任務六　植物營養器官的變態

觀察植物營養器官（根、莖、葉）的形態、結構和功能，可以看到它們都有一定的與功能相適應的形態和結構。就多數情況而言，在不同植物中，同一器官的形態、結構是大同小異的，然而在自然界中由于環境的變化，植物器官因適應某一特殊環境而改變它原有的功能，因而也改變其形態和結構，經過長期的自然選擇，已成為該種植物的特征，這種由于功能的改變所引起的植物器官在一般形態和結構上的變化稱為變態。這種變態與病理的或偶然的變化不同，而是健康的、正常的遺傳。

一、根的變態

根的變態有儲藏根、氣生根和寄生根三種主要類型。

（一）儲藏根

存儲養料，肥厚多汁，形狀多樣，常見于兩年生或多年生的草本雙子葉植物。儲藏根是越冬植物的一種適應，所儲藏的養料可供來年生長發育時用，使根上能抽出枝來，并開花結果。根據來源，可分為肉質直根和塊根兩大類。

1.肉質直根

主要由主根發育而成。一株上僅有一個肉質直根，并包括下胚軸和節間極短的莖。由下胚軸發育而成的部分無側根，即平時所說的根頸，而根頭，即指莖基部分，上面著生了許多葉。肥大的主根構成肉質直根的主體。蘿卜、胡蘿卜和甜菜的肉質根即屬此類。

2.塊根

和肉質直根不同，塊根主要是由不定根或側根發育而成，因此，在一株上可形成多個塊根。另外，它的組成不含下胚軸和莖的部分，而是完全由根的部分構成。甘薯（山芋）、木薯、大麗花的塊根都屬此類。

（二）氣生根

氣生根就是生長在地面以上空氣中的根。常見的有以下三種。

1.支柱根

支柱根如玉米莖節上生出的一些不定根。這些在較近地面莖節上的不定根不斷地延長后，根前端伸入土中，并繼續產生側根，能成為增強植物整體支持力量的輔助根系，因此，稱為支柱根。玉米支柱根的表皮往往角質化，厚壁組織發達。在土壤肥力高、空氣濕度大的條件下，支柱根可大量發生。培土也能促進支柱根的產生。榕樹從枝上產生多數下垂的氣生根，也進入土壤，由于以后的次生生長成為木質的支柱根，榕樹的支柱根在熱帶和亞熱帶造成“一樹成林”的現象。支柱根深入土中后，可再產生側根，具支持和吸收作用。

2.攀援根

常春藤、絡石、凌霄等的莖細長柔弱，不能直立，其上生不定根，以固著在其他樹干、山石或墻壁等表面，從而攀援上升，稱為攀援根。

3.呼吸根

生在海岸腐泥中的紅樹、木欖和河岸、池邊的水松，它們都有許多支根，從腐泥中向上生長，挺立在泥外空氣中。呼吸根外有呼吸孔，內有發達的通氣組織，有利于通氣和儲存氣體，以適應土壤中缺氧的情況，維持植物的正常生長。

（三）寄生根

寄生植物如菟絲子，以莖緊密地回旋纏繞在寄主莖上，葉退化成鱗片狀，營養全部依靠寄主，并以凸起狀的根伸入寄主莖的組織內，彼此的維管組織相通，吸取寄主體內的養料和水分，這種根稱為寄生根，也稱為吸器。菟絲子在寄主接近衰弱死亡時，也常自我纏繞產生寄生根，從自身的其他枝上吸取養料，以供開花結實、產生種子的需要。槲寄生雖也有寄生根，并伸入寄主組織內，但它本身具綠葉，能制造養料，它只是吸取寄主的水分和鹽類，因此是半寄生植物，與菟絲子的葉完全退化、營養全部依賴寄主的情況不同。

二、莖的變態

莖的變態可以分為地上莖和地下莖兩種類型。

（一）地上莖的類型

地上莖由于和葉有密切的關系，因此，有時也稱為地上枝。它的變態主要有以下五種。

1.莖刺

莖轉變為刺，稱為莖刺或枝刺，如山楂、酸橙的單刺和皂莢分枝的刺。莖刺有時分枝生葉，它的位置又常在葉腋處，這些都是與葉刺有區別的特點。薔薇莖上的皮刺是由表皮形成的，與維管組織無聯系，與莖刺有顯著區別。

2.莖卷須

許多攀緣植物的莖細長，不能直立，變成卷須，稱為莖卷須或枝卷須。莖卷須的位置或與花枝的位置相當（如葡萄），或生于葉腋（如南瓜、黃瓜），與葉卷須不同。

3.葉狀莖（也稱葉狀枝）

莖轉變成葉狀，扁平，呈綠色，能進行光合作用，稱為葉狀莖或葉狀枝。假葉樹的側枝變為葉狀枝，葉退化為鱗片狀，葉腋內可生小花。由于鱗片過小，不易辨識，故人們常誤認為“葉”（實際上是葉狀枝）上開花。天門冬的葉腋內也產生葉狀枝。竹節蓼的葉狀枝極顯著，葉小或全缺。

4.小鱗莖

蒜的花間常生小球體，具肥厚的小鱗片，稱為小鱗莖，也稱珠芽。小鱗莖長大后脫落，在適合條件下發育成一新植株。百合地上枝的葉腋內也常形成紫色的小鱗莖。

5.小塊莖

薯蕷（山藥）、秋海棠的腋芽常呈肉質小球，但不具鱗片，類似塊莖，稱為小塊莖。

（二）地下莖的類型

莖一般皆生在地上，生在地下的莖與根相似，但由于仍具莖的特征（有葉、節和節間，葉一般退化成鱗片，脫落后留有葉痕，葉腋內有腋芽），因此，容易和根加以區別。常見的地下莖有以下四種。

1.根狀莖

簡稱根莖，即橫臥地下，形較長，似根的變態莖，竹、蓮、蘆葦，以及許多雜草，如狗牙根、馬蘭、白茅等，都有根狀莖。根狀莖儲有豐富的養料，春季腋芽可以發育成新的地上枝。藕就是蓮的根狀莖中前端較肥大、具頂芽的一些節段，節間處有退化的小葉，葉腋內可抽出花梗和葉柄。竹鞭就是竹的根狀莖，有明顯的節和節間。筍就是由竹鞭的葉腋內伸出地面的腋芽，可發育成竹的地上枝。竹、蘆葦和一些雜草，由于有根狀莖，可四向蔓生成叢。雜草的根狀莖因翻耕割斷后，每一小段能獨立發育成一新植株。

2.塊莖

塊莖中最常見的是馬鈴薯。馬鈴薯的塊莖是由根狀莖的前端膨大并積累養料所形成的。塊莖上有許多凹陷，稱為芽眼，幼時具退化的鱗葉，后脫落。整個塊莖上的芽眼，呈螺旋狀排列。芽眼內（相當于葉腋）有芽，3～20個不等，通常具3芽，但僅有1芽發育，同時，前端亦具頂芽。塊莖的內部結構與地上莖相同，但各組織的量卻不同。

3.鱗莖

由許多肥厚的肉質鱗葉包圍的扁平或圓盤狀的地下莖，稱為鱗莖。常見的鱗莖，如百合、洋蔥、蒜等。

4.球莖

球狀的地下莖，如荸薺、慈姑、芋等，它們都是根狀莖前端膨大而成。球莖有明顯的節和節間，節上具褐色膜狀物，即鱗葉，為退化變形的葉。球莖具頂芽，荸薺更有較多的側芽，簇生在頂芽四周。

三、葉的變態

葉的變態主要有以下六種。

1.苞片和總苞

生在花下面的變態葉稱為苞片。苞片一般較小，綠色，但也有形狀較大、呈各種顏色的。苞片數多而聚生在花序外圍的稱為總苞。苞片和總苞有保護花芽或果實的作用。此外，總苞尚有其他作用，如菊科植物的總苞在花序外圍，它的形狀和輪數可作為種屬區別的根據；蕺菜（魚腥草）、珙桐（鴿子樹）皆具白色花瓣狀總苞，有吸引昆蟲進行傳粉的作用；蒼耳的總苞呈束狀，包住果實，上生細刺，易附著在動物體上，有利果實的散布。

2.鱗葉

葉的功能特化或退化成鱗片狀，稱為鱗葉。鱗葉的存在有兩種情況：一種是木本植物鱗芽外的鱗葉，常呈褐色，具茸毛或有黏液，有保護芽的作用，也稱芽鱗；另一種是地下莖上的鱗葉，有肉質的和膜質的兩類。肉質鱗葉出現在鱗莖上，鱗葉肥厚多汁，含有豐富的儲藏養料，有的可作食用，如洋蔥、百合的鱗葉，洋蔥除肉質鱗葉外，尚有膜質鱗葉包被；膜質的鱗葉，如球莖（荸薺、慈姑）、根莖（藕、竹鞭）上的鱗葉，呈褐色干膜狀，是退化的葉。

3.葉卷須

葉的一部分變成卷須狀，稱為葉卷須。豌豆的羽狀復葉，前端的一些葉片變成卷須，菝葜的托葉變成卷須。這些都是葉卷須，有攀緣的作用。

4.捕蟲葉

有些植物具有能捕食小蟲的變態葉，稱為捕蟲葉。具捕蟲葉的植物稱為食蟲植物或肉食植物。捕蟲葉有囊狀（如貍藻）、盤狀（如茅膏菜）、瓶狀（如豬籠草）。貍藻是多年生水生植物，生于池溝中，葉細裂和一般沉水葉相似。它的捕蟲葉卻膨大成囊狀，每囊有一開口，并由一活瓣保護。活瓣只能向內開啟，外表面具硬毛。小蟲觸及硬毛時，活瓣開啟，小蟲隨水流入，活瓣又關閉。小蟲等在囊內經壁上腺體分泌的消化液消化后，再由囊壁吸收。

5.葉狀柄

有些植物的葉片不發達，而葉柄轉變為扁平的片狀，并具葉的功能，稱為葉狀柄。我國廣東、臺灣的相思樹，只在幼苗時出現幾片正常的羽狀復葉，以后產生的葉，其小葉完全退化，僅存葉狀柄。澳大利亞干旱區的—些金合歡屬植物，初生的葉是正常的羽狀復葉，以后產生的葉，葉柄發達，僅具少數小葉，最后產生的葉，小葉完全消失，僅具葉狀柄。

6.葉刺

由葉或葉的一部分（如托葉）變成刺狀，稱為葉刺。葉刺腋（即葉腋）中有芽，以后發展成短枝，枝上具正常的葉。如小檗長枝上的葉變成刺，刺槐的托葉變成刺，刺位于托葉位置，極易分辨。