第三節　寄生蟲的生物學

一、寄生蟲的生活史及其類型

寄生蟲的生活史是指寄生蟲完成一代的生長、發育和繁殖的整個過程。寄生蟲的種類繁多，生活史多種多樣，繁簡不一，大致分為以下兩種類型。

1.直接型

完成生活史不需要中間宿主，蟲卵或幼蟲在外界發育到感染期后直接感染人和畜禽。

2.間接型

完成生活史需要中間宿主，幼蟲在其體內發育到感染期后經中間宿主感染人和畜禽。如絲蟲、旋毛蟲、血吸蟲、華支睪吸蟲、豬帶絳蟲等。

在流行病學上，常將直接型生活史的蠕蟲稱為土源性蠕蟲，將間接型生活史的蠕蟲稱為生物源性蠕蟲。

有些寄生蟲生活史中僅有無性生殖，如阿米巴、陰道毛滴蟲、藍氏賈第鞭毛蟲、利什曼原蟲等。有些寄生蟲僅有有性生殖，如蛔蟲、蟯蟲、絲蟲等。有些寄生蟲有以上兩種生殖方式才完成一代的發育，即無性生殖世代與有性生殖世代交替進行，稱為世代交替，如瘧原蟲、弓形蟲以及吸蟲類。有的寄生蟲生活史整個過程都營寄生生活，如豬帶絳蟲、瘧原蟲。有的只有某些發育階段營寄生生活，如鉤蟲。有的寄生蟲只需一個宿主，如蛔蟲，蟯蟲；有的需要兩個或兩個以上宿主，如布氏姜片吸蟲、衛氏并殖吸蟲。

寄生蟲完成生活史除需要有適宜的宿主外，還需要有適宜的外界環境條件。寄生蟲的整個生活史過程實際包括寄生蟲的感染階段侵入宿主的方式和途徑、在宿主體內移行或到達寄生部位的途徑、正常的寄生部位、離開宿主機體的方式以及所需要的終末宿主（及保蟲宿主）、中間宿主或傳播媒介的種類等。因此，掌握寄生蟲生活史的規律，是了解寄生蟲的致病性及寄生蟲病的診斷、流行及防治的必要基礎知識。

二、寄生蟲與宿主的類別

（一）寄生蟲的類別

寄生蟲的種類繁多，分類方法也不同。根據寄生部位、寄生時間長短、生活史特點以及寄生蟲與宿主的關系等，可大體將寄生蟲分為以下幾類。

1.專性寄生蟲

生活史及各個階段都營寄生生活的寄生蟲，如絲蟲；或生活史某個階段必須營寄生生活的寄生蟲，如鉤蟲，其幼蟲在土壤中營自生生活，但發育至絲狀蚴后，必須侵入宿主體內營寄生生活，才能繼續發育至成蟲。

2.兼性寄生蟲

大多數情況下營自生生活，又能進入宿主體內營寄生生活的寄生蟲，如糞類圓線蟲（成蟲）既可寄生于宿主腸道內，也可以在土壤中營自生生活。

3.偶然寄生蟲

因偶然機會進入非正常宿主體內寄生的寄生蟲，如某些蠅蛆進入動物腸內而偶然寄生。

4.體內寄生蟲和體外寄生蟲

體內寄生蟲是指寄生在宿主體內各種器官、組織的寄生蟲，具有一定的組織特異性，如蛔蟲寄生于腸腔，肝片形吸蟲（簡稱肝片吸蟲）寄生于肝膽管，肉孢子蟲寄生于肌肉細胞等。但也有異位寄生（如正常寄生于肺的并殖吸蟲可能會異位寄生于腦）或迷路寄生（如蛔蟲迷路寄生于膽管或膽囊）的現象。

體外寄生蟲是指寄生于宿主體表的寄生蟲，它們可能是暫時性營寄生生活的，如蚊等吸血昆蟲，也可能是永久性寄生蟲，如虱、螨等，它們都是通過直接接觸從一個宿主的體表轉移到另一個宿主的體表。需要注意的是，有些寄生蟲如疥螨，我們雖然稱其為外寄生蟲，但它們實際上常常是在體內寄生的（在宿主的皮膚淺層鑿隧道寄生）。

5.長期性寄生蟲和暫時性寄生蟲

長期性寄生蟲如蛔蟲，其成蟲期必須過寄生生活；暫時性寄生蟲如蚊、蚤、蜱等吸血時暫時侵襲宿主。

6.機會致病寄生蟲

如弓形蟲、隱孢子蟲、卡氏肺孢子蟲等，在宿主體內通常處于隱性感染狀態，但當宿主免疫功能受累時，可出現異常增殖且致病力增強。

7.單宿主寄生蟲與多宿主寄生蟲

從寄生蟲的發育過程來分，凡是發育過程中僅需要一個宿主的寄生蟲，稱為單宿主寄生蟲（也稱為土源性寄生蟲），如蛔蟲、鉤蟲等；如發育過程中需要多個宿主，就稱為多宿主寄生蟲（也稱為生物源性寄生蟲），如絳蟲、吸蟲等。

8.專一宿主寄生蟲與非專一宿主寄生蟲

從寄生蟲寄生的宿主范圍來分，有些寄生蟲只寄生于一種特定的宿主，對宿主有嚴格的選擇性，這種寄生蟲就稱為專一宿主寄生蟲，如馬的尖尾線蟲只寄生于馬屬動物，雞球蟲只感染雞等；有些寄生蟲能夠寄生于許多種宿主，這種寄生蟲就稱為非專一宿主寄生蟲。既能寄生于動物，也能寄生于人的寄生蟲——人獸共患寄生蟲，如日本血吸蟲、弓形蟲、旋毛蟲等。

9.假寄生蟲

在實際工作中，有時會遇到一種所謂的“假寄生蟲現象”，其意是指某些本來是自由生活的低等生物偶爾主動或被動進入宿主體內，呈一過性“寄生”現象或在體內生活一段時間，如隨食物進入消化道的粉螨科的某些螨類。絕大多數假寄生蟲對宿主不產生任何危害，但容易給診斷帶來干擾。

（二）宿主的類別

寄生蟲完成生活史過程，有的只需要一個宿主，有的需要兩個以上宿主。寄生蟲不同發育階段所寄生的宿主，包括有以下幾種。

1.終末宿主

終末宿主是指寄生蟲成蟲（性成熟階段）或有性生殖階段蟲體所寄生的動物。如豬帶絳蟲（成蟲）寄生于人的小腸內，所以人是豬帶絳蟲的終末宿主；弓形蟲的有性生殖階段（配子生殖）寄生于貓的小腸內，所以貓是弓形蟲的終末宿主。

2.中間宿主

中間宿主是指寄生蟲幼蟲期或無性生殖階段所寄生的動物體。如豬帶絳蟲的中絳期豬褒尾蚴寄生于豬體內，所以豬是豬帶絳蟲的中間宿主；弓形蟲的無性生殖階段（速殖子、慢殖子和包囊）寄生于豬、羊等動物體內，所以豬、羊等動物是弓形蟲的中間宿主。

3.補充宿主（第二中間宿主）

某些種類的寄生蟲在發育過程中需要兩個中間宿主，后一個中間宿主（第二個中間宿主）有時就稱為補充宿主。如雙腔吸蟲在發育過程中依次需要在蝸牛和螞蟻體內發育，其補充宿主就是螞蟻。

4.儲藏宿主（轉續宿主）

宿主體內有寄生蟲蟲卵或幼蟲存在，雖不發育繁殖，但保持著對易感動物的感染力，這種宿主稱為儲藏宿主或轉續宿主。如雞異刺線蟲的蟲卵被蚯蚓吞食后在蚯蚓體內不發育但保持感染性，雞吞食含有異刺線蟲的蚯蚓可感染異刺線蟲，蚯蚓是雞異刺線蟲的儲藏宿主。再如，衛氏并殖吸蟲的童蟲，進入非正常宿主野豬體內，不能發育為成蟲，可長期保持童蟲狀態，若犬吞食含有此童蟲的野豬肉，則童蟲可在犬體內發育為成蟲。野豬就是該蟲的轉續宿主。

5.保蟲宿主

某些慣常寄生于某種宿主的寄生蟲，有時也可寄生于其它一些宿主，但寄生不普遍多量，無明顯危害，通常把這種不慣常被寄生的宿主稱為保蟲宿主。如耕牛是日本血吸蟲的保蟲宿主。這種宿主在流行病學上起一定的作用。

6.帶蟲宿主（帶蟲者）

宿主被寄生蟲感染后，處于隱性感染狀態，臨床上不表現癥狀，體內仍存留有一定數量的蟲體，并對同種寄生蟲再感染具有一定的免疫力，這種宿主即為帶蟲宿主。

三、寄生蟲的營養與代謝

1.寄生蟲的營養

寄生蟲的營養物質種類可因蟲種及生活史各期的營養方式與來源而異。體內寄生蟲由于寄生在宿主的不同器官與組織，其營養物質有宿主的組織、細胞和非細胞性物質，如血漿、淋巴、體液以及宿主消化道內未消化、半消化或已消化的物質。這些物質由水、無機鹽、糖類、脂肪與維生素組成。如果寄生蟲有較發達的消化道，則在這里含有來源于蟲體和宿主的各種酶。這些酶有利于對營養物質的消化，且有助于寄生蟲侵入組織或在宿主體內移行。而絳蟲缺消化道，其營養物質的吸收主要通過皮層。有的原蟲，如結腸小袋纖毛蟲有胞口與胞咽，阿米巴有偽足，都可吞食營養物質，形成食物泡，因此原蟲也可有體內的消化與吸收。許多原蟲未見有食物泡的形成，則可通過表膜吸收營養。營養物質的吸收，在寄生蟲的任何部位都是通過質膜進行的，質膜可看作是一種對溶質有選擇性的“柵欄”。

寄生蟲對氧的吸收，是由氧溶解在皮層、消化道內壁或其它與氧接觸的部位進入蟲體。在原蟲氧主要經細胞膜進入蟲體；有的寄生蟲還可借助某物質作載體，如血紅蛋白、鐵卟啉化合物等把氧擴散到蟲體的各部分。攝入寄生蟲體內的氧用來對營養物質進行氧化分解，釋放能量。許多體內寄生蟲的生活史的某時期處在低氧分壓甚至缺氧的環境中，在適應低氧分壓環境條件的能力上有不同程度的加強。如寄生蟲體內氧運輸效率的提高，通過各種形式更經濟地利用氧，克服氧供應不足造成的困難等。

2.寄生蟲的代謝

寄生蟲的代謝可簡單分為能量代謝和合成代謝。能量的來源主要為糖。糖代謝大概分為同乳酸酵解和固定二氧化碳兩種類型。前者見于血液組織寄生蟲，后者見于腸道寄生蟲。寄生蟲在無氧糖酵解過程不斷產生能量，它的典型終產物是乳酸。但許多寄生蟲，在得不到糖類營養物質時可能從蛋白質代謝獲得能量。

體內寄生原蟲的快速繁殖及蠕蟲產卵或幼蟲需要大量蛋白質，其合成代謝是旺盛的。合成蛋白質所需要的氨基酸來自分解食物中的蛋白質或游離氨基；至于核酸的堿基，則依靠源性嘌呤，自身合成嘧啶，如血液中的原蟲和線蟲。脂質主要來源于寄生環境，自身可能合成一部分，如諾氏瘧原蟲可依靠糖酵解而自身合成磷脂。已知線蟲能氧化儲存在其腸細胞內的脂肪酸，作為能量來源。

關于寄生蟲代謝的研究是在體外實驗環境中進行的，與其寄生環境有很大差別。但是，從現有資料分析，寄生蟲代謝的遺傳性還保留有其先前自生生活時期的某些特點。在實際應用中，研究寄生蟲代謝有助于抗蟲藥物的研究及其抗蟲機制的分析。