任務七　營養器官間的相互聯系

一、營養器官間維管組織的聯系

1.莖與葉的維管組織的聯系

一般葉的葉柄具表皮、皮層和維管束，都是和莖的結構相連續的，這里值得一提的是莖和葉的維管系統的聯系。在莖的形態一節中，曾講到冬枝上的葉痕內的葉跡，它是莖中維管束從內向外彎曲之點起，通過皮層，到葉柄基部止的這一段。各種植物的葉跡，由莖伸入葉柄基部的方式是不同的。有的由莖中的維管束伸出，在節部直接進入葉柄基部；有的從莖中維管束伸出后，和其他葉跡匯合，再沿著皮層上升穿越一節或多節，才進入葉柄基部。葉跡進入葉柄基部后，和葉維管束相連，通過葉柄伸入葉片，在葉片內廣泛分枝，構成葉脈。葉跡從莖的維管柱上分出向外彎曲后，維管柱上即葉跡上方出現一個空隙，并由薄壁組織填充，這個區域稱為葉隙。

葉腋里有腋芽，以后發育成分枝。莖和分枝的聯系跟莖和葉的聯系一樣，莖維管柱上的分枝，通過皮層進入枝的部分，稱為枝跡。枝隙也同樣是枝跡伸出后在它的上方留下的空隙，而由薄壁組織填充的區域。在雙子葉植物和裸子植物中，枝跡一般是兩個，有些植物也有一個或多個的。

這里可以看出，莖維管系統的組成和葉有密切的關系。由于葉跡和枝跡的產生，莖中的維管組織在節部附近離合變化極為復雜，尤其在節間短、葉密集，甚至多葉輪生和具葉鞘的莖上，葉跡的數目更多，情況也更復雜。因此，要想很好地了解莖中維管系統，必須進一步研究莖和葉中的維管系統相互連續的全部情況。

2.莖與根的維管組織的聯系

莖和根是互相連續的結構，共同組成植物體的體軸。在植物幼苗時期的莖和根相接的部分，出現雙方各自特征性結構（即根的初生維管組織為間隔排列，木質部為外始式；莖的初生維管組織為內外排列，木質部為內始式）的過渡，稱為根和莖的過渡區（簡稱過渡區，也稱轉變區）。

過渡區通常很短，從小于1mm到2～3mm，很少達到幾厘米。過渡一般發生在胚根以上的下胚軸的最基部、中部或上部，終止于子葉節上。

在過渡區，表皮、皮層等是直接連續的，但維管組織要有一個改組和連接的過程。我們已經知道，莖和根中維管組織的類型和排列有顯著的不同，根中的初生木質部和初生韌皮部是相互獨立、交互排列的，初生木質部是外始式；莖內的初生木質部和初生韌皮部則位于同一半徑上，成了內外排列，組成維管束，而初生木質部又往往是內始式。這樣由根到莖的維管組織必然要有一個轉變，才能相互連接。這個轉變就發生在過渡區內。

從根到莖的變化，一般先是維管柱增粗，伴隨著維管組織因分化的結果，木質部的位置和方向出現一系列變化。各種植物都有一定的變化方式，現在就南瓜屬和菜豆屬植物中二原型根的類型說明從根到莖維管組織的變化。

一個二原型的根，它的維管柱的每一個初生木質束發生轉變時，看來好像先是縱向分裂成叉狀分枝；接著，分枝向上，朝左右兩側扭轉，以后又好像各旋轉近180°和韌皮部相接。事實上，這是由于從根到莖的不同水平的部位上，經過細胞分裂和分化，所形成的組織種類和細胞組成不同，因而使木質部的組成分子也就出現在不同的位置和方向上，而韌皮部部分在木質部變化的同時，也逐漸分裂移位。因此，這一類型莖中的初生維管束數和根中的初生韌皮部的束數不同，經過分化的過程，二者連接起來，就完成了過渡。過渡區的結構，只有在初生結構中才能看得清楚。

二、營養器官在植物生長中的相互影響

1.地下部分與地上部分的相互關系

上面已經講過植物體內的維管組織將根、莖、葉串連在一起，可以看出它們在結構上的緊密聯系。從根、莖、葉的生理功能上也可看出它們之間的相互關系，這些關系是由于各器官之間存在著營養物質的供應、生長激素的調節以及水分和礦質營養等的影響，所以引起促進與抑制的關系。種子播種后，萌發時，一般情況下，總是根先長出，在根生長達一定程度時，下胚軸和胚芽出土，形成地上枝系，說明地下部分根系的發展為地上部分枝系的生長奠定了基礎。以后在植物整個生長期間，同樣地，根系的健全發展才能保證水分、無機鹽、氨基酸、生長激素等對地上枝系的充分供應，為地上枝系良好的生長發育提供有利的物質條件。所謂“根深葉茂，本（即根）固枝榮”正是如此。如果根系不健全，地上部分也一定不能繁榮，“拔苗助長”的可笑，就是由于不按照這一規律，拔苗必然破壞根系，再希望枝系速長，是完全不可能的。當種子萌發的后期，種子內的養料消耗殆盡時，根系又從地上部分，特別是從葉的部分，取得養料，才能繼續發展。所以反過來，葉茂才能根深，枝榮才能本固。根系的健全發展有賴于葉制造的有機養料、維生素、生長激素等，通過莖的輸送進入根系。葉的蒸騰作用也是根能吸水的動力之一。在枝條的扦插中，即使僅留一張葉片，也會較快地生出不定根來，這都說明，地上部分與地下部分相互依存、相互制約的辯證關系。農、林和園藝的生產實踐中正是利用這種辯證關系來調整和控制植物的生長。

2.頂芽與腋芽的相互關系

一株植物枝上的芽并不是全部都開放的，一般情況下，只有頂芽和離頂芽較近的少數腋芽才能開放，而大多數的腋芽是處于休眠狀態不開放的。

頂芽和腋芽的發育是相互制約的。頂芽發育得好，主干就長得快，而腋芽卻受到抑制，不能發育成新枝或發育得較慢。如果摘除頂芽（通稱打頂）或頂芽受傷，頂芽以下的腋芽才能開始活動，較快地發育成新枝。這種頂芽生長占優勢從而抑制腋芽生長的現象，稱為“頂端優勢”。了解頂芽和腋芽間相互關系的規律，就可以對不同作物，根據不同要求，采取不同的處理，有的要保留頂端優勢，有的要抑制頂端優勢。例如栽培黃麻，不需要它分枝，就可以利用頂端優勢，適當密植，抑制腋芽發育，從而提高纖維的產量和質量。果樹和棉花正相反，需要合理修剪，適時打頂，抑制頂端優勢，以促進分枝多而健壯，通風透光，多開花結果，提高果實的產量和質量。實驗證明，頂端優勢的存在，可能是由于腋芽對生長激素的敏感性大于頂芽，大量的生長激素在頂芽中形成后，抑制了腋芽的生長。

所以，頂端優勢的存在實質上是生長激素對腋芽生長活動的抑制作用。頂端優勢的強弱，還隨著作物的種類、生育時期及供肥等情況而變化。水稻、小麥等作物，在分蘗時期頂端優勢比較弱，地下的分蘗節上可以進行多次的分蘗，但是蘆葦、毛竹的頂端優勢卻很強，地上莖一般不分枝，或分枝很弱。因此，了解各種植物的芽的活動規律，在農、林和園藝的生產實踐上具有重大意義。