(zhì)盾片或鱗片，鱗片和盾片的排列與下方的骨板往往不一致（圖4-18）。無周期性蛻皮，而是不斷地在磨損中替換。

鳥類的脛部、脛下部、足及趾間蹼表面被覆角質(zhì)鱗片，喙的基部也有角質(zhì)鱗。此外，雞形目雄性動(dòng)物的脛下部的距的表面角質(zhì)鞘、某些鳥類如水雉（Hydrophasianus chirurgus）翼角的爪等都是角質(zhì)鱗的變異。鳥喙的角質(zhì)鞘也是表皮衍生物。

哺乳類的角質(zhì)鱗主要分布在尾和腳，并常與毛相伴，如許多嚙齒類。穿山甲身體背面覆以大型覆瓦狀排列的角質(zhì)鱗片，鱗片間有稀疏的粗毛，它們不進(jìn)行周期性脫換，而只是單個(gè)脫換。

3．爪、蹄和指甲

脊椎動(dòng)物由水上陸過程中指趾端出現(xiàn)了爪（claws），用于保護(hù)和輔助運(yùn)動(dòng)及捕食。真正的爪首次出現(xiàn)在爬行類，并一直保留到鳥類和哺乳類。在哺乳類又由爪演變出有蹄類的蹄（hoofs）和靈長類的指甲（nails）。它們的基本結(jié)構(gòu)是相同的，包括角質(zhì)的爪體（nail plate）和爪下體（sole plate），哺乳類加上肉墊（ball of finger），共同承擔(dān)壓力（圖4-10）。爬行類的爪體和爪下體同等發(fā)達(dá)；鳥類的爪體較爪下體發(fā)達(dá)，因而使鳥爪多具鉤。哺乳類由于生活環(huán)境不同，爪、蹄和指甲的功能不同而在結(jié)構(gòu)上略有差別。食肉類爪的爪體較爪下體發(fā)達(dá)，肉墊顯著突出。有蹄類的蹄，爪體彎曲，環(huán)繞包裹指趾末端，將爪下體包在爪體中央，爪體變得堅(jiān)硬厚實(shí)而耐磨，其后側(cè)的肉墊皮厚，也耐磨。指甲的爪體變?yōu)槠教梗鈮|發(fā)達(dá)，爪下體縮在這二者之間。

4．羽

鳥類全身被羽（feather）。羽和爬行類的角質(zhì)鱗為同源結(jié)構(gòu)。羽分為三種：正羽、絨羽和毛羽。

（1）羽的結(jié)構(gòu)（圖4-11）。

正羽（contour feather）（圖4-11A、B）：被覆在體表的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的大型羽片，分布在軀干、翼和尾上。正羽由中央中空的羽軸（shaft）和兩側(cè)寬而薄的羽片（vanes）構(gòu)成。羽軸下段不具羽片的部分稱羽柄（quill），羽柄深陷入羽囊（feather follicle）中，而羽囊是由真皮包圍并向內(nèi)陷入真皮的一個(gè)筒狀深凹。羽柄末端有小孔，稱下臍（inferior umbillicus），向內(nèi)與羽柄內(nèi)腔相通，是真皮乳頭供給羽毛營養(yǎng)的通路。羽柄與羽片交界處的腹面也有一孔，稱上臍（superior umbillicus），由此孔生出發(fā)育不全的副羽。鴯鹋和食火雞的副羽發(fā)達(dá)。羽片是羽軸向兩側(cè)斜生出的平行羽枝（barb），每一羽枝的兩側(cè)又生出許多帶溝或帶槽的羽小枝（barbule），它們與相鄰的羽小枝相鉤結(jié)，這樣羽枝和羽小枝就連接為一個(gè)平整而有彈性的羽片，羽扇動(dòng)時(shí)可增加對(duì)空氣的阻力。羽小枝的鉤槽脫開時(shí)，鳥用喙整理羽毛即可使其重新鉤結(jié)。

翼上的正羽又稱飛羽（flight feather），對(duì)飛翔起決定作用。著生在第二指上的羽稱小翼羽（alula），在飛行時(shí)鳥會(huì)調(diào)節(jié)小翼羽的角度以減少湍流的發(fā)生，從而獲得上舉力。尾上的正羽稱尾羽或舵羽，飛翔時(shí)對(duì)身體的平衡起著重要作用。飛羽和尾羽的形狀和數(shù)目是鳥類分類的重要依據(jù)。

絨羽（down feather）（圖4-11C）：無長的羽軸，羽柄較短，其頂端伸出一叢細(xì)長的羽枝。羽小枝光滑無鉤，不能連接成片，而使羽枝成絨毛狀。絨羽密生于正羽下面，是良好的保溫層。

毛羽（fair feather）（圖4-11D）：由一根細(xì)長的羽軸和著生在頂端的幾根短羽枝組成，外形似毛發(fā)。分布于全身，但需拔除正羽和絨羽后才能看到。可能有觸覺功能。

（2）羽的發(fā)生：首先真皮在表皮下形成真皮乳頭（dermal papilla）并血管化，并誘導(dǎo)其表面的表皮生發(fā)層增殖，在皮膚表面形成羽原基隆起（feather primordium）。羽原基基部有一條活躍的細(xì)胞增生帶，即生發(fā)層，形成縱向表皮細(xì)胞柱，最終角質(zhì)化形成羽軸和羽枝。羽軸和羽根中的真皮乳頭后撤至下臍，繼續(xù)供給羽的營養(yǎng)。

（3）羽的顏色和光澤：鳥的五彩繽紛的顏色的產(chǎn)生有兩個(gè)原因。一是化學(xué)性的，即色素細(xì)胞由真皮向表皮移動(dòng)，將色素顆粒注入表皮細(xì)胞產(chǎn)生色素沉積引起，如黑色素產(chǎn)生黑、灰、褐色，胡蘿卜素和卟啉產(chǎn)生紅、紫、黃、橙、綠等色；第二個(gè)原因是物理性的，即色素細(xì)胞上方具有無色而有凹凸溝紋的蠟質(zhì)層，或夾在色素間的多角形無色的折光細(xì)胞，由于它們的折光作用而產(chǎn)生不同的色彩，主要是藍(lán)色和金屬光澤。

（4）換羽（molt）：相當(dāng)于爬行類的蛻皮。通常一年有兩次換羽，即春季換羽和秋季換羽。春換夏羽，秋換冬羽。多數(shù)鳥類的夏羽和冬羽的顏色不完全相同。換羽受到溫度與光照的影響。在換羽期間會(huì)暫時(shí)失去飛翔能力。

5．毛

毛（hair）為哺乳類所特有。與角質(zhì)鱗和羽為同源結(jié)構(gòu)。毛可能形成致密的毛被覆蓋整個(gè)身體，或如鯨中僅上唇有幾簇毛。

（1）毛的構(gòu)造：毛分為針毛、絨毛和觸毛3種類型。毛由毛干和毛根構(gòu)成（圖4-12），毛干露在皮膚外面。毛根位于皮膚深處，外圍以毛囊。毛囊由皮膚下陷形成，由表皮和真皮組成。毛囊內(nèi)有皮脂腺的開口，并附有平滑肌的豎毛肌，其受交感神經(jīng)支配，在寒冷、憤怒和恐懼時(shí)收縮使毛豎起，即起雞皮疙瘩。毛根末端膨大成毛球（hair bulb），其底部有真皮形成的毛乳頭伸入，內(nèi)有豐富的毛細(xì)血管，以供給毛生長所需的營養(yǎng)。毛干由內(nèi)向外又分為髓質(zhì)、皮質(zhì)和鱗片層（圖4-13）。髓質(zhì)（medulla）貫穿于毛的中央，由疏松多孔細(xì)胞構(gòu)成，不甚堅(jiān)固。細(xì)胞間充滿氣體，與毛的保溫作用有很大關(guān)系。皮質(zhì)（coxtex）包在髓質(zhì)外面，所含細(xì)胞高度角質(zhì)化，且排列致密，使毛堅(jiān)固而有彈性。此層的厚度決定毛的堅(jiān)韌性。皮質(zhì)細(xì)胞內(nèi)含色素顆粒決定毛的顏色。最外層為一薄層鱗片層（cuticle），由一層透明的角質(zhì)死細(xì)胞組成，功能是保護(hù)里面各層免受機(jī)械和化學(xué)的影響。這一層細(xì)胞的排列呈鱗片狀。排列方式?jīng)Q定了毛的光澤程度。鱗片彼此重疊愈少，毛的表面愈光滑，也愈有光澤。毛的顯微結(jié)構(gòu)可作為毛皮種類及品質(zhì)鑒定的依據(jù)。

（2）毛的發(fā)生：表皮生發(fā)層細(xì)胞增殖，聚集形成錐狀的毛原基，毛原基下陷入真皮。在毛原基基部，真皮形成真皮乳頭伸入毛原基內(nèi)供給毛發(fā)育所需營養(yǎng)。以后毛原基細(xì)胞繼續(xù)向表皮生長形成毛，其周圍的皮膚形成毛囊。

（3）換毛：哺乳類的毛在一定季節(jié)要脫落更換，稱為換毛。換毛是哺乳類對(duì)季節(jié)變化的一種適應(yīng)。多為一年換兩次，即春季換毛和秋季換毛。哺乳類毛的顏色一般較為暗淡。

6．表皮角

哺乳類的表皮角（horn）可分為洞角、叉角羚角和毛角三種（圖4-14）。

（1）洞角（boving horn）：又稱虛角，為牛科（Bovidae）動(dòng)物，如牛、羊、羚羊所具有。這種角有一個(gè)真皮形成的骨質(zhì)心，外面是表皮形成的內(nèi)有一空腔的角質(zhì)鞘。洞角質(zhì)地堅(jiān)硬，終生不脫換，也從不分叉。雄性和多數(shù)雌性具有。

（2）叉角羚角（prong horn）：僅見于北美洲的叉角羚科（Antilocapridae）動(dòng)物。構(gòu)造與洞角相似，但角質(zhì)鞘每年進(jìn)行周期性脫換，由表皮形成新角，而且新角一定分叉。雌雄均具角。

（3）毛角（hair horn）：又稱角質(zhì)纖維角，僅犀牛具有。是由表皮產(chǎn)生的角質(zhì)毛狀纖維黏合而形成的實(shí)心角，位于鼻骨上方的一個(gè)粗糙區(qū)域，終生不脫換。印度犀（Rhinoceros unicornis）具單角，而非洲犀（R.bicornis）具雙角，前后排列。印度犀和非洲犀雌雄性均具角。

二、真皮衍生物

（一）魚類的骨質(zhì)鱗

古代魚類如甲胄魚類和盾皮魚類的骨質(zhì)盾甲，或是以寬闊的骨質(zhì)板或以小型骨質(zhì)鱗（dermal bony scale）覆蓋全身。其組織學(xué)結(jié)構(gòu)一般有四層：最底層是骨質(zhì)板（lamellar bone），似板狀密質(zhì)骨；其上方為一層海綿層（sponge bone），內(nèi)有空隙，可能含有血管和神經(jīng)；再上層是齒質(zhì)層（dentine）；表層是薄而堅(jiān)硬的類釉質(zhì)或類琺瑯質(zhì)（enameloid）。這些大型骨質(zhì)板逐漸演變?yōu)楦　⒏〉镊[片（圖4-15）。

1．整列鱗

整列鱗（cosmoid scale）見于古總鰭魚類和古肺魚類，是硬骨魚類最原始的鱗片，結(jié)構(gòu)與上述的古老的骨質(zhì)盾甲相似，但齒質(zhì)層中含有特殊的質(zhì)體，即齒鱗質(zhì)或整列質(zhì)（cosmine），呈輻射狀齒細(xì)管及一些腔隙，并有孔通到表面。

2．硬鱗

硬鱗（ganoid scale）最早出現(xiàn)的硬鱗又稱為古鱈型硬鱗（palaeoniscoid ganoid scale），見于古代輻鰭魚類及現(xiàn)代的多鰭魚（Polypterus sp.）和拉蒂邁魚（Latimeria chalumnae）。與整列鱗相比，海綿層已經(jīng)失去，表層的類釉質(zhì)是隨著鱗片生長而增加的多層結(jié)構(gòu)，名閃光質(zhì)（ganoine）。另一類為現(xiàn)代型硬鱗，又稱雀鱔型硬鱗（lepidosteoid ganoid scale），見于雀鱔（Lepidosteus sp.）與前一類硬鱗相比，齒鱗質(zhì)失去，僅留骨板層和閃光質(zhì)。鱗片多呈菱形，成對(duì)角線排列。由于閃光質(zhì)的存在，硬鱗十分堅(jiān)硬，代表古代類型。

3．圓鱗和櫛鱗

圓鱗（cycloid scale）和櫛鱗（ctenoid scale）比硬鱗更進(jìn)一步簡化，閃光質(zhì)消失，僅留極薄的骨板層，其下為一層致密的膠原纖維。圓鱗見于硬鱗魚中的魚（Amia calva）、現(xiàn)生肺魚和部分真骨魚類（如鯉形目魚類Cypriniformes）。鱗片圓而薄，上有同心圓的環(huán)紋，稱年輪。鱗片前端插入真皮小囊內(nèi)，后端游離，彼此呈覆瓦狀排列于極薄的表皮之下，游離端圓滑。櫛鱗見于較高等的真骨魚類（如鱸形目Perciformes），位置和排列與圓鱗相似，但其游離端具有數(shù)排鋸齒狀突起。櫛鱗可能是從圓鱗發(fā)展而來，其過渡狀態(tài)可在某些種類中見到，如比目魚的身體上面覆蓋櫛鱗，而下面則為圓鱗（圖4-16）。

許多魚類鱗片上有突起，可形成湍流；鱗片上還有溝狀結(jié)構(gòu)，可控制魚體表面邊界層中的水流。湍流在游泳時(shí)可大大減少邊界層水的分離和在身體尾流中的回填，可增加泳速。

由上所述，魚類骨質(zhì)鱗的系統(tǒng)發(fā)生的順序?yàn)椋汗琴|(zhì)盾甲→整列鱗→古鱈型硬鱗→現(xiàn)代型硬鱗→圓鱗→櫛鱗。硬鱗堅(jiān)硬而且笨重，妨礙了身體的運(yùn)動(dòng)，繼之而起的是近代類型的薄而柔軟的圓鱗和櫛鱗。魚類骨質(zhì)鱗由結(jié)構(gòu)復(fù)雜趨向于簡單，由沉重向薄、輕便和柔韌進(jìn)化，便于魚類的自由快速游動(dòng)。

（二）魚類的鰭條

魚類的鰭條（fin rays）是魚類鰭骨遠(yuǎn)端的支持結(jié)構(gòu)，由真皮產(chǎn)生或由骨質(zhì)鱗演變而來，為真皮衍生物。古代魚類鰭的表面覆以鱗片，并向遠(yuǎn)端逐漸變小、變薄。現(xiàn)代硬骨魚類中，這些骨質(zhì)鱗片變?yōu)榧?xì)棒狀，彼此首尾相接，形成鱗質(zhì)鰭條（lepidotrichia）。軟骨魚類的鰭條則由真皮形成長而柔韌的棒狀結(jié)構(gòu)，即纖維狀結(jié)締組織，稱為角質(zhì)鰭條（ceratotrichia）（圖4-17）。

（三）骨板（bony plate）

爬行類的龜鱉類和鱷類和極少的哺乳類中在角質(zhì)盾片或鱗片下有真皮骨板存在。其中鱉的腹甲骨板退化縮小，不互相愈合。

龜?shù)恼嫫?nèi)有堅(jiān)硬的骨質(zhì)板，分為背甲（carapace）和腹甲（plastron）。背、腹甲直接相接，或在有的種類如大頭平胸龜（Platytenon megacephalum）具有下緣甲或橋甲（inframarginals）以連接背腹甲。真皮骨板表面有角質(zhì)盾甲覆蓋，盾甲之間有盾溝分界，骨板之間有骨縫相連。骨質(zhì)背板與脊椎骨和肋骨愈合，腹甲中有肩帶骨參與。背腹骨板按一定順序排列。背板中間的一縱行稱椎板（neural plate），兩側(cè)各有一縱行稱肋板（costal plate），最外緣為緣板（marginal plate）。腹板由四對(duì)骨板和嵌在第一對(duì)骨板下方的單塊骨板組成。前面第一對(duì)骨板稱上腹板（epiplastra），與鎖骨同源，第二、三、四對(duì)骨板分別稱為中腹板（hyoplastra）、下腹板（hypoplastra）和臀腹板（xiphiplastra），與腹肋同源；單塊骨板稱間鎖板（entoplastra），與間鎖骨同源。背腹甲的角質(zhì)盾甲也按一定順序排列，數(shù)目略少于骨質(zhì)板（圖4-18）。鱉的骨質(zhì)板表面覆有厚的軟皮。

鱷類在身體背部的角質(zhì)鱗片下方有真皮骨板，體積較小，卵圓形，彼此不相接。某些蜥蜴的幼體在頭部表皮鱗下方有骨質(zhì)板存在，以后與頭骨的膜原骨愈合。一些爬行類如楔齒蜥（Sphenodon punctatum）、蜥蜴類和鱷類，腹面的真皮骨質(zhì)鱗退化為V形腹壁肋。

在哺乳類中，骨質(zhì)板僅見于貧齒目（Edentata）的犰狳（犰狳科Dasypodidar），它們覆蓋頭、背部，并幾乎向下延伸到腹中線，形成數(shù)目不等的、能活動(dòng)的環(huán)狀帶，表面覆以角質(zhì)鱗，其間散生稀疏的毛。

（四）實(shí)角

實(shí)角（antler）（圖4-14）是鹿科（Cervidae）動(dòng)物所具有的角。實(shí)角是由真皮形成的實(shí)心的分叉的骨質(zhì)角，附著于額骨部位，每年脫換一次。一般僅雄性有角，但有例外，如馴鹿（Rangifer tarandus）的雌雄性均有角，而麝（Moschus moschiferus）和獐（Hydropotes inermis）雌雄性均無角。新生的鹿角因表面覆蓋柔軟的有豐富血管的皮膚，皮膚表面有茸毛，而被稱為鹿茸，其后外皮干枯脫落，僅留下骨質(zhì)實(shí)角。

長頸鹿的角與實(shí)角相似，是由額骨突出形成，但較短，不引人注意，終生覆以茸狀皮膚且不脫換。

三、表皮和真皮共同形成的衍生物——盾鱗

盾鱗（placoid scale）在古鯊魚（裂口鯊）中就已出現(xiàn)，現(xiàn)在僅見于板鰓類。盾鱗由基板（basal plate）和棘突（spine）組成。棘突向后突出于表皮之上，用手在鯊魚皮膚上由后向前撫摩時(shí)會(huì)有摸砂紙的感覺。基板埋在真皮內(nèi)。基板內(nèi)有髓腔（pulp cavity）并一直伸進(jìn)棘突，腔內(nèi)有血管和神經(jīng)伸入（圖4-19）。盾鱗在組織學(xué)結(jié)構(gòu)上分為兩層，外層為釉質(zhì)（enamel），又稱琺瑯質(zhì)，薄而堅(jiān)硬；內(nèi)層為齒質(zhì)（dentine）。在發(fā)生上，釉質(zhì)由外胚層形成，齒質(zhì)由中胚層形成，整個(gè)結(jié)構(gòu)有著表皮與真皮的雙重來源。盾鱗與牙齒同源（圖4-19）。盾鱗在魚的體表可產(chǎn)生細(xì)小的湍流減少阻力，科學(xué)家由此發(fā)明出仿生鯊魚皮游泳衣。

對(duì)盾鱗的起源有不同觀點(diǎn)，一種認(rèn)為盾鱗較整列鱗更為原始，另一種認(rèn)為它相似于古鱈型硬鱗，是由整列鱗或盾皮魚類的骨甲演化而來。