第二章 脊索動(dòng)物門的特征、分類和進(jìn)化

第一節(jié) 脊索動(dòng)物門的特征

脊索動(dòng)物門是動(dòng)物界中最高級(jí)的一門動(dòng)物，它包括比較低級(jí)的原索動(dòng)物（海鞘、文昌魚等）和脊椎動(dòng)物。脊椎動(dòng)物只是脊索動(dòng)物門中的一個(gè)亞門，但由于除脊椎動(dòng)物以外的原索動(dòng)物只占很少數(shù)，因此往往以脊椎動(dòng)物來統(tǒng)稱脊索動(dòng)物，如“脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué)”實(shí)際上也涉及原索動(dòng)物。

脊索動(dòng)物門現(xiàn)存的種類約有4萬多種，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活方式上雖千差萬別，但還是可以找出本門動(dòng)物所具有的共同特征：具脊索、背神經(jīng)管和鰓裂（圖2-1）。

（1）脊索（notochord）。這是一根縱貫身體背部、具有彈性的棒狀支持結(jié)構(gòu)，位于消化道的背面，神經(jīng)管的腹面。脊索是由內(nèi)部富有液泡的細(xì)胞組成，外面包以堅(jiān)韌的結(jié)締組織鞘——脊索鞘。脊索之所以有一定硬度，就是由于液泡的膨壓所致。低等脊索動(dòng)物終生具脊索（頭索動(dòng)物），或僅見于幼體（尾索動(dòng)物）；高等脊索動(dòng)物只在胚胎時(shí)期有脊索，后來被脊柱所代替，脊索本身則完全退化或僅留殘余。脊索這一結(jié)構(gòu)是無脊椎動(dòng)物所沒有的。

（2）背神經(jīng)管（dorsal neural tube）。脊索動(dòng)物的中樞神經(jīng)是一條中空的背神經(jīng)管，位于脊索的背方。在發(fā)生上，神經(jīng)管是由胚胎背中部的外胚層下陷卷攏而形成。脊椎動(dòng)物的神經(jīng)管前部膨大形成腦，神經(jīng)管的其余部分發(fā)育成為脊髓。神經(jīng)管的內(nèi)腔在成體仍保留，腦部的內(nèi)腔成為腦室，脊髓部的內(nèi)腔成為中央管。某些無脊椎動(dòng)物也有中樞神經(jīng)，但它們是在身體的腹側(cè)，而且是實(shí)心的，呈索狀。

（3）咽囊（pharyngeal pouches）和鰓裂（gill slits）。鰓裂是消化道前段（咽部）兩側(cè)一系列直接或間接與外界相通的裂縫。水棲脊索動(dòng)物的鰓裂終生存在。陸棲脊索動(dòng)物也普遍具有咽囊，但僅在胚胎期和某些種類的幼體期（如蝌蚪）咽囊打穿形成鰓裂；成體的這些咽囊或消失或演變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)。多數(shù)哺乳類胚胎的咽囊并未開口于體外，或僅最前面的一或兩個(gè)咽囊打穿，到成體完全消失或僅留痕跡。人的返祖現(xiàn)象之一就是極個(gè)別人在頸部有頸裂存在，這代表未關(guān)閉的鰓裂的痕跡。某些無脊椎動(dòng)物雖然有鰓，但是沒有上述的咽囊和鰓裂結(jié)構(gòu)。

以上是脊索動(dòng)物三大主要特征，此外還有一些次要的特征：

（4）心臟。如存在，總是位于消化道的腹面，通過密閉式循環(huán)系統(tǒng)（尾索動(dòng)物例外）將血液壓向全身。

（5）肛后尾（postanal tail），即位于肛門后方的尾，存在于生活史的某一階段或終生存在。

（6）具中胚層形成的內(nèi)骨骼，即由中胚層體節(jié)的生骨節(jié)形成內(nèi)骨骼，并在其表面附著肌肉。

（7）具咽下腺（subpharyngeal gland），位于咽之腹部，具有和碘相結(jié)合的能力，在低等脊索動(dòng)物中稱內(nèi)柱或咽下腺，在脊椎動(dòng)物中稱甲狀腺（甲狀腺和內(nèi)柱為同源結(jié)構(gòu)）。

至于后口、兩側(cè)對(duì)稱、三胚層、真體腔、分節(jié)性和頭化（cephalization）等特征，則是某些無脊椎動(dòng)物也具有的。這些共同特征也正說明脊索動(dòng)物是由無脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來。