第二章 脊索動物門的特征、分類和進化

第一節 脊索動物門的特征

脊索動物門是動物界中最高級的一門動物，它包括比較低級的原索動物（海鞘、文昌魚等）和脊椎動物。脊椎動物只是脊索動物門中的一個亞門，但由于除脊椎動物以外的原索動物只占很少數，因此往往以脊椎動物來統稱脊索動物，如“脊椎動物比較解剖學”實際上也涉及原索動物。

脊索動物門現存的種類約有4萬多種，在形態結構和生活方式上雖千差萬別，但還是可以找出本門動物所具有的共同特征：具脊索、背神經管和鰓裂（圖2-1）。

（1）脊索（notochord）。這是一根縱貫身體背部、具有彈性的棒狀支持結構，位于消化道的背面，神經管的腹面。脊索是由內部富有液泡的細胞組成，外面包以堅韌的結締組織鞘——脊索鞘。脊索之所以有一定硬度，就是由于液泡的膨壓所致。低等脊索動物終生具脊索（頭索動物），或僅見于幼體（尾索動物）；高等脊索動物只在胚胎時期有脊索，后來被脊柱所代替，脊索本身則完全退化或僅留殘余。脊索這一結構是無脊椎動物所沒有的。

（2）背神經管（dorsal neural tube）。脊索動物的中樞神經是一條中空的背神經管，位于脊索的背方。在發生上，神經管是由胚胎背中部的外胚層下陷卷攏而形成。脊椎動物的神經管前部膨大形成腦，神經管的其余部分發育成為脊髓。神經管的內腔在成體仍保留，腦部的內腔成為腦室，脊髓部的內腔成為中央管。某些無脊椎動物也有中樞神經，但它們是在身體的腹側，而且是實心的，呈索狀。

（3）咽囊（pharyngeal pouches）和鰓裂（gill slits）。鰓裂是消化道前段（咽部）兩側一系列直接或間接與外界相通的裂縫。水棲脊索動物的鰓裂終生存在。陸棲脊索動物也普遍具有咽囊，但僅在胚胎期和某些種類的幼體期（如蝌蚪）咽囊打穿形成鰓裂；成體的這些咽囊或消失或演變為其他結構。多數哺乳類胚胎的咽囊并未開口于體外，或僅最前面的一或兩個咽囊打穿，到成體完全消失或僅留痕跡。人的返祖現象之一就是極個別人在頸部有頸裂存在，這代表未關閉的鰓裂的痕跡。某些無脊椎動物雖然有鰓，但是沒有上述的咽囊和鰓裂結構。

以上是脊索動物三大主要特征，此外還有一些次要的特征：

（4）心臟。如存在，總是位于消化道的腹面，通過密閉式循環系統（尾索動物例外）將血液壓向全身。

（5）肛后尾（postanal tail），即位于肛門后方的尾，存在于生活史的某一階段或終生存在。

（6）具中胚層形成的內骨骼，即由中胚層體節的生骨節形成內骨骼，并在其表面附著肌肉。

（7）具咽下腺（subpharyngeal gland），位于咽之腹部，具有和碘相結合的能力，在低等脊索動物中稱內柱或咽下腺，在脊椎動物中稱甲狀腺（甲狀腺和內柱為同源結構）。

至于后口、兩側對稱、三胚層、真體腔、分節性和頭化（cephalization）等特征，則是某些無脊椎動物也具有的。這些共同特征也正說明脊索動物是由無脊椎動物進化而來。