第二章
“謎中之謎”

他們想告訴我們一切均是未知，

直到某種念頭偶然間躍入腦海。

答案就在叢林中的白化病猴子，

但即便如此人們仍在摸索前進，

直到某一天達爾文悄然而至……

——羅伯特·弗羅斯特（Robert Frost），
《不期而遇》（Accidentally on Purpose）

1831年冬季，當時孟德爾還只是個在西里西亞讀書的學生，而查理·達爾文（Charles Darwin）作為一位年輕的牧師已經準備開始進行環球探險，此次行程的起點位于英格蘭西南岸的普利茅斯灣，他從這里登上了載有十門火炮的皇家海軍艦艇“小獵犬號”（HMS Beagle，也譯作“貝格爾號”）。年僅22歲的達爾文出身顯赫，他的父親和祖父都是著名的醫生。達爾文擁有像父親一樣英俊的臉龐，同時從母親那里繼承了白皙的皮膚，此外還有達爾文家族世代相傳的濃密眉毛。達爾文曾經在愛丁堡大學醫學院求學，但是最終未能如愿以償，原因在于他無法忍受“那些被捆住手腳的孩子在血光飛濺的手術室里絕望地哀號”，隨后達爾文來到劍橋大學基督學院學習神學。然而達爾文的興趣并不只局限于神學。在悉尼街一家煙草店的閣樓里，達爾文整天忙于收集昆蟲，研究植物學、地質學、幾何學以及物理學，并且對上帝和神在創造生命過程中起到的作用進行了激烈的思辨。實際上，達爾文對于神學或者哲學并不感興趣，他很快就被精彩紛呈的自然史所吸引，同時渴望能夠系統地應用科學原理來探究大千世界。達爾文曾經師從約翰·亨斯洛（John Henslow），而亨斯洛不僅是著名的植物學家與地質學家，也是一位令人尊敬的牧師，此外還創建了劍橋植物園并任園長，在這座規模宏大的室外自然史博物館里，達爾文首次學會了對動物和植物標本進行采集、鑒定與分類。

對于學生時代的達爾文來說，有兩本書對于他的想象力產生了重要影響。第一本書是1802年出版的《自然神學》（Natural Theology），其作者是達爾斯頓教區的前任牧師威廉·佩利（William Paley），他的作品讓達爾文內心產生了強烈的共鳴。佩利在書中寫到，假設某個人在穿越荒野時剛好發現地上有一塊手表，他把手表撿了起來然后把它打開，表的內部結構由制作精細的齒輪與發條組成，從而控制該機械設備準確報時。那么認為這塊手表只能由鐘表匠制造豈不是很符合邏輯？佩利據此推斷，同樣的邏輯也適用于自然界。生物體與人類器官具有同樣精細的結構，例如“頭部轉動的支點、髖臼中的韌帶”，而所有事實都指向同一個答案：只有上帝才是創造世間萬物的主宰。

第二本書是1830年出版的《試論自然哲學研究》（A Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy），其作者是天文學家約翰·赫歇爾爵士（Sir John Herschel），他在作品中提出了一個完全不同的觀點。赫歇爾認為，自然界乍看起來似乎非常復雜，但是科學可以將看似復雜的現象簡化為原因和結果：運動是力作用于物體的結果，溫度是能量轉移的過程，聲音是空氣振動的反映。赫歇爾堅信無論是化學還是最終的生物學現象都可歸結為這樣的因果機制。

赫歇爾對生物有機體的起源非常感興趣，他系統地將這個問題分成兩個基本部分。第一個問題是從非生命中創造生命的秘密，就像《圣經》中提到的世界從無到有。然而，他并不敢去挑戰神創論的權威地位。他在書中寫道：“對于生命起源進行追本溯源與冥思苦想并不是自然哲學家的分內之事。”器官與有機體的行為可能服從物理和化學定律，然而永遠不要指望通過它們來了解創造生命的奇跡。就像上帝在伊甸園為亞當提供了舒適的環境，但是卻給他附加了很多限制條件。

赫歇爾認為第二個問題比較容易回答：是什么力量讓自然界的生命如此豐富多彩？例如在動物界，某個新物種產生于其他物種的機制是什么？人類學家在研究語言的時候發現，舊語言經過單詞轉換后可以升級為新語言。梵文和拉丁文單詞演變自古代印歐語系，英語和佛蘭芒語在起源上也是同宗同源。地質學家認為目前地球的形態（巖石、峽谷和山脈）是由過去的元素演化而來。赫歇爾寫道：“歲月留下破舊的遺跡，而就在這些不可磨滅的證據中包含著……詮釋大千世界的淺顯道理?！边@是一種深刻的洞察力：科學家可以通過發掘“破舊的遺跡”來溫故知新。赫歇爾并未破解物種起源之謎，但是他找到了問題所在，并因此將其稱為“謎中之謎”。

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達爾文在劍橋求學期間非常迷戀自然史研究，可是這門學科并不能解決赫歇爾提出的“謎中之謎”。對于那些敏而好學的希臘人來說，他們在研究生命奧秘的同時也開始探尋自然界的起源。但是，中世紀的基督徒很快發現，沿著這條線索進行下去會對自身的信仰產生威脅。上帝創造了“自然”，而為了與基督教教義保持一致，博物學家必須按照《圣經》中《創世記》的內容來講述自然變遷。

那時，描述自然觀在社會上十分流行，例如對動植物進行鑒定、命名以及分類：人們在描述自然界的奇跡時，實際上是在頌揚萬能的上帝創造出了千姿百態的生物。但是，機械自然觀卻因為懷疑神創論的基本理論而受到威脅：堅持該觀點的學者會去追問神創造動物的方式與時間，并且還要了解其作用機制或者動力源泉，因此這種近乎異端的學說簡直就是挑戰神創論的權威。當然這也并不意外，在18世紀末期，自然史這門學科主要被那些所謂的神職博物學家把持，其中就包括教區牧師、本堂牧師、修道院院長、教會執事以及修士，他們在花園里對各種動植物進行繁育，然后通過收集它們的標本向神創論天造地設的奇跡致敬，但是總體來說，他們都刻意回避討論有關神創論基礎的話題。教堂為這些科學家提供了某種庇護的天堂，而這種做法也有效地抑制了他們的好奇心。由于教會對背離正統神學研究的禁令極其苛刻，因此這些神職博物學家根本不敢質疑神創論，這樣神學就可以完全掌控人們的思想活動，其結果就是在該領域經常出現令人匪夷所思的怪事。即便是當時蓬勃發展的分類學（對動植物種屬進行分類）也不例外，其中探索生物起源屬于被禁止的領域。最終自然史也淪落為只研究自然而無歷史的學科。

正是這種靜止自然觀令達爾文感到進退維谷。博物學家本可以根據因果關系來描述自然界的狀態，就像物理學家可以描述球體在空中運動的軌跡。達爾文這位曠世奇才的與眾不同之處在于，他對自然的理解不僅限于事物的表象，而是從過程、進展以及歷史的角度進行思考。當然，這也是他與孟德爾共同具備的品質。他們都曾擔任神職并且熱衷園藝，同時也是勇于探秘自然的先鋒。達爾文與孟德爾發現了同一個具有劃時代意義的問題：“自然”到底來自何方？孟德爾的問題源自微觀：單個有機體如何才能將信息傳遞給下一代？達爾文的問題則來自宏觀：有機體如何讓它們的特征信息世代相傳？最后，這兩位巨匠的努力殊途同歸，從而誕生了現代生物學上最重要的理論，并且對于人類遺傳學進行了最為深入的闡述。

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1831年8月，此時距達爾文從劍橋大學畢業已經過了兩個月，他收到了導師約翰·亨斯洛發來的信件。奔赴南美洲進行探險“測量”的任務已經得到批準，而探險隊需要一位可以幫助采集標本的“紳士科學家”。雖然相對科學家而言，達爾文顯得更為“紳士”（從未在主流科學雜志上發表過論文），但是他認為自己就是不二人選。當達爾文即將隨同“小獵犬號”出發的時候，他并不是什么“功成名就的博物學家”，而是一位初出茅廬的新手，可是“足以勝任采集、觀察以及篩選有價值標本的任務”。

1831年12月27日，“小獵犬號”載著73名水手冒著風浪向南方的特納利夫島（Tenerife）航行。到了次年1月初，“小獵犬號”開始向佛得角（Cape Verde）進發。這艘船比達爾文想象的要小，而他一路上總要提防肆虐的海風。由于強大的海流非常急，因此他經常處于劇烈的顛簸中。達爾文感到十分孤獨，同時暈船帶來的嘔吐會導致脫水，他只能靠葡萄干和面包勉強度日。從那個月開始，他把寫日記當成一種樂趣。達爾文的吊床就在那張被海水浸濕的測量圖上方，他平時蜷縮在里面全神貫注于隨身攜帶的那幾本書，其中就包括彌爾頓（Milton）的作品《失樂園》（Paradise Lost，似乎非常適合他的處境），以及查爾斯·賴爾（Charles Lyell）在1830年至1833年間發表的《地質學原理》（Principles of Geology）。

賴爾的工作給達爾文留下了深刻的印象。賴爾認為（在他那個時代具有顛覆意義）復雜地質（例如巖石和峽谷）的形成與歲月變遷有關，而與上帝之手毫無關系，這只是個緩慢的自然過程（例如侵蝕、沉淀與沉積）。賴爾認為自然界經歷過的洪水襲擊數不勝數，并非只有《圣經》中記載的那一次大洪水暴發；上帝為塑造地球進行的雕琢不計其數，不是一蹴而就那么簡單。對達爾文來說，賴爾的核心思想是，地球在某種作用平緩的自然力量驅動下不斷被塑造和重塑，而其中就蘊含著雕刻自然的智慧。1832年2月，在“嘔吐和不適”的陪伴下，達爾文隨船駛入了南半球。這里的洋流的方向和風向都變了，展現在達爾文面前的是一個嶄新的海洋世界。

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就像達爾文的導師所預料的那樣，他在標本采集和觀察的過程中表現得非常優秀?！靶～C犬號”沿著南美洲東部海岸行駛，途經蒙得維的亞（Montevideo）、布蘭卡港（Bahia Blanca）以及德塞阿多港（Port Desire），達爾文則在靠岸期間忙著穿梭于海灣、雨林與峭壁之間。他把采集到的骨骼、植物、皮毛、巖石以及貝殼等許多標本搬到船上，就連船長都開始抱怨眼前的“這堆垃圾”。這里不僅可以采集到各種活體標本，而且還存在大量來自遠古的化石；如果把它們按照各自的屬性排列成行，那么這些標本就可以成為比較解剖學博物館的藏品。1832年9月，當達爾文在蓬塔阿爾塔（Punta Alta）附近的灰色懸崖和低洼泥灘中探險時，他發現了一處令人驚奇的天然墓地，這里埋藏著大量已經滅絕的哺乳動物骨骼化石。達爾文就像個瘋狂的牙醫，從巖石里撬下一塊下頜骨的化石，然后他在一周之后再次回到這里，又從石英中找到一個巨大的頭骨。這個頭骨屬于某只大地懶，相當于體形巨大的樹懶。

就在那個月，達爾文在卵石與巖石中又發現了更多散落的骨骼。當年11月，他花了18便士從一位烏拉圭農民手里購買了一塊巨大的頭骨化石，而這種名為犀牛樣箭齒獸的哺乳動物也早已滅絕，它碩大的牙齒外形與松鼠類似，并且曾經自由地在平原生活。達爾文在日記中寫道：“我太幸運了，遇到了許多體型巨大的哺乳動物，而且還有些是新發現的物種?！边@里有跟小豬相仿的豚鼠、水缸大小的犰狳以及許多巨型樹懶，他從當地分別采集了碎片、骨質甲以及骨骼標本，并將它們裝箱運回英格蘭。

“小獵犬號”繞過火地島（位于南美洲最南端，其輪廓就像是突出的下頜）之后駛入了南美洲西海岸。1835年，船只離開利馬沿著秘魯海岸航行，目的地是厄瓜多爾西部的加拉帕戈斯群島（Galápagos），而這些顏色焦黑的火山島就孤獨地散落在大洋深處。船長寫道，整個群島“由黑色的火山巖堆砌而成，到處都是死氣沉沉的氣息和滿目瘡痍的景象，幾乎找不到適合船舶停靠的地方”。加拉帕戈斯群島堪稱伊甸園的地獄版：在這片與世隔絕的世界里，到處都是龜裂的大地，那些凝結的熔巖上面遍布“長相丑陋的鬣蜥”、海龜和鳥類的糞便?！靶～C犬號”在群島之間小心翼翼地穿行，大約一共途經了18座島嶼，其間達爾文還經常冒著危險登上小島，攀爬于那些由熔巖形成的浮石之間，饒有興趣地收集各種鳥類、植物和蜥蜴標本。“小獵犬號”上的船員以海龜肉為食，可是達爾文注意到每座島嶼上的海龜看上去都各不相同。達爾文連續奮戰5周采集了大量標本，其中就包括雀類、嘲鶇、烏鶇、蠟嘴雀、鷦鷯、信天翁和鬣蜥的尸體以及部分海生和陸生植物。對此船長只是愁眉苦臉地搖了搖頭。

10月20日，達爾文回到船上向塔西提島進發。當他重返“小獵犬號”的船艙后，他開始系統地分析采集到的鳥類尸體，其中嘲鶇的差異令他感到驚奇。達爾文發現嘲鶇有兩到三個變種，但是每種亞類的區別都非常明顯，而且它們只會出現在某個特定的島嶼。于是他寫下了此生中最重要的一句科學論斷：“每個變種在各自的島嶼上均保持穩定。”那么其他動物（例如海龜）是否也具有相同的情況呢？是否每座島嶼都具有獨特類型的海龜？他本來打算按照上述思路對海龜進行分析，可惜為時已晚，他和船員已經把物證當作午餐吃掉了。

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當達爾文結束了5年的海上生涯回到英格蘭時，他已經成為一名嶄露頭角的博物學家。他將那些從南美洲帶回的大量化石標本拆包，然后進行整理、分類并妥善保存；單是圍繞這些藏品就可以新建一座博物館了。約翰·古爾德（John Gould）是一位動物標本制作師和鳥類畫家，由他負責對這些鳥類進行分類。賴爾在其任職期間也曾將達爾文的標本展示給地質協會。理查德·歐文（Richard Owen）是一位來自皇家外科學院的古生物學家，他就像盤踞在英格蘭博物學家頭上的貴族獵鷹，開始對達爾文采集的化石骨骼進行驗證與分類。

正當歐文、古爾德、賴爾忙著對這批來自南美洲的寶藏進行命名和分類時，達爾文卻開始轉而思考其他問題。他不是只專注技藝的工匠，而是研精苦思的學者，更是探秘未知世界的領路人。對他來說，完成這些分類和命名并不意味著工作結束。達爾文的天才之處表現在能夠洞察標本背后的規律，他并不拘泥于死板的生物分類法，而是把注意力放眼于浩瀚的生物界。孟德爾曾經在維也納參加教師資格考試的時候感到十分困惑，為什么地球上的生物要按照傳統方式進行分類？其實早在1836年，達爾文也遇到了相同的問題。

就在那年，有兩項重要發現浮出水面。第一項發現是，歐文與賴爾在研究化石期間注意到標本具有某種潛在的規律。在那些已經滅絕的巨型動物骨骼發現地，仍然有某些“體型碩大”的動物出沒。例如小型犰狳經?；钴S的灌木叢就位于巨型犰狳曾經游蕩的山谷，小型樹懶的棲息地也正是巨型樹懶覓食的地方。達爾文從土壤中發掘出來的巨大股骨來自巨型羊駝，而其小型版本則是南美洲特有的物種。

第二項奇怪的發現則來自古爾德。1837年早春，古爾德告訴達爾文，那些來自南美洲的鷦鷯、鶯、烏鶇以及蠟嘴雀之間沒有什么不同。達爾文在對它們進行分類時出現了誤判：他以為這些雀類分屬于13種彼此不同的門類。由于它們的嘴巴、爪子和翅膀形態各異，因此只有受過專業訓練的人員才能區分出差異。細頸鶯鷦鷯與脖子短粗且嘴巴尖尖的烏鶇在解剖學上有近緣關系，它們是來自同一物種的變異體。鶯雀以水果和昆蟲為食（具長笛樣的喙）。地雀是以種子為食的土地掠奪者（具胡桃鉗樣的喙）。此外居住在每座島嶼上的嘲鶇亦有三種不同的亞類。在加拉帕戈斯群島，到處都是各種各樣的雀類。似乎每個地方都有自己獨特的物種，而眼前這些小鳥就是每座島嶼的條形碼。

那么達爾文是如何將這項發現進行整合的呢？其實，他在腦海中已經勾勒出解決方案的雛形，雖然這個想法非常簡單，但是卻具有顛覆性的力量，以至于沒有哪位生物學家敢涉足：如果全部雀類均源自同一種原始祖先呢？如果現在的小型犰狳是遠古巨型犰狳的后代呢？根據之前賴爾的觀點，目前的地貌是大自然力量作用幾百萬年的結果。1796年，法國物理學家皮埃爾—西蒙·拉普拉斯（Pierre-Simon Laplace）提出，即使是現在的太陽系也是經過數百萬年的冷卻和壓縮才最終形成的（拿破侖曾經詢問拉普拉斯，為什么在他的理論中完全看不到上帝的影子，拉普拉斯則面不改色地答道：“陛下，我不需要那種假設?！保Ｈ绻F在各種動物的形態也是大自然力量千百萬年作用的結果呢？

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1837年7月，達爾文頂著炎炎夏日繼續在馬爾伯勒街進行研究，而他也開始使用新的筆記本（所謂的筆記本B），并且提出了動物如何隨時間發生改變的問題。達爾文筆記的內容比較隱晦，有些只是不經意間萌發的想法。在其中的某頁上，他畫了一幅插圖來表達縈繞在心頭的想法：并非所有物種都是以神創論為中心產生的，也許它們起源的路徑就像發自“樹木”的嫩枝或者匯入河流的小溪，而這些有機體的祖先經過多次分化與再分化后會形成繁枝細節，然后才演化為具有現代形態的后代。就像語言、地貌以及逐漸冷卻的宇宙一樣，動植物可能在繁衍過程中也經歷了這種循序漸進的變化。

達爾文清楚地意識到，這幅圖完全否定了神創論的觀點。在基督教物種形成的概念中，上帝具有至高無上的核心地位，他創造的宇宙萬物中就包括這些動物。但是在達爾文的筆下，根本不存在所謂的中心。加拉帕戈斯群島上的13種雀類與神念創造無關，它們源自共同的祖先并且歷經了不斷分化的“自然繁衍”過程。其實現代羊駝亦有類似的進化方式，而它們的祖先也曾是體型碩大的動物。達爾文不假思索地在筆記本上方寫下了“我認為”這幾個字，似乎將其作為生物學與神學思想分道揚鑣的暗號。

但是如果這個過程與上帝沒有關系，那么又是何種力量在推動物種起源呢？又是什么動力能讓這13種雀類的變異體在物種形成的險途中脫穎而出呢？1838年春季，達爾文開始啟用嶄新的栗色封面筆記本，也就是所謂的筆記本C，他將對于此種推動力本質的更多思考記述在其中。

達爾文在什魯斯伯里與赫里福德農場度過了兒童時代，其實他苦苦尋覓的部分答案就在眼前，但是卻在遠涉重洋8 000千米后才重新發現這種現象。而這就是我們所說的變異，即動物有時會產生與親本類型特征不同的后代。長期以來，農民們一直在利用這種現象對動物進行繁育和雜交，并且通過多次傳代從發生自然變異的后代中進行選擇。在英格蘭，農場飼養員把繁育新品種與變異體當成一門高深的學問。所有人都知道赫里福德短角牛與克萊文長角牛外表差距懸殊。作為一名充滿好奇心的博物學家，當達爾文從遙遠的加拉帕戈斯群島回到英格蘭時，他出乎意料地發現每個地區都擁有自己的奶牛品種。不過達爾文與那些飼養員都明白，動物的繁育過程絕非偶然事件。雖然這些奶牛來源于共同的原始祖先，但是人們卻可以通過選擇育種創造出新的品種。

達爾文知道，將物種變異與人工選擇進行巧妙地組合將產生驚人的效果。鴿子可以看起來像公雞或孔雀，而狗可以有短毛、長毛、雜色、花斑、弓形腿、無毛、直立尾、兇狠、溫順、膽小、謹慎以及好斗等性狀。但是，最終改變奶牛、狗與鴿子性狀的力量還是掌握在人類手中。無論是那些生活在遙遠火山群島上的各種雀類，還是出沒在南美洲平原脫胎于巨型祖先的小型犰狳，所有這些現象都讓達爾文百思不得其解，到底是什么樣的力量在掌控著全局？

達爾文深知自己正在滑向已知世界的危險邊緣，而正是南美之行讓他走上了這條不歸路。其實他也可以簡單地將那只無形的手歸結為上帝。但是就在1838年10月，達爾文從另外一位神職人員的著作中找到了答案，其內容與神學毫無干系。著作的作者就是托馬斯·馬爾薩斯（Thomas Malthus）牧師。

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托馬斯·馬爾薩斯平時是薩里郡奧克伍德教堂的助理牧師，可是到了夜晚，他就成了一名隱秘的經濟學家。其實他真正熱衷的是研究人口與增長問題。1798年，馬爾薩斯以筆名發表了《人口論》（An Essay on the Principle of Population）這篇頗具煽動性的文章，他認為人口增長與有限資源之間的矛盾無法調和。馬爾薩斯據此推斷，隨著人口不斷增長，生活資料將逐漸耗盡，個體之間的競爭將變得更加激烈。人口本身的擴張傾向必然會與有限的資源發生嚴重對抗，自然界將無法滿足人類日益增長的需求。隨后人類社會將面臨世界末日的考驗，“各種流行病和瘟疫肆意泛濫，數以萬計的生命會因此終結”，最后“食物將在人口之間”重新分配。那些僥幸逃過“自然選擇”的人會再次面對這種殘酷的循環，就像希臘神話中絕望的西西弗斯（Sisyphus），而人類也將在饑荒的脅迫下四處流浪。

在馬爾薩斯的文章中，達爾文終于找到了他夢寐以求的答案。而這種為生存而進行的斗爭就是塑造之手。死亡不僅是自然界的指揮官，同時也是殘忍的劊子手。達爾文寫道：“我突然想到，在這種環境下（自然選擇），有利變異將被保留而無利變異將被清除。其結果就是形成某個新的物種?！?img alt=" 達爾文在此遺漏了關鍵的一步。變異與自然選擇為解釋物種進化機制提供了有力的支撐，但是它們本身無法解釋物種的形成。對于某個新物種而言，生物體不可能依靠自身繁殖下去。此類情況常見于動物之間存在物理屏障或者其他形式的永久隔離，并且最終因為生殖不親和性而無法產生后代。我們將在隨后章節中對此觀點進行討論。" class="qqreader-footnote" src="https://epubservercos.yuewen.com/EBEFBB/9742777504819601/epubprivate/OEBPS/Images/shenhongse.png?sign=1754413459-uBgVRTm3IxVD4yT6Br2FuUxwpVILoLVh-0-d92badf35112800528978e90e9de2e34">

現在達爾文的主要理論框架已經粗具規模。動物在繁殖過程中會產生不同于親代的變異。而某個物種內的個體總是在稀缺資源領域展開競爭。當這些資源成為關鍵瓶頸時，例如在發生饑荒后，某個能更好適應環境的變異體將被“自然選擇”。最能夠適應環境的個體，也就意味著最“適合”生存（“適者生存”這句話源自馬爾薩斯主義經濟學家赫伯特·斯賓塞）。然后這些幸存者將會產生更多類似的后代，并且推動物種內部發生進化。

達爾文仿佛目睹了發生在蓬塔阿爾塔鹽灘與加拉帕戈斯群島上的演變過程，似乎只要快進播放就可以了解這部反映歷史變遷的電影。島上成群的雀類在數量暴增之前以水果為食，當咆哮的季風或炎熱的夏季來臨，整座島嶼就會陷入無盡的凄涼，同時水果的產量也會急劇下降。在茫茫的鳥群中，產生了某種雀類的變異體，它外形奇特的喙可以撬開種子。當饑荒蔓延至整個雀類世界時，蠟嘴雀的變異體卻可以食用硬粒種存活下去，并且經過不斷繁殖形成數量龐大的新型雀類物種，并且數量日益增多。隨著新馬爾薩斯極限（疾病、饑荒、寄生蟲）的出現，新型雀類物種占據了主導地位，此時種群的結構再次發生改變?，F在蠟嘴雀成為主流，而原來的雀類則逐漸滅絕。自然界的進化過程就在這種艱難險阻中緩慢前行。

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1839年冬季，達爾文已經完成了理論框架的概述。在接下來的幾年中，他對自己提出的觀點字斟句酌，并且就像整理化石標本一樣反復梳理這些“危險的事實”，但是他從未考慮對外正式發表該理論。1844年，達爾文將論文中的關鍵部分精練成一篇255頁厚的文章，然后寄給他的朋友供私人閱讀。其實他并不在意把文章打印出來讓別人參閱。達爾文將精力集中在研究藤壺、撰寫地質學論文、解剖海洋生物以及家庭生活上。心愛的長女安妮因感染疾病不幸去世令達爾文悲痛欲絕。與此同時，克里米亞半島爆發的一場殘酷戰爭令交戰雙方兩敗俱傷。許多男性應召入伍奔赴前線，同時整個歐洲的經濟狀況也進入了蕭條期。似乎馬爾薩斯的理論與為生存而戰的現實已經在真實世界中得到應驗。

1855年夏季，此時距達爾文首次閱讀馬爾薩斯的文章，并且明確物種形成的觀點已經過去了15年，有一位名為阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace）的年輕博物學家在《自然史年鑒與雜志》（Annals and Magazine of Natural History）發表了一篇與達爾文未發表理論極其接近的文章。華萊士與達爾文的社會背景和意識形態方面相去甚遠。達爾文是令人尊敬的牧師與“紳士”生物學家，他很快就成為英格蘭最負盛名的博物學家，而華萊士則與之完全不同，他出生于蒙茅斯郡的中產階級家庭。華萊士也曾拜讀過馬爾薩斯的《人口論》，但并不是在他自己書房的扶手椅上，而是在萊斯特免費圖書館的公共長椅上（馬爾薩斯的作品在英國知識界頗為流行）。華萊士與達爾文一樣也曾經不遠萬里追尋夢想，他曾赴巴西收集標本和化石，并且在此過程中接受了思想的洗禮。

1854年，華萊士經歷了一次海難，雖然在經濟上損失不大，但是全部標本均無法找回。最后華萊士狼狽不堪地逃離亞馬孫盆地輾轉來到了另一處火山島，這里就是位于東南亞邊緣的馬來群島。華萊士在此也像達爾文一樣有了重要收獲，他發現不同河道內近緣物種之間的差異令人吃驚。1857年冬季，華萊士開始構思這些島嶼上推動突變產生機制的理論基礎。次年春季，他躺在床上忍受著高熱與幻覺的折磨，并且堅持完成了該理論遺漏的最后一部分。華萊士重新回顧了馬爾薩斯的文章?！按鸢革@而易見……適者生存……只要通過這種方式，動物機體的任意部分都可以根據需要發生改變?！鄙踔劣谒乃枷胝Z言（變異、突變、生存與選擇）都與達爾文的著述存在驚人的相似。盡管加拉帕戈斯與馬來群島相距遙遠，但是這兩位背景迥異的科學家最終卻殊途同歸。

1858年6月，華萊士將自己概括的自然選擇理論初稿寄給了達爾文。達爾文對華萊士理論與自身觀點的相似性感到震驚，而他在驚慌失措之余匆忙帶著自己的手稿找到好友賴爾。賴爾巧妙地建議達爾文將兩篇論文同時提交給即將于夏季召開的林奈學會會議，這樣可以讓達爾文與華萊士共同分享此項發現帶來的榮譽。1858年7月1日，達爾文與華萊士的論文在倫敦被廣泛傳閱和公開討論。但是聽眾對于他們二人的研究均不感興趣。次年5月，林奈學會主席在總結的時候順便說到，去年沒有任何重要發現。

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達爾文原本打算將所有發現整理完成后一并發表，可是他現在只能在倉促之間完成這部具有重要意義的著作。1859年，他在與出版商約翰·默里（John Murray）聯系的時候顯得猶豫不決：“我衷心希望這本書能夠在您的大力支持下旗開得勝?！?859年11月24日，就在那個寒冷的周四清晨，查理·達爾文的《物種起源》（On the Origin of Species by Means of Natural Selection）一書正式在英格蘭出版發行，當時的售價為15先令。該書首次印刷了1 250本。正如達爾文所述，“所有圖書”出乎意料地“在上架第一天即告售罄”。

緊接著各種令人鼓舞的評論鋪天蓋地而來。即便是《物種起源》的早期讀者也會注意到該書將會產生深遠的影響。“如果達爾文先生的推論成立，那么這將成為徹底推翻自然史基本原則的革命，”某位評論家曾經寫道，“我們認為，對于社會公眾而言，他的工作是長久以來最重要的貢獻?！?/p>

達爾文的理論在受到熱捧的同時也招致了多方的批判?；蛟S達爾文頗有先見之明，他謹慎地表達了該理論對于人類進化的意義：《物種起源》通篇只有一行敘述涉及人類祖先，“人類的起源與歷史終將得以闡明”，這也許是那個時代謙卑的科學表述。達爾文的友敵理查德·歐文是一位化石分類學家，他很快便發現了達爾文理論中的哲學意義。歐文指出，如果物種祖先起源符合達爾文理論，那么人類進化將是不爭的事實。然而歐文對于“人類可能來自類人猿”的說法深惡痛絕并且不屑一顧。歐文寫到，達爾文在生物學領域提出的新理論極富想象力，但是尚無充分的實驗數據來支持該理論；這不能算是成果，他只是披上了“智慧的偽裝”。歐文抱怨道（引述達爾文的原話）：“人類的想象必將填補無知的空白。”