第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

一切動(dòng)物細(xì)胞都被一層薄膜所包被，這稱(chēng)為細(xì)胞膜。它是細(xì)胞的屏障，把細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)分隔開(kāi)，使細(xì)胞成為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的單位。關(guān)于細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和組成現(xiàn)在公認(rèn)的是液態(tài)鑲嵌模型。其基本內(nèi)容是：以液態(tài)的脂質(zhì)雙層分子為基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)（圖2-1）。

一個(gè)進(jìn)行著新陳代謝的細(xì)胞，不斷有各種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程稱(chēng)為細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，有如下幾種形式。

一、單純擴(kuò)散

細(xì)胞膜兩側(cè)物質(zhì)存在濃度差或電位差時(shí)（濃度差與電位差合稱(chēng)為電-化學(xué)梯度），物質(zhì)順差通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程稱(chēng)為單純擴(kuò)散（simple diffusion）。由于細(xì)胞膜主要是由脂質(zhì)分子構(gòu)成的膜，故只有脂溶性小分子才能以單純擴(kuò)散的形式擴(kuò)散。如氧氣、二氧化碳（O2、CO2）等。

二、易化擴(kuò)散

（一）經(jīng)載體的易化擴(kuò)散

水溶性或脂溶性很小的小分子、小離子，在膜蛋白的幫助下，順著電-化學(xué)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)膜的載體在高濃度一側(cè)與被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)結(jié)合，通過(guò)本身的構(gòu)型的改變而將物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的低濃度的一側(cè)。如葡萄糖、氨基酸等物質(zhì)就是由相應(yīng)的載體轉(zhuǎn)運(yùn)的（圖2-3）。

載體轉(zhuǎn)運(yùn)有以下特點(diǎn)。①高度特異性：即載體的結(jié)合位點(diǎn)只能選擇性地與具有特定化學(xué)結(jié)構(gòu)的物質(zhì)結(jié)合。②飽和性：即膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差增大到一定程度后，轉(zhuǎn)運(yùn)量就不會(huì)再隨濃度差的增大而增大，這是由于載體數(shù)量有限的緣故。③競(jìng)爭(zhēng)性抑制：一種載體同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種以上結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)時(shí)，一種物質(zhì)的擴(kuò)散量增加，其他的物質(zhì)量就會(huì)減少。

（二）經(jīng)通道為中介的易化擴(kuò)散

一些水溶性的小分子、小離子如Na+、K+、Ca2+等離子，在通道蛋白的幫助下順差通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程。

通道蛋白就像貫通細(xì)胞膜的帶有“閘門(mén)”裝置的管道。開(kāi)放時(shí)允許物質(zhì)通過(guò)，關(guān)閉時(shí)物質(zhì)不能通過(guò)。現(xiàn)已確定，細(xì)胞膜上的離子通道有鈉離子（Na+）通道、鉀離子（K+）通道、鈣離子（Ca2+）通道等，它們可分別讓Na+、K+、Ca2+等離子通過(guò)。根據(jù)通道開(kāi)放的條件不同，一般可將通道區(qū)分為電壓門(mén)控通道、化學(xué)門(mén)控通道兩大類(lèi)，前者的開(kāi)閉決定于膜兩側(cè)的電位差；后者決定于傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)，如圖2-4所示。通道呈現(xiàn)以下三種基本功能狀態(tài)。①備用狀態(tài)：其特征是通道呈關(guān)閉狀態(tài)，但對(duì)刺激可發(fā)生反應(yīng)而迅速開(kāi)放，因此，被稱(chēng)作備用狀態(tài)。②激活狀態(tài)：此時(shí)通道開(kāi)放，離子可經(jīng)通道進(jìn)行跨膜擴(kuò)散。③失活狀態(tài)：通道關(guān)閉，離子不能通過(guò)，即使再?gòu)?qiáng)的刺激也不能使通道開(kāi)放。細(xì)胞在靜息狀態(tài)即未接受刺激時(shí)，通道處于備用狀態(tài)，當(dāng)刺激作用時(shí)，通道被激活而開(kāi)放。

單純擴(kuò)散與易化擴(kuò)散都是順著電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要消耗能量，都屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。

三、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

一些小分子、小離子在生物泵的幫助下，逆著電-化學(xué)梯度耗能轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程，稱(chēng)為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）。生物泵是一種膜蛋白，它能把物質(zhì)從低電-化學(xué)梯度的一側(cè)泵到高的一側(cè)，就像水泵抽水上山一樣，必須要消耗能量，而能量來(lái)自于機(jī)體通過(guò)新陳代謝產(chǎn)生的ATP。

生物泵種類(lèi)很多，如鈉泵、鈣泵、質(zhì)子泵等，其中，存在最為廣泛最重要的泵是鈉泵。鈉泵實(shí)際上是一種Na+-K+依賴(lài)式ATP酶。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高或細(xì)胞外K+濃度升高時(shí)，鈉泵即被激活，分解ATP，釋放能量，將Na+泵出、K+泵入（圖2-5）。鈉泵具有重要的生理意義，它能維持細(xì)胞膜內(nèi)外Na+、K+的濃度差。據(jù)測(cè)定，正常情況下，細(xì)胞內(nèi)的K+濃度約為細(xì)胞外液中的30倍，細(xì)胞外液中的Na+濃度約為細(xì)胞內(nèi)的12倍。正是這種膜內(nèi)外離子的不均勻分布才導(dǎo)致細(xì)胞產(chǎn)生興奮性。

四、出胞與入胞

出胞和入胞是細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)大分子或團(tuán)塊物質(zhì)的有效方式。大分子或團(tuán)塊物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜從細(xì)胞內(nèi)排至細(xì)胞外的過(guò)程稱(chēng)為出胞（exocytosis），如細(xì)胞的分泌。入胞（endocytosis）是指大分子或物質(zhì)團(tuán)塊通過(guò)細(xì)胞膜從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程，包括吞噬與吞飲兩種形式。固體物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程稱(chēng)為吞噬，如粒細(xì)胞吞噬細(xì)菌的過(guò)程；液態(tài)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程稱(chēng)為吞飲，如小腸上皮細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。見(jiàn)圖2-6。

細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能是細(xì)胞進(jìn)行新陳代謝必需的生理過(guò)程，也是產(chǎn)生生物電現(xiàn)象的物質(zhì)基礎(chǔ)。