第二節 細胞的興奮性和生物電現象

一、興奮性

（一）興奮性的概念

興奮性（excitability）是指機體或細胞對刺激產生反應的能力和特性。它是生命的基本特征之一。

隨著電生理技術的發展，興奮性的概念有了新的含義。大量事實表明，各種可興奮細胞處于興奮狀態時，雖然可能有不同的外部表現，但它們都有一個共同的、最先出現的反應，這就是受刺激處的細胞膜兩側出現一個特殊形式的電變化即動作電位；而各種細胞所表現的其他外部反應，如機械收縮和分泌活動等，實際上都是由細胞膜的動作電位進一步觸發和引起的。既然動作電位是大多數可興奮細胞受刺激時共有的特征性表現，因此在近代生理學中，興奮性被理解為細胞在受刺激時產生動作電位的能力，而興奮一詞就成為產生動作電位的過程或動作電位的同義語了。

幾乎所有活組織或細胞都具有某種程度的對外界刺激發生反應的能力，只是反應的靈敏度和反應的表現形式有所不同。在各種動物組織中，一般以神經和肌細胞以及某些腺細胞表現出較高的興奮性；這就是說它們只需接受較小程度的刺激，就能表現出某種形式的反應或者說能出現動作電位，因此稱為可興奮組織。

（二）刺激與反應

1．刺激（stimulus）刺激是指能引起機體或細胞發生一定反應的內、外環境因素的任何變化。

按其性質可分為：①物理性刺激如電、光、聲、冷熱或機械等。②化學性刺激如酸、堿、藥物等。③生物性刺激如細菌、病毒、寄生蟲等。在實驗室中，常用各種形式的電刺激作為人工刺激，用來觀察和分析神經或各種肌肉組織的興奮性，度量興奮性在不同情況下的改變。這是因為電刺激可以方便地由各種電儀器（如電脈沖和方波發生器等）獲得，它們的強度、作用時間和強度-時間變化率可以容易地控制和改變；并且在一般情況下，能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷，因而可以重復使用。

一個有效的刺激必須具備以下三個要素：①刺激的強度。②刺激的持續時間。③刺激強度對于時間的變化率。這三個參數對于引起某一組織和細胞的興奮并不是一個固定值，它們存在著相互影響的關系。為了說明刺激的各參數之間的相互關系，可以先將其中一個參數固定于某一數值，然后觀察其余兩個的相互影響。在神經和肌組織進行的實驗表明，在強度-時間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內，引起組織興奮所需的最小刺激強度，與這一刺激所持續的時間呈反變的關系；這就是說，當刺激的強度較大時，它只需持續較短的時間就足以引起組織的興奮，而當刺激的強度較弱時，這個刺激就必須持續較長的時間才能引起組織的興奮。

2．反應（reaction）反應是指機體或細胞由于刺激而產生的相應的一切變化，如肌細胞的收縮、腺體的分泌等。按照表現形式將反應分為興奮與抑制兩大類。①興奮（excitation）：即機體的機能活動由靜止狀態轉化為活動狀態或活動狀態加強的過程。②抑制（inhibition）：機體的機能活動由活動狀態轉化為靜止狀態或活動狀態減弱的過程。

3．衡量不同組織的興奮性高低的指標 在刺激的持續時間和強度-時間變化率固定某一數值（應是中等程度的）條件下，能引起組織興奮，即產生動作電位所需的最小刺激強度，這個刺激強度稱為閾強度或閾刺激，簡稱閾值（threshold）。強度小于閾值的刺激，稱為閾下刺激；強度大于閾值的刺激，稱為閾上刺激。閾下刺激不能引起興奮或動作電位，但并非對組織細胞不產生任何影響。衡量組織的興奮性高低的指標就是閾值，閾值的大小和組織的興奮性高低呈反變關系，引起組織興奮的閾值愈大，興奮性愈低；相反，閾值愈小，興奮性愈高。

（三）組織在興奮過程中興奮性的變化

細胞接受一次刺激而出現興奮的當時和以后的一個短時間內，它們的興奮性將經歷一系列有次序的變化，然后才恢復正常。這個過程經歷四個時期（圖2-7）。

1．絕對不應期（absolute refractory period）緊接興奮之后，出現非常短促的絕對不應期，興奮性由原有水平（100%）降低到零，無論第二次施予的測試刺激的強度多大，都不能引起第二次興奮。這個過程歷時0.3毫秒。

2．相對不應期（relative refractory period）緊接絕對不應期之后，興奮性開始恢復，但需要高于閾強度的刺激才能引起興奮，此時期為相對不應期。這個過程歷時3毫秒。

3．超常期（supranormal period）當相對不應期過去之后，組織的興奮性進入一個較正常情況更易引起興奮的時期，利用低于正常閾值的刺激即可引起第二次興奮，稱為超常期。這個過程歷時約12毫秒。

4．低常期（subnormal period）超常期以后，組織的興奮性又開始降低，稱為低常期。只有用高于正常閾值的刺激才能引起第二次興奮。這個過程歷時約70毫秒。

二、細胞的生物電現象

很早以前科學家就發現生物帶電現象，如槍烏賊、電鰻等海洋生物。生物體帶電是自然界中普遍現象，一切細胞在安靜或活動時都存在電現象，這種電現象稱為生物電。生物電發生在細胞膜的兩側，故稱為跨膜電位，簡稱膜電位，它又包括靜息電位和動作電位。

（一）靜息電位

靜息電位（resting potential）是指在安靜狀態下，存在于細胞膜兩側的電位差。這種跨膜電位表現為內正外負。如規定膜外電位為零，則膜內電位為負值。如圖2-8，當參考電極A和測量電極B均置入細胞膜的外表面時，示波器的熒光屏上的光點在零位線上橫向掃描，說明細胞膜的外表面任何兩點的電位相等。如果將其中一個電極B插入細胞內時，則掃描光點立即從零位線向下移動，并在此水平上橫向掃描。

靜息電位的大小因細胞的種類不同而有差異，如神經細胞約為-70mV；心肌細胞為-90mV。它是動作電位的基礎。

近代生理學文獻中，常將物理中的“極化”一詞用來說明生物電現象的變化。將靜息狀態時，膜電位“內正外負”的狀態稱為極化；靜息電位的絕對值減少的過程稱為去極化；靜息電位的絕對值增加的過程稱為超極化；恢復到原先的極化狀態稱為復極化；由負變正或由正變負的過程稱為反極化。

靜息電位產生的機制目前用“離子流學說”來解釋。該學說認為產生生物電有兩個前提條件：①細胞內外各種離子濃度分布不均勻，即存在濃度差，如膜內K+濃度是膜外的30倍；膜外的Na+濃度是膜內的12倍。②在不同的狀態下，細胞膜對各種離子的通透性不同。在安靜狀態下鉀離子通透性最大。前者為離子轉運的動力，后者則決定轉運的對象。經實驗證實：靜息電位產生的機制是由K+外流而形成的電-化學平衡電位。

（二）動作電位

1．動作電位的概念

動作電位（action potential）是指細胞受到刺激時在靜息電位的基礎上產生的快速的可擴布性的電位變化。動作電位是細胞興奮的標志。

在神經纖維上按圖2-9方法記錄到動作電位：動作慢位波形包括上升支和下降支。上升支是膜電位從-70mV去極化，直至0mV；再由0mV升高到+30mV反極化過程。下降支是膜電位迅速下降到+70mV的復極化過程。

細胞的動作電位具有以下共同特征：①動作電位具有“全或無”特性，動作電位是由刺激引起細胞產生的去極化過程。而且刺激必須達到一定強度，使去極化達到一定程度，才能引發動作電位。對于同一類型的單細胞來說一旦產生動作電位，其形狀和幅度將保持不變，即使增加刺激強度，動作電位幅度也不再增加，這種特性稱為動作電位的全或無現象，即動作電位要么不產生，要產生就是最大幅度。②動作電位可以進行不衰減的傳導，動作電位產生后不會局限于受刺激的部位，而是迅速沿細胞膜向周圍擴布，直到整個細胞都依次產生相同的電位變化。在此傳導過程中，動作電位的波形和幅度始終保持不變。③動作電位具有不應期。細胞在發生一次興奮后，其興奮性會出現一系列變化，包括絕對不應期、相對不應期、超常期和低常期。絕對不應期大約相當于鋒電位期間，相對不應期和超常期相當于負后電位出現的時期；低常期相當于正后電位出現的時期。

2．動作電位產生機制 用離子流學說來解釋：①細胞內外Na+和K+的濃度分布不均勻，細胞外高Na+而細胞內高K+。②細胞興奮時，膜對Na+有選擇性通透，Na+順濃度梯度內流，形成鋒電位的上升支。③K+外流增加形成了動作電位的下降支。

3．動作電位的引起 實驗證明，引起細胞產生動作電位的有效刺激必須是能使膜去極化達到某一臨界膜電位，引起膜上的Na+通道突然大量開放，Na+大量內流，從而爆發動作電位。這個能引起膜上Na+通道突然大量開放的臨界膜電位稱為閾電位。因此，靜息電位去極化達到閾電位是產生動作電位的必要條件。閾電位的數值通常比靜息電位小10～20mV，神經纖維的閾電位為-55mV。

4．動作電位的傳導

（1）動作電位傳導的概念 動作電位一旦在細胞膜的某一點產生，就會沿著細胞膜的周圍進行不衰減的傳播，直到傳遍整個細胞為止。動作電位在同一細胞上的傳播為傳導。在神經纖維上傳導的動作電位又稱為神經沖動。

（2）傳導的特征

1）生理完整性 包括結構完整性和功能完整性兩個方面。如果神經纖維被切斷、損傷，其結構完整性便遭到破壞；在應用麻醉藥或低溫狀態下，可使離子跨膜運動發生障礙（如普魯卡因阻斷鈉通道），會使神經纖維功能完整性被破壞，在這兩種情況下，局部電流均不能擴布，神經沖動的傳導便會發生阻滯。

2）絕緣性 一條神經干中包括有大量粗細不同、傳導速度不一的神經纖維，諸多纖維各自傳導其沖動，基本上互不干擾，這稱為傳導的絕緣性。絕緣性的形成主要與局部電流在一條神經纖維上形成回路以及神經纖維之間存在結締組織有關。神經纖維的絕緣傳導使神經調節表現出精確性的特點。但是，絕緣性不是絕對的。在沖動傳導過程中，并行纖維之間相互影響興奮性的現象也是存在的。所謂基本上互不干擾是指在正常條件下，一根神經纖維上的神經沖動不足以引起鄰近的另一神經纖維的興奮。

3）雙向傳導 神經纖維上某一點被刺激而興奮時，其興奮可沿神經纖維同時向兩端傳導。但在具體情況下，突觸傳遞的極性決定了神經沖動在神經纖維上傳導的單向性。

4）相對不疲勞性 與突觸傳遞相比較，神經纖維可以接受高頻率、長時間的有效電刺激，并始終保持其傳導興奮的能力，稱為相對不疲勞性。

（三）局部電位

1．局部電位的概念 單個閾下刺激雖不能觸發動作電位，但也會引起少量的Na+內流，從而產生較少的去極化，只不過這種去極化的幅度不是以使膜電位達到閾電位水平，這種產生于膜的局部、較小的去極化電位稱為局部電位。

2．局部電位的特點

（1）電緊張擴布 隨傳播距離的增加局部電位減少，最后消失。

（2）總和效應 多個閾下刺激引起的局部電位在時間（多個刺激在同一部位連續給予）、空間上（多個刺激同時在相鄰部位給予）疊加起來，就可能使膜去極化達到閾電位，從而引起動作電位。

（3）無“全或無”現象 “全或無”現象即動作電位要么不產生（無），一旦產生就達到最大（全）。其大小與刺激強度無關。

可興奮細胞在興奮時雖然有不同的外在表現形式。例如，肌細胞表現為收縮、腺細胞表現為分泌等，但這些細胞都有一個共同的帶有本質性的內在變化，就是在受到刺激后必然產生動作電位。因此，也可以說動作電位是細胞興奮的標志，只有當細胞產生動作電位，才能說它發生了興奮。