1.2　園林植物的侵染性病原

1.2.1　園林植物病害發生的原因

植物病害是由感病植物、病原和環境條件構成的，同時也是植物病害的發生發展的基本因素。

（1）感病植物　感病植物又稱寄主，為病原物提供必要的營養物質及生存場所。當病原物作用于植物時，植物本身會對病原進行積極的抵抗。當病原物的力量大于植物的抵抗力時，就有可能發病；反之當植物的抵抗力遠遠超出某一致病因素的侵害能力時，病害就不能發生。

（2）病原　病原是植物病害發生過程中起直接作用的主導因素。病原按其性質可分為生物性病原和非生物性病原。生物性病原會引起侵染性病害，而非生物性病原則會引起非侵染性病害的發生。

（3）環境條件　環境條件是指直接或間接影響寄主植物及病原的一切生物和非生物條件。外部環境一方面影響病原物的生長發育，另一方面也影響寄主植物的生長發育。如環境條件有利于植物生長發育而不利于病原的活動，那么病害就難以發生或發展緩慢，植物受害也輕；反之病害就容易發生或發展很快，植物受害也重。

（4）病三角　植物病害的發生過程實質上就是寄主植物、病原物與外界環境條件3個基本因素相互作用的產物，它們之間的這種三元關系，被稱為“病三角”關系（圖1-1）。在病害的消長過程中，人類活動對病害發展也有著重大影響，人類的活動可以助長或抑制病害的發生發展，也可以傳播一些病害。因此，植物病害的發生往往同時受到各種自然因素和人為因素的影響。

1.2.2　園林植物病原真菌

真菌是指具有真正細胞核、典型的營養體為絲狀體、不含葉綠素或其他光合色素、主要以吸收的方式獲取養分、通過產生孢子的方式進行繁殖的一類生物。真菌的營養方式有腐生、寄生和共生3種。

1.2.2.1　真菌的基本形態

真菌營養生長的結構叫營養體，繁殖的結構稱為繁殖體。

（1）真菌的營養體　真菌的營養體為菌絲體。菌絲呈管狀，大多無色透明，有分枝，粗細均勻。菌絲體的每一個片段都有潛在的生長能力。一般高等真菌的菌絲有隔膜，稱有隔菌絲（圖1-2）；而低等真菌的菌絲沒有隔膜，稱無隔菌絲。

1—無隔菌絲；2—有隔菌絲

菌絲是真菌獲取養分的機構。菌絲生長在寄主細胞內或細胞間隙。生長在細胞內的真菌，由菌絲細胞壁和寄主原生質直接接觸而吸收養分；生長在寄主細胞間隙的真菌，尤其是專性寄生真菌，其菌絲體上形成吸器，伸入寄主細胞內吸收養分，吸器的形狀有分枝狀、瘤狀、掌狀等（圖1-3）。有的真菌在菌絲下邊長出假根伸入基物吸取養分并支撐上部菌體。

1—白粉菌；2—霜霉菌；3—白銹菌；4—銹菌

真菌的菌絲還可以形成各種組織體，常見的有菌核、菌索及子座。

①菌核：菌核是由擬薄壁組織和疏絲組織形成的一種較堅硬的真菌休眠體，一般較堅硬，往往呈黑褐色或黑色。菌核在條件適宜時，可以產生菌絲體或從上面形成產孢機構，但一般不直接產生孢子。菌核貯存較多的養分，對高溫、低溫和干燥的抵抗能力都很強，是真菌越冬、越夏的休眠機構。

②菌索：菌索是菌絲體交織成的繩索狀物，外形與高等植物的根相似，所以也稱根狀菌索。它不僅對不良環境有很強的抵抗能力，而且可以主動延伸到數米以外去侵染寄主或攝取營養成分。

③子座：由擬薄壁組織和疏絲組織形成，是產生各種繁殖體的墊狀組織，可由菌絲分化而成，也可由菌絲與部分寄主組織結合而成，主要作用是形成產生孢子的機構。同時有度過不良環境的作用。

（2）真菌的繁殖體　真菌營養體生長到一定時期后，即轉入繁殖階段，產生的繁殖器官稱繁殖體。真菌的繁殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩種。

①無性繁殖：是指不經過兩個性細胞或性器官的結合而產生孢子的繁殖方式。這種情況產生的孢子稱無性孢子。真菌的無性孢子主要有下列幾種（圖1-4）。

1—厚垣孢子；2—芽孢子；3—粉孢子；4—游動孢子囊和游動孢子；5—孢子囊和孢囊孢子；6—分生孢子

a.厚垣孢子：有些真菌在不適宜的環境條件下，菌絲體中的細胞膨大，內部原生質濃縮，細胞壁變厚形成圓形或長橢圓形的厚壁孢子，即厚垣孢子。如鐮刀菌的無性孢子。

b.游動孢子：由菌絲頂端形成一個囊狀體，即孢子囊。孢子囊內的原生質以割裂方式產生的有鞭毛、能在水中游動的孢子。如鞭毛菌的無性孢子。

c.孢囊孢子：先由菌絲頂端形成孢子囊，隨后孢子囊內的原生質以割裂方式產生無鞭毛、不能游動的孢子，俗稱靜孢子或孢囊孢子。如接合菌的無性孢子。

d.分生孢子：由營養菌絲或子座上產生的產孢細胞頂端或側面以斷裂或芽殖的方式產生的孢子，叫分生孢子。附著在由菌絲特化的分生孢子梗上。如半知菌、子囊菌、和某些擔子菌的無性孢子。

值得指出的是，真菌在一個生長季節內可以多次繁殖，產生大量的無性孢子傳播和擴散。真菌的這種特性在植物病害的流行上有著重要的意義。

②有性繁殖：是指兩個性細胞或性器官的結合進行的繁殖方式，一般經過質配、核配和減數分裂等3個階段。通過有性繁殖產生的孢子稱為有性孢子。真菌有性孢子一般在寄主生長季節末期形成，通常一年只發生一次。真菌常以有性孢子越冬或越夏。常見的有性孢子有以下幾種（圖1-5）。

1—卵孢子；2—接合孢子；3—子囊和子囊孢子；4—擔子和擔孢子

a.卵孢子：由兩個異型配子囊相結合（其中小配子囊稱雄器，大型的稱藏卵器）而發育形成的具有雙倍染色體的厚壁孢子。如鞭毛菌的有性孢子。

b.子囊孢子：由兩個異型配子囊（雄器和造囊器）相結合后發育成子囊，隨后子囊內的兩性細胞核結合后分裂形成子囊孢子。子囊孢子的數目一般為8個。如子囊菌的有性孢子。

c.接合孢子：由兩個同型配子囊相結合而發育形成的厚壁、球形、雙倍染色體的厚壁孢子。如接合菌的有性孢子。

d.擔孢子：由性別不同的兩條菌絲相結合產生雙核菌絲，其頂端細胞膨大成棍棒狀的擔子，擔子內的兩性細胞核結合后再分裂，在擔子的頂端或側上方形成擔孢子。擔孢子的數目一般為4個。如擔子菌的有性孢子。

上述真菌產生孢子的結構，統稱為子實體。子實體有無性和有性之分，無性子實體如分生孢子器和分生孢子盤等；有性子實體如各種子囊果和擔子果等。真菌的無性孢子和有性孢子及子實體的形態是真菌分類的重要依據之一。

1.2.2.2　真菌的生活史

真菌的生活史是指真菌從一種孢子萌發開始，經過一系列生長和發育階段，最后又產生同一種孢子的個體發育過程。

真菌的典型生活史一般是有性孢子萌發產生芽管，芽管生長為菌絲體，菌絲體在適宜條件下生成無性孢子。無性孢子再萌發產生芽管侵入寄主。并繼續生長形成新的菌絲體，并再生無性孢子。這種無性階段在一個生長季節可以循環多次。到生長后期，真菌進入有性階段，形成有性孢子，從而完成真菌個體發育的循環過程。有性孢子一般一年產生一代，細胞壁較厚或有休眠期，以度過不良環境，是許多植物病害的主要初侵染源（圖1-6）。

真菌的生活史包括無性階段和有性階段。但半知菌只有無性階段，而一些高等擔子菌則只有有性階段。有些真菌生活史中有多型現象，可以產生兩種或兩種以上的孢子。如典型的銹菌生活史中可以產生5種不同類型的孢子。

1.2.2.3　真菌的類群及其所致病害

（1）接合菌亞門　接合菌亞門的真菌有發達的菌絲體，多為無隔多核菌絲。無性繁殖在孢子囊內產生孢囊孢子。有性繁殖產生接合孢子。接合菌廣泛分布于土壤和糞肥及其他無生命的有機物上，少數為弱寄生物，能引起植物貯藏器官的霉爛。與園林植物病害有關的是毛霉屬和根霉屬（圖1-7）。百合鱗莖軟腐病，花木種子霉爛等常引起貯藏期籽實、球根、鱗莖等器官的腐爛發霉。

1—假根；2—匍匐絲；3—孢子囊梗；4—孢子囊

（2）子囊菌亞門　本門真菌菌體結構較復雜，形態和生活習性差異很大。除少數子囊菌如酵母菌的營養體是單細胞外，大多數子囊菌具有發達的菌絲體。菌絲有隔膜，菌絲體常可交織在一起形成菌核、子座等組織。無性繁殖產生各種類的分生孢子，有性繁殖產生子囊和子囊孢子。多數子囊菌的子囊呈棍棒形或圓形，少數呈圓形或橢圓形。每個子囊內通常含有8個子囊孢子，但也有多于或少于8個的。子囊孢子的形狀、大小、顏色等變化較大。

大多數子囊菌的子囊由菌絲組成的包被包圍著，形成具一定形狀的子實體，稱為子囊果；也有的子囊菌不產生子囊果，子囊裸生（圖1-8）。子囊果的形態有4種類型：子囊果完全封閉呈球形的稱閉囊殼；子囊果瓶狀或球形，頂端具孔口的稱子囊殼；子囊果開口呈盤狀或杯狀的稱子囊盤；子囊著生在子囊座內的空腔中，稱子囊腔。

1—裸露的子囊果；2—子囊殼；3—子囊殼；4—子囊盤

子囊菌都是陸生菌，有的為活養生物，有的為死養生物。有些寄生于植物、人體和動物體上引起病害。引起園林植物病害的重要病原有以下幾類。

①外囊菌目：子囊裸生，平行排列在寄主組織表面呈柵欄狀，子囊長圓筒形，其中有8個子囊孢子，子囊孢子單細胞、橢圓形或圓形。侵染植物的葉、果和芽，引起畸形。如桃縮葉病、李袋果病等（圖1-9）。

1—胞間菌絲；2—子囊及子囊孢子；3—角質層

②白粉菌目：該目真菌都是高等植物上的專性寄生菌。菌絲著生于寄主表面，以吸器伸入表皮細胞吸取養分，無性階段發達，自菌絲體上產生分生孢子梗，分生孢子單生或串生，單細胞，無色。有性階段產生閉囊殼，球形或扁球形，閉囊殼四周或頂端生有各種形狀的附屬絲。子囊中有2～8個子囊孢子，孢子單細胞，無色。閉囊殼內子囊的數目及外部附屬絲形態是白粉菌分屬的重要依據（圖1-10）。

1—叉絲殼屬；2—球針殼屬；3—白粉菌屬；4—鉤絲殼屬；5—單絲殼屬；6—叉絲單囊殼屬

③球殼菌目：子囊果是子囊殼，多暗色，散生或聚生在基質表面，部分或整個埋在子座內，子囊間大多有側絲。無性世代發達，形成各種形狀的分生孢子。引起葉斑、果腐、爛皮和根腐等病害。其中長喙殼屬的榆長喙殼菌能夠引起植物的榆荷蘭病；小叢殼屬、內座殼屬、黑腐皮殼屬（圖1-11）、日規殼屬、叢赤殼屬等，常引起園林植物腐爛。

1—小叢殼屬；2—黑腐皮殼屬

a.小叢殼屬：子囊殼小，壁薄，多埋生于子座內，無側絲。子囊棍棒狀，子囊孢子單胞，無色，橢圓形。可引起蘭花炭疽病。

b.黑腐皮殼屬：子囊殼具長頸，成群埋生于寄主組織中的子囊基部。子囊孢子單胞，無色，臘腸形。可引起楊樹腐爛病。

④座囊菌目：子座內有一個或幾個子囊腔，無性階段發達，形成各種形狀的分生孢子。如煤炱屬、黑星菌屬、球腔菌屬、葡萄座腔菌屬、球座菌屬等屬中，有許多種可引起園林植物嚴重病害。

其中，黑星菌屬（圖1-12）的子座生于基物內，后外露。子囊腔孔口周圍有剛毛。子囊棍棒形，平行排列，子囊間有擬側絲。子囊孢子橢圓形，雙胞，無色或褐色。可引起楊樹黑斑病。

⑤小煤炱目：該目的性狀與白粉菌相似，如菌體寄生在植物體表面，子囊果為閉囊殼。不同的是菌絲體及閉囊殼均為暗色似煤煙，因此稱為煤污病或煤煙病。如小煤炱屬是山茶、柑橘及雞血藤屬植物上常見的煤污病病原物。

（3）擔子菌亞門　擔子菌亞門為真菌中最高等的一個類群，全部陸生。營養體為發育良好的有隔菌絲。多數擔子菌的菌絲體分為初生菌絲、次生菌絲和三生菌絲3種類型。初生菌絲由擔孢子萌發產生，初期無隔，多核，不久產生隔膜成單核有隔菌絲。初生菌絲聯合質配使每個細胞有2個核，但不進行核配，常直接形成雙核菌絲，稱為次生菌絲。次生菌絲占據生活史的大部分時期，主要執行營養功能。三生菌絲是由次生菌絲特化形成的雙核菌絲，常集結成特殊形狀的子實體，稱擔子果。重要的有下面幾種。

①銹菌目：不形成擔子果。生活史較復雜，典型的銹菌生活史可分為5個階段，順序產出5種類型的孢子，即性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔孢子（圖1-13），這種現象稱為真菌的多型性。這5個發育階段通常用以下代號來代替。

1—性孢子器及性孢子；2—銹孢子器及銹孢子；3—夏孢子堆及夏孢子；4—冬孢子；5—冬孢子萌發產生的擔子及擔孢子

0：產生性孢子和受精絲的性孢子器。

Ⅰ：產生銹孢子的孢子器。

Ⅱ：產生夏孢子的夏孢子堆。

Ⅲ：產生冬孢子的冬孢子堆。

Ⅳ：產生擔孢子的擔子。

銹菌種類很多，并非所有銹菌都產生5種類型的孢子。因此，各種銹菌的生活史是不同的，一般可分3類。

a.5個發育階段（5種孢子）都有的為全型銹菌，如松芍柱銹菌。

b.無夏孢子階段的為半型銹菌，如梨膠銹菌、報春花單孢銹菌。

c.缺少銹孢子和夏孢子階段，冬孢子是唯一的雙核孢子為短型銹菌，如錦葵柄銹菌。

此外，有些銹菌在生活史中，未發現或缺少冬孢子，這類銹菌一般稱為不完全銹菌，如女貞銹孢銹菌。除不完全銹菌外，所有的銹菌都產生冬孢子。

銹菌寄生在植物的葉、果、枝干等部位，在受害部位表現出鮮黃色或銹色粉堆、疤狀物、毛狀物等顯著的病癥；引起葉片枯斑甚至落葉，枝干形成腫瘤、叢枝、曲枝等畸形現象。因銹菌引起的病害病癥多呈銹黃色粉堆，故稱為銹病。

②黑粉菌目：黑粉菌因其形成大量黑色的粉狀孢子而得名。黑粉菌的無性繁殖，通常由菌絲體上生出小孢子梗，其上著生分生孢子，或由擔子和分生孢子以芽殖方式產生大量子細胞，它相當于無性孢子。有性繁殖產生圓形厚壁的冬孢子，冬孢子群集成團產生。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出現黑粉堆或團。

黑粉菌主要根據冬孢子性狀進行分類。危害園林植物的重要病原有條黑粉菌屬及黑粉菌屬等。常見的黑粉病有銀蓮花條黑粉病及石竹科植物花藥黑粉病等。

③外擔子菌目：不形成擔子果，擔子裸生在寄主表面，形成子實層，擔孢子2～8枚生于小梗上（圖1-14）。危害植物的葉、莖和果實，通常會使被害部位發生膨腫癥狀，有時也引起組織壞死。

（4）半知菌亞門　自然界中，有很多真菌在個體發育的過程中，只發現無性態，它們沒有產生有性孢子的能力，或還沒有發現它們的有性態，這類真菌通稱為半知菌。

半知菌的主要特征是：菌絲體很發達，有隔膜，有的能形成厚垣孢子、菌核和子座等結構；無性繁殖產生分生孢子。分生孢子著生在由菌絲體分化形成的分生孢子梗上，分生孢子梗及分生孢子的形狀、顏色和組成細胞數變化極大。有些半知菌的分生孢子梗和分生孢子直接生在寄主表面，稱分生孢子盤；有的生在盤狀或球狀有孔口的子實體內，稱分生孢子器。此外，還有少數半知菌不產生分生孢子，菌絲體可以形成菌核或厚垣孢子。

植物病害的病原真菌，約有半數左右為半知菌。它們危害植物的葉、花、果、莖干和根部，引起局部壞死和腐爛、畸形及萎蔫等癥狀。園林植物病害中重要的半知菌有以下幾種。

①無孢菌目：菌絲體很發達，褐色或無色，有的能形成厚垣孢子，有的只能形成菌核。菌核無固定形狀、條形或球形。不產生分生孢子。主要危害植物的根、莖基或果實等部位，引起立枯、根腐、莖腐和果腐等癥狀。重要的園林植物病害病原有絲核菌屬和小菌核屬（圖1-15），分別引起多種花卉、針闊葉樹幼苗猝倒病和多種花木的白絹病。

1—菌絲分枝；2—菌核；3—菌核糾集的組織；4—菌核；5—菌核剖面

②絲孢目：分生孢子梗散生或簇生，不分枝或上部分枝。分生孢子與分生孢子梗均無色或鮮色，或其中之一為暗色。重要的園林植物病害的病原有尾孢屬、葡萄孢屬、粉孢屬、枝孢屬、輪枝孢屬及鏈格孢屬等（圖1-16）。

1—粉孢屬；2—葡萄孢屬；3—輪枝孢屬；4—鏈格孢屬；5—尾孢屬

③瘤座孢目：分生孢子梗集生在菌絲體糾結而成的分生孢子座上，分生孢子座呈球形、碟形或瘤狀，鮮色或暗色。最重要的病原菌是鐮孢霉屬（圖1-17）。

1—分生孢子梗和大分生孢子；2—小分生孢子

④黑盤孢目：分生孢子生在分生孢子盤內。分生孢子梗很短，通常是單細胞，頂端著生分生孢子。重要的園林植物病原菌有炭疽菌屬、射線孢屬、盤多毛孢屬、盤單毛孢屬及痂圓孢屬等。能夠引起多種植物的炭疽病、葉斑、葉枯等癥狀。常見的有山茶炭疽病、月季黑斑病、杜鵑葉枯病、山茶和楊樹灰斑病等。

⑤球殼孢目：分生孢子產生在分生孢子器內。常見的重要病原菌有葉點霉屬、殼針孢屬、殼多孢屬和殼小圓孢屬等，引起多種花卉和樹木葉片斑點病、葉枯及枝枯等。常見的有白蘭斑點病、菊花斑枯病、水仙葉大褐斑病及月季枝枯病等。

（5）鞭毛菌亞門　鞭毛菌亞門營養體為單細胞或無隔菌絲體。無性繁殖產生游動孢子囊，并釋放出具鞭毛的游動孢子。孢子囊著生在孢囊梗或菌絲的頂端，少數著生在菌絲中間，有球形、棒形、洋梨形等，有的形狀與營養體無顯著區別。游動孢子有梨形、腎形或橢圓形，具1根或2根鞭毛。低等鞭毛菌的有性生殖產生休眠孢子囊，如壺菌、根腫菌；較高等類型產生卵孢子，如霜霉菌。鞭毛菌亞門主要根據游動孢子鞭毛的類型、數目和著生位置等特征進行分類。

鞭毛菌多數為水生，少數為兩棲或陸生。營養方式有腐生、寄生和共生。潮濕環境有利于其生長發育。與園林植物關系密切的有以下幾種類型。

①腐霉屬：菌絲發達。孢囊梗生于菌絲的頂端或中間，與菌絲區別不大。孢子囊棒狀、姜瓣狀或球狀，一般不脫落。萌發時先形成泡囊，在泡囊中產生游動孢子。藏卵器內僅產生1個卵孢子。存在于潮濕的土壤中，能引起各種針葉樹、闊葉樹及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等病害（圖1-18）。

1—孢子囊；2—孢子囊萌發形成泡囊；3—游動孢子；4—發育中的藏卵器和雄器；5—藏卵器和雄器交配；6—藏卵器、雄器和卵孢子

②疫霉屬：孢囊梗開始分化而與菌絲不同，不分枝或假軸式分枝，并于分枝頂端陸續產生孢子囊。孢子囊梨形、卵形，成熟后脫落，萌發時產生游動孢子，不形成孢囊。藏卵器內僅形成1個卵孢子。多危害花木的根、莖基部，少數為害地上部分，引起芽腐、葉枯等病害。

③單軸霉屬：孢囊梗單軸式分枝，分枝與主軸成直角，分枝末端較鈍。孢子囊卵形，有乳狀突起，萌發時產生游動孢子。引起的病害如葡萄、菊花和月季霜霉病等（圖1-19）。

1—孢囊梗；2—孢子囊；3—卵孢子

④白銹菌屬：孢囊梗棍棒狀，粗短，不分枝，其上串生球形孢子囊，自上而下陸續成熟，許多孢囊梗聚生在寄主表皮下排成柵欄狀，在表皮形成白色凸起的膿皰狀病征。引起的病害如牽牛花、二月菊白銹病等（圖1-20）。

1—突破寄主表皮的孢囊堆；2—卵孢子萌發；3—卵孢子

（6）其他　除上述真菌類群外，與園林植物病害密切相關的病原菌還有假菌界的卵菌門中的霜霉菌目的真菌。這類真菌多數生于水中，少數為兩棲和陸生，潮濕環境有利于生長發育。其中引起花木病害的重要病原菌有腐霉菌、疫霉菌、白銹菌和霜霉菌。

①腐霉菌：菌絲發達，孢子囊生于菌絲的頂端或中間，圓筒形、近球形或不規則形并有分枝，孢囊梗與菌絲無明顯區別（圖1-21）。危害園林植物的幼根、幼莖基部或果實等，引起多種針葉樹、闊葉樹及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等癥狀。

1—藏卵器和雄器結合；2—卵孢子形成

②疫霉菌：孢子囊橢圓形或檸檬形，其他形態和習性基本與腐霉菌相同。危害花木的根、莖基部，少數危害地上部分，引起芽腐、葉枯等病害。

③白銹菌：孢囊梗發達，粗短，不分枝，棍棒狀，在寄主表皮下排成柵欄狀，孢子囊球形或橢圓形，呈短鏈狀生于孢囊梗頂端［圖1-22（a）］。危害植物葉片及嫩梢，引起白色皰狀斑，莖和葉柄發生腫脹和彎曲。

④霜霉菌：孢囊梗發達，具有不同形狀的分枝，孢子囊卵圓形、橢圓形或檸檬形，單生于孢囊梗頂端［圖1-22（b）］。危害植物葉片，引起葉斑藏卵器和雄器結合，葉背病斑處生一層白色霜狀物。如葡萄霜霉病、菊花和月季霜霉病等。

1—孢囊梗；2—孢子囊

白銹菌與霜霉菌是高等類型的卵菌，都為陸生，是專性寄生物。孢子囊內可產生游動孢子或直接萌發產生芽管。孢子囊借風雨傳播，低溫多雨、潮濕多霧及晝夜溫差大的條件有利于病害發生和流行。

1.2.3　園林植物病原細菌

1.2.3.1　細菌的基本性狀

細菌屬于原核生物界的單細胞生物，有固定的細胞壁但沒有定型的細胞核。細菌的形態（圖1-23）有球狀、桿狀或螺旋狀。植物病原細菌大多是短桿狀的，直徑為0.5～1.3μm；僅少數為球形，直徑一般（1～5）μm×（0.5～0.8）μm。細菌的細胞核物質集中在細胞質的中央，形成一個近圓形的核質區，但沒有核膜，這種結構的細胞稱為原核細胞。細胞核的周圍為細胞質、異染粒、中心體、核糖體等。有的細菌細胞內還攜帶有質粒，質粒也含有遺傳因子，控制細菌的耐藥性、致病性等性狀。植物病原細菌一般不形成莢膜同時病原細菌大多不能形成芽孢，所以也不能忍耐較高的溫度。能運動的細菌有細長的鞭毛，各種細菌鞭毛的數目和著生位置的不同在屬的分類上有著重要的意義。著生在菌體一端或兩端的稱為極鞭；著生在菌體側面或四周的稱為周鞭。植物病原細菌大多具有鞭毛，鞭毛1根至多根，極生或周生（圖1-24）。

1—鞭毛周生；2—鞭毛兩端極生；3—多根鞭毛一端極生；4—鞭毛單生

1—球形；2，3—桿狀；4—細菌的繁殖

1.2.3.2　細菌的類群及其所致病害

細菌主要依據菌體形態特征、革蘭氏染色反應、培養性狀、生化特性、遺傳性狀和致病性等進行分類。與園林植物關系密切的植物病原細菌主要有5個屬，詳見表1-1。

1.2.4　園林植物病原病毒

1.2.4.1　病毒的主要性狀

植物病毒是一種不具細胞結構和形態的寄生物，體積極小，只有在電子顯微鏡下才能觀察到。病毒粒子結構簡單，其形狀主要有桿狀、絲狀、彈狀和球狀（圖1-25）；大小是以nm來計算。如唐菖蒲銀條斑病毒，線條狀，長750nm；大麗花花葉病毒，正20面體，直徑為50nm。

1—球狀；2—桿狀；3—纖維狀

病毒粒子是由蛋白質和核酸兩部分組成。蛋白質在外形成衣殼，核酸在內構成心軸，沒有包膜。各種植物病毒所含蛋白質和核酸比例不同，一般蛋白質占病毒粒子重量的60％～90％，核酸占5％～10％。此外，病毒粒子還含有水分、礦物元素和脂類物質。病毒的蛋白質是由多種氨基酸形成的多肽鏈構成，在核酸外起保護作用。核酸由多核苷酸鏈構成，有單鏈和雙鏈兩種結構；而核酸又有核糖核酸（RNA）和脫氧核糖核酸（DNA）兩種類型。植物病毒的核酸絕大部分為單鏈RNA，少數是雙鏈RNA，也有個別幾種是雙鏈DNA。

1.2.4.2　病毒的侵入和傳播

病毒是專性寄生物，它必須在活體細胞內寄生，只能通過微傷口侵入植物體。病毒不是主動傳播的，而是經過以下途徑進行傳播的。

（1）接觸傳播　病、健植株的葉片因相互碰撞摩擦而產生微傷口，病毒隨著病株汁液從傷口侵入健株。通過蘸有病毒汁液的手和操作工具也能將病毒傳給健株。

（2）嫁接傳播　幾乎所有的植物病毒都能通過嫁接的方式傳播，病毒可由帶毒一方傳給無毒一方。樹木根系間的自然接合也會造成病毒在植株間的傳播。

（3）介體傳播　植物病毒的媒介昆蟲通常都具有刺吸式口器，主要是蚜蟲和葉蟬，其他如飛虱、粉蚧、椿象、木虱、薊馬等也能傳播病毒病。昆蟲傳播病毒的方式有以下3種類型。

①非持久性傳毒：昆蟲利用口針在病株吸食以后，立即獲得傳毒能力，在吸食健株時，把病毒傳染給健株，但口腔內的病毒排完后，便失去傳毒能力。

②半持久性傳播：昆蟲吸取病毒汁液后，傳毒能力保持的時間較長，但不能遺傳給后代。

③持久性傳播：昆蟲吸毒后獲得傳毒能力且保持很長時間，并可以通過卵把病毒傳給它的后代。

植物病毒的傳播介體除昆蟲外，少數也可以由線蟲、螨類、真菌及菟絲子等傳播。

（4）種子和其他繁殖材料傳播　由于病毒系統侵染的特性，感病植株的塊莖、球莖、鱗莖、塊根、插條、砧木和接穗等無性繁殖材料都可以傳播病毒。有時還可通過病株花粉的授粉過程傳毒給健株，并導致種子帶毒。

1.2.5　園林植物病原植原體

1.2.5.1　植原體的主要性狀

植原體形態結構介于細菌與病毒之間，它沒有細胞壁，但有一個分為3層的單位膜，厚度為8～12nm。細胞內含有大量呈雙鏈的脫氧核糖核酸細鏈（DNA），這種DNA呈環狀。細胞內還含有類似核糖核酸蛋白顆粒，中部有些纖維狀結構。

植原體的形態多種多樣，最常見的有圓形、橢圓形和不規則形，有的形態發生變異如蘑菇形或馬蹄形。植原體大小多數在80～800nm，但也有小于或超過此范圍的，如金魚草叢枝病的植原體只有50nm大小，而萵苣黃化病的植原體最大可達2μm。除上述各種形態以外，還有一類呈螺旋狀，稱螺旋體，引起柑橘僵化病的病原。但這類病原物目前發現較少。

植原體的繁殖可以通過二均分裂、出芽生殖和形成小體后再釋放出來3種形式繁殖的。

（1）二均分裂　1個植原體長到一定階段，便分裂成2個。在一些電鏡照片中，這些植原體常表現為啞鈴狀。

（2）出芽生殖　1個植原體處于增殖階段時，其表面突出發芽狀結構。

（3）形成小體后再釋放出來　大型植原體內部形成小球體后，大型質粒崩潰，釋放出小的質粒繼續生長。

每種植物植原體以何種方式繁殖，主要取決于生長的環境條件和其不同的種類。但有時同一種植物有些植原體，也可能同時存在三種繁殖方式（圖1-26）。

植物植原體可以通過人工進行培養，但至今能夠成功只有少數幾種。在植原體中僅有三葉草變葉病的人工培養為大多數人所承認。

植物植原體對四環素族的抗生素非常敏感，而對青霉素都具有耐藥性。這一特性是植原體與病毒的又一重要區別。通常上病毒和生理性缺素引起的黃化病，施用四環素后不能減輕植物的癥狀或使它恢復正常，因此，常常可利用這一特性作為診斷植原體病害的重要手段。

1.2.5.2　植原體病害的特點

植原體病害主要是系統侵染。它們侵入寄主后，大多數分布限于感病植株韌皮部的篩管細胞中，但有時也在韌皮部的薄壁細胞和管胞中發現，或偶見于表皮薄壁細胞中。植原體在病株內的移動，主要是通過篩管細胞上篩板孔進行的。它們可隨著植物體內營養液的流動，被運送到植物其他部分。比篩孔小的植原體可以直接通過篩孔，比篩孔大的，可能是以變形的方式通過篩孔。

1.2.6　園林植物病原線蟲

線蟲是一類低等的無脊椎動物，屬動物界線蟲門，在動物中是僅次于昆蟲的一個龐大類群。植物受線蟲危害后所表現的癥狀，與一般的病害相似，因此常稱為線蟲病。

1.2.6.1　線蟲的形態結構

線蟲多為不分節的白色透明線形體，呈圓筒狀，細長，兩端稍尖。大小為（0.5～2）mm×（0.03～0.05）mm，通常肉眼看不見。多數線蟲兩性異體，同型；少數兩性異型，雌蟲成熟后膨大成梨形、腎形（圖1-27）。

1—雌蟲；2—雄蟲；3—根結線蟲雌蟲及卵囊

（1）線蟲的消化器官　通常為一直通圓管，由口腔、食道、消化道、直腸和肛門組成。口腔內的吻針能夠穿刺植物組織，并將來自食道腺的分泌液輸出，以消化寄主細胞內的營養物質而便于吸收。食道可以膨大成食道球，以便于線蟲吮吸植物汁液。食道的后方與腸相連，腸末為直腸和肛門。

（2）線蟲的生殖器官　雌蟲的生殖器官由卵巢、輸卵管、子宮和陰門組成。陰門位于蟲體腹面中央或接近尾端與肛門靠近，陰門通過陰道與子宮相連接。雄蟲的生殖器官由精巢（睪丸）、輸精管、交合刺和引帶所組成。精巢內產生精子，精巢連接輸精管，然后連接到蟲體末端的泄殖腔。雄蟲的肛門和生殖孔開口于同一腔穴內。

（3）線蟲的神經器官　除了頭部的側器上有神經束通到神經環上外，線蟲的尾部，尤其是雄蟲的尾部也有較復雜的神經束與神經環相連。神經環是線蟲的神經中樞。

1.2.6.2　線蟲的生活史

線蟲的生活史分為卵、幼蟲和成蟲3個階段。成熟的成蟲經交配后，雄蟲即死亡，雌蟲在土壤或植物組織內產卵，卵孵化后即為幼蟲，經4次蛻皮后發育為成蟲，才能辨別雌雄。線蟲完成生活史的時間長短不一，多數在3～4周內完成整個生活史，1年可以繁殖多代。如果條件不利，約需3個月才能完成生活史。

線蟲大部分生活在土壤耕作層。線蟲發育和孵化的最適溫度為20～30℃，最高40～55℃，最低10～15℃。最適宜的土質為沙壤土。

1.2.6.3　線蟲引發病害癥狀

根據取食習慣，常將線蟲分為外寄生型和內寄生型兩大類。外寄生型線蟲僅以吻針刺穿植物組織而取食，蟲體不進入植物體內。內寄生型線蟲則是進入植物組織內部取食。也有少數線蟲先在體外寄生，然后再進入植物體內寄生。

線蟲對植物的致病作用，不僅是機械損傷，主要是消化寄主細胞的內含物，引起寄主幼芽枯死、莖葉卷曲、組織壞死、腐爛、畸形或刺激寄主細胞腫脹形成蟲癭等癥狀，如水仙、郁金香等莖線蟲，珠蘭、大麗花等枯葉線蟲。危害地下部分的線蟲常使寄主根部功能遭到破壞，引起植物生長停滯早衰、色澤失常，似缺肥癥狀，如凌霄、仙客來、紫羅蘭、香石竹、芍藥、梔子、雞冠花、桂花等的根結線蟲，大麗花、鳳仙花等的孢囊線蟲等。

1.2.6.4　線蟲的傳播

線蟲體微小，速度很慢，活動范圍一般在30cm左右。遠距離傳播主要依靠種苗調運、肥料、農具及水流等。

1.2.7　園林植物其他病原物

1.2.7.1　寄生性植物

寄生性植物是一類缺乏葉綠素或某種器官退化、不能自養、必須依靠其他植物維持生活的植物。

（1）按寄生性分　分為全寄生和半寄生。全寄生如菟絲子、列當，無葉綠素，完全依靠寄主提供養分。半寄生如桑寄生、槲寄生，有葉綠素，可以制造營養，只是靠寄主提供水分和無機鹽。

（2）按寄生部位分　分為莖寄生和根寄生。莖寄生如菟絲子、桑寄生、槲寄生，寄生于寄主的地上部。根寄生如列當、野菰，寄生于寄主的根部。

①菟絲子（圖1-28）：為一年生的纏繞性草本植物，沒有根和葉，有些葉退化成鱗片狀，莖黃色，絲狀，無葉綠素。花小，白色、黃色或粉紅色，多排列成球形花序。蒴果球形，內有種子2～4枚。種子很小，卵圓形，稍扁，種胚沒有子葉和胚根。常危害一串紅、杜鵑、山茶花、菊花、木槿、榆葉梅、紫丁香、珊瑚樹、垂柳、銀杏、白楊等多種花、灌木和綠化樹種。

1—菟絲子花；2—菟絲子種子萌發及侵染寄主過程

②桑寄生（圖1-29）：為常綠小灌木，寄生于木本植物。莖褐色；葉對生、輪生或互生；花兩性，花瓣分離或有時下部合生成管狀；果實為漿果狀的核果。常寄生于山茶、木蘭、薔薇、石榴、梧桐等植物上。

1—寄主植物枝干；2—桑寄生；3—桑寄生果實

1.2.7.2　類病毒

類病毒是比病毒結構更簡單、體型更微小的一類病原物。結構上沒有蛋白質外殼，只有低分子質量的核糖核酸。類病毒進入寄主細胞內對寄主細胞的破壞和自行復制的特點與病毒基本相似，同時病害的癥狀也與病毒相似。但寄主感染類病毒多為隱癥帶毒，潛育期長，有的侵染植物后幾個月甚至第二代才表現癥狀。不同之處是，大多數類病毒比病毒對熱的穩定性高，對輻射不敏感；有的對氯仿和酚等有機溶劑也不敏感；植物通常呈全株帶毒，不能用生長點切除法脫毒；種子帶病率很高，無性繁殖材料、汁液接觸、蚜蟲或其他昆蟲都能傳播。目前已發現園林植物中有菊花矮縮病、菊花褪綠斑駁病、鱷梨白斑病、酒花矮化病等。

1.2.7.3　藻類

藻類植物中，有少數是引起植物病害的病原，最重要的是綠藻綱橘色藻科的頭孢藻屬。本屬分布在熱帶和亞熱帶，為葉生藻類，有13個種，其中以頭孢藻分布廣、危害大，能引起多種經濟植物的病害。藻類綠色至橙紅色，藻體在植物葉表面附生或內生，由雙叉分枝的藻絲組成1層至多層的盤狀細胞板，有多細胞的毛伸出葉面角質外；另一種直立枝頂端形成孢子囊，產生能動孢子（游動孢子）。以不規則分枝的單細胞的假根伸入寄主植物葉表皮細胞間。在亞麻薺屬、杜鵑屬、胡椒屬、柑橘屬及茶屬等植物葉片上寄生，在茶樹上引起嚴重的葉斑、早期落葉和頂枯，通常稱為藻斑病。我國藻斑病主要分布在長江以南地區，危害山茶、玉蘭、茶梅、陰香、冬青、含笑、海南紅豆、白蘭花及梧桐等多種花木。

1.2.7.4　螨類

螨類屬于蛛形綱、蜱螨亞綱、真螨目、癭螨總科，俗稱銹壁虱。蟲體微小，長0.1～0.3mm，多呈蛆狀，2對足，生于近頭部處，蟲體可分為喙、頭胸部（前半體）和腹部（后半體）3部分（圖1-30）。幼蟲較成蟲少，卵球形。蟲體大多匿居在螨癭中，肉眼不易看到。癭螨引起植物產生各種畸形癥狀；還能引起器官變色。癭螨危害多種園林樹木，如榆、三角楓、楓楊、香樟、垂柳、丁香屬；還有葡萄毛氈病最常見。我國陜西關中、甘肅及北京等地毛白楊和山楊的皺葉病亦為一種癭螨所致，被害樹葉皺縮、腫脹、卷曲成團，形如繡球。被害葉逐漸干枯，遇大風便大量脫落。

1—頭孢藻的孢子囊梗、孢子囊與直立的毛；2—癭螨成蟲

螨類不僅能直接引起植物病害，還能傳播病毒，如葉刺癭螨能傳播玫瑰叢簇病毒。使葉畸形，生長受阻的嫩芽增生。