第一章 家養(yǎng)下的變異

變異性諸原因——習(xí)性的效應(yīng)——生長的相關(guān)——遺傳——家養(yǎng)變種的性狀——區(qū)別物種和變種的困難——家養(yǎng)變種起源于一個(gè)或多個(gè)物種——家鴿及其差異和起源——自古沿襲的選擇原理及其效果——著意的選擇及無心的選擇——家養(yǎng)生物的不明起源——人工選擇的有利條件。

在較古即已栽培的植物和家養(yǎng)的動物中，當(dāng)我們觀察同一變種或亞變種的不同個(gè)體時(shí)，最引人注目的一點(diǎn)是，它們相互間的差異，通常遠(yuǎn)大于自然狀態(tài)下的任何物種或變種的個(gè)體間的差異。植物經(jīng)過栽培，動物經(jīng)過馴養(yǎng)，并世代生活在氣候與調(diào)理迥異的狀況下，因而發(fā)生了變異，方才變得五花八門、形形色色；倘若作如是觀，我想我們定會得出如下結(jié)論：此種巨大的變異性，是由于我們的家養(yǎng)生物所處的生活條件，不像自然狀態(tài)下的親本種（parent-species）所處的生活條件那樣統(tǒng)一，而且與自然條件也有所不同。耐特（Andrew Knight）指出，這種變異性或許與食料過剩有著部分的關(guān)聯(lián)；我想，他的這一觀點(diǎn)，也有一些可能性。似乎很明顯，生物必須在新條件下，生長幾個(gè)世代后，方能發(fā)生可觀的變異；而且，生物組織結(jié)構(gòu)一旦開始變異，通常能夠持續(xù)變異很多世代。沒有記錄表明，一種可變異的生物體會在培育狀態(tài)下停止變異。諸如小麥之類的最古老的栽培植物，迄今還常常產(chǎn)生新的變種；最古老的家養(yǎng)動物，至今仍能迅速地改進(jìn)或變異。

無論變異的原因可能是什么，一直饒有爭議的是：通常在生命的哪一個(gè)階段，變異的諸原因在起著作用？是在胚胎發(fā)育的早期還是晚期，抑或是在受孕的瞬間？圣提雷爾的一系列實(shí)驗(yàn)顯示，對胚胎的非自然的處理會造成畸形；然而，畸形與單純的變異之間，并無明顯的界線存在。但是，我極度傾向于猜測，變異最常見的原因，可以歸因于受孕發(fā)生前，雌雄生殖器官或成分所受到的影響。數(shù)種原因令我相信這一點(diǎn)；但其中主要的一點(diǎn)是，隔離或馴化對生殖系統(tǒng)功能所起的顯著作用；對于生活條件的任何變化，該系統(tǒng)似乎比生物組織結(jié)構(gòu)的任何其他系統(tǒng)，都更為敏感地受到影響。要去馴養(yǎng)動物，是最容易不過的事了；然而，若讓它們?nèi)︷B(yǎng)在檻內(nèi)、自由地繁殖，則是再難不過的事了；在很多情況下，即令雌雄交配，也難以生殖。有多少動物，即使在原產(chǎn)地、在沒有很嚴(yán)密圈養(yǎng)限制的狀態(tài)下，也不能繁殖！通常把這種情形歸因于本能缺陷；可是，很多栽培植物外觀極為茁壯，卻鮮于結(jié)實(shí)，或從不結(jié)實(shí)！在少數(shù)情況下，業(yè)經(jīng)發(fā)現(xiàn)，一些微不足道的變化，例如在某一特殊的生長期內(nèi)，水分稍多一些或稍少一些，便能決定植物會否結(jié)實(shí)。對這個(gè)奇妙的問題，我已搜集了大量的細(xì)節(jié)，然而無法在此詳述；但要表明決定圈養(yǎng)動物生殖的諸法則是何等地奇妙，我只想提一下（即便來自熱帶的）肉食動物中，除了跖行類或熊科外，均能較自由地在本國的檻內(nèi)繁殖。然而，肉食性鳥類，除極少數(shù)的例外情況，幾乎從未產(chǎn)出過能夠孵化的卵。很多外來的植物，就像最不育的雜種一模一樣，其花粉是完全無用的。一方面，我們目睹多種家養(yǎng)的動物和植物，雖然常常體弱多病，但尚能在檻內(nèi)非常自由地繁殖；另一方面，我們卻看到一些個(gè)體，雖然自幼就脫離了大自然，并已被完全馴化，且長壽和健康（我可以舉出無數(shù)例證），然而，它們的生殖系統(tǒng)卻不知何故而受到了嚴(yán)重的影響，以至于喪失了功能。在這種情況下，當(dāng)我們看到生殖系統(tǒng)即便在檻中行事時(shí)，也很不規(guī)則，而且所產(chǎn)出的后代同它們的雙親也不十分相像，我們也就無需大驚小怪了。

不育性被認(rèn)為是園藝的克星；但就此而言，我們同樣應(yīng)把變異性歸功于造成不育性的原因；而變異性則是花園里所有精選產(chǎn)物之源頭活水。容我補(bǔ)充一點(diǎn)，有些生物能在最不自然的條件下（例如養(yǎng)在籠子里的兔和貂）自由繁殖，這顯示它們的生殖系統(tǒng)并未因此受到影響；同理，有些動物和植物能夠經(jīng)受住家養(yǎng)或栽培，而且變化非常細(xì)微——也許幾乎不會大于在自然狀態(tài)下所發(fā)生的變化。

把“芽變植物”（“sporting plants”）列成一張長長的單子，是件輕而易舉的事；園藝家用這一名詞來指一個(gè)單芽或旁支，它突然有了新的、有時(shí)是與同株的其余部分有著顯著不同的性狀。它們可用嫁接等方法來繁殖，有時(shí)候也可用種子來繁殖。這些“芽變”在自然狀態(tài)下極為稀少，但在栽培狀態(tài)下則遠(yuǎn)非罕見。在這種情況下，我們看到了對親本的處理，已經(jīng)影響了一個(gè)單芽或旁支，但并未影響到胚珠或花粉。然而，絕大多數(shù)生理學(xué)家認(rèn)為，在一個(gè)單芽和胚珠形成的最初階段，它們之間并無實(shí)質(zhì)性的差別；事實(shí)上，“芽變”支持了我的觀點(diǎn)，即變異性可能主要?dú)w因于胚珠或花粉（抑或兩者）受到了授粉前它們的親本植物所經(jīng)過的處理的影響；總之，這些例子表明，變異并不像一些作者所認(rèn)為的那樣，一定跟生殖的行為相關(guān)。

正如穆勒（Muller）所指出的，盡管幼體跟其雙親有著完全相同的生活條件，但同一果實(shí)生出的樹苗以及同一窩里下出的幼仔，有時(shí)候相互間差異極大。這說明，相較于生殖、生長及遺傳諸方面的法則，生活條件的直接效果是多么地?zé)o足輕重。倘若生活條件的作用有直接影響的話，那么若任何幼體發(fā)生變異，大概所有的都應(yīng)以同樣的方式發(fā)生了變異。就任何變異而言，要判斷有多少應(yīng)歸因于熱、水分、光照、食物等等的直接作用，是最為困難的：我的印象是，對動物而言，上述因素的直接作用的影響，微乎其微，雖然對植物而言，影響顯然會大一些。根據(jù)這一觀點(diǎn)，巴克曼先生（Mr. Buckman）最近的一系列有關(guān)植物的實(shí)驗(yàn)才尤為珍貴。當(dāng)面臨某些條件的所有的或近乎所有的個(gè)體，都受到同樣的影響時(shí)，那么這種變化起初看起來與那些條件直接相關(guān)；然而，在一些情況下，業(yè)經(jīng)顯示，完全相反的條件，卻產(chǎn)生了相似的結(jié)構(gòu)變化。無論如何，竊以為，一些輕微的變化，是可以歸因于生活條件的直接作用的——在某些情況下，諸如個(gè)頭的增大與食物的數(shù)量有關(guān)，顏色與特定種類的食物或光照有關(guān)，以及毛皮的厚度與氣候有關(guān)。

習(xí)性肯定有著影響，誠如植物從一種氣候下被移至另一種氣候下，其開花期便會發(fā)生變化。至于動物，其影響則更為顯著；譬如我發(fā)現(xiàn)，與整體骨骼重量的比例相較，家鴨的翅骨要比野鴨的翅骨輕，而其腿骨卻比野鴨的腿骨重；竊以為，把這種變化歸因于家鴨比其野生祖先飛翔劇減而行走大增，大概是錯(cuò)不了的。另一個(gè)“用進(jìn)廢退”的例子是，在慣常擠奶的地方，牛與山羊的乳房要比在那些不擠奶的地方，更為發(fā)育，而且這種發(fā)育是遺傳的。家養(yǎng)動物中，總會在某些地方，發(fā)現(xiàn)長有下垂的耳朵的，無一例外；有些作者認(rèn)為，家養(yǎng)動物耳朵的下垂，蓋因其很少受到危險(xiǎn)的驚嚇、耳朵肌肉派不上用場了所致，這一觀點(diǎn)似乎是大差不離的。

支配變異的法則眾多，其中只有少數(shù)幾條，我們現(xiàn)在算是略知皮毛，這些將在稍后簡要提及。在此，我將僅僅間接地談一談或可稱為“生長相關(guān)”（correlation of growth）的現(xiàn)象。胚胎或幼蟲如若發(fā)生任何變化，幾乎肯定也會引起成體動物發(fā)生變化。在畸形生物里，迥然不同的器官之間的相關(guān)性，是很奇特的；小圣提雷爾在論述這一問題的杰作里，記載了很多的實(shí)例。飼養(yǎng)者們都相信，修長的四肢幾乎常常與加長了的頭部相伴。有些相關(guān)的例子還十分蹊蹺，例如藍(lán)眼睛的貓無一不聾；體色與體質(zhì)特性的關(guān)聯(lián)，在動植物中更是不乏顯著的實(shí)例。霍依辛格（Heusinger）搜集的事實(shí)顯示，對于某些植物中的毒素，白色的綿羊和豬與其有色的個(gè)體之間，所受影響不盡相同。無毛的狗，牙齒不健全；毛長與毛粗的動物，據(jù)說有角長或多角的傾向；具足羽的鴿子，外趾間有皮；短喙的鴿子足小，而長喙的鴿子則足大。因此，如果人們選擇并藉此加強(qiáng)任何特性的話，那么由于有此神秘的生長相關(guān)律，幾乎必然地會在無意之中，改變身體其他部分的結(jié)構(gòu)。

各種不同的、全然不明的或略知皮毛的變異法則，其結(jié)果是無限復(fù)雜及形形色色的。對于幾種古老的栽培植物（如風(fēng)信子、馬鈴薯，甚至大麗花等）的論文，去進(jìn)行一番仔細(xì)的研究，是十分值得的；變種與亞變種之間，在構(gòu)造和體質(zhì)的方方面面，彼此間存在的些微差異，委實(shí)令我們驚訝不已。整個(gè)生物的組織結(jié)構(gòu)似乎已成為可塑的了，傾向于在細(xì)小的程度上偏離其親本類型的組織結(jié)構(gòu)。

任何不遺傳的變異，對于我們來說，皆無關(guān)緊要。但是，對于能夠遺傳的結(jié)構(gòu)上的差異，則其無論是輕微的，或是在生理上相當(dāng)重要的，它們的數(shù)量和多樣性卻都是無窮盡的。盧卡斯博士（Dr. Prosper Lucas）的兩大卷論文，是有關(guān)這一論題的最全面及最優(yōu)秀的著作。飼養(yǎng)者中無人會懷疑遺傳傾向是何等之強(qiáng)；“龍生龍、鳳生鳳”（“l(fā)ike produces like”）是他們的基本信念：只有空頭理論家們才對這一原理提出了一些質(zhì)疑。當(dāng)某一結(jié)構(gòu)上的任何偏差常常出現(xiàn)，而且既出現(xiàn)在父親身上也出現(xiàn)在子女身上的時(shí)候，我們無法識別這是否是由于同一原因作用于二者之故。但是，在眾多的個(gè)體中，明顯地遭遇相同的條件，那么，當(dāng)任何非常罕見的偏差（由于環(huán)境條件的某種異常結(jié)合），既出現(xiàn)于親代（例如數(shù)百萬個(gè)體中的一個(gè)），又重現(xiàn)于子代時(shí)，簡單概率的原則就幾乎要迫使我們把它的重現(xiàn)歸因于遺傳。每個(gè)人想必都聽說過白化病（albinism）、刺皮及身上多毛等出現(xiàn)在同一家庭中數(shù)個(gè)成員身上的病例。倘若稀奇的結(jié)構(gòu)偏差委實(shí)遺傳的話，那么，不甚奇異的和較為常見的偏差，自然也可以被理所當(dāng)然地認(rèn)為是可遺傳的了。也許認(rèn)識這整個(gè)問題的正確方式應(yīng)該是：每一性狀皆視其遺傳為通則，視其非遺傳（non-inheritance）為例外。

支配遺傳的諸法則，很不明了。無人能夠言說，為何同一特性在同種的不同個(gè)體間或者異種的個(gè)體間，有時(shí)候能遺傳，有時(shí)候則不能遺傳；為何子代常常重現(xiàn)祖父或祖母甚或其他更遠(yuǎn)祖先的某些性狀；為何一種特性常常從一種性別傳給雌雄兩性，或只傳給其中的一種性別，更為常見的、但并非絕對的是傳給跟自己相同的那種性別。一個(gè)對我們來說有點(diǎn)兒小意思的事實(shí)是，出現(xiàn)于雄性家養(yǎng)動物的一些特性，常常是絕對地或者極大程度地傳給了雄性。還有一個(gè)更為重要的規(guī)律，竊以為是可信的，即一種特性，無論在生命的哪一個(gè)時(shí)期中初次出現(xiàn)，它傾向于在相應(yīng)年齡的后代身上出現(xiàn)，雖然有時(shí)候會提早一些。在諸多例子里，這是必定如此的情況：例如，牛角的遺傳特性，僅在其后代行將成熟時(shí)方會出現(xiàn)；所知蠶的一些特性，亦出現(xiàn)于相應(yīng)的幼蟲期或蛹期里。但是，遺傳性的疾病以及其他一些事實(shí)使我相信，這一規(guī)律有著更廣的適用范圍；并使我相信，盡管沒有明顯的理由來說明，為何一種特性竟會在特定的年齡段出現(xiàn)，然而這種特性在后代身上出現(xiàn)的年齡段，委實(shí)傾向于與其初次出現(xiàn)在父（或母）身上的時(shí)期是相同的。我相信，這一規(guī)律對解釋胚胎學(xué)的法則，是極端重要的。這些意見當(dāng)然是專指特性的初次出現(xiàn)，而不是指其初始原因，初始原因或許已經(jīng)對胚珠或雄性元素（male element）產(chǎn)生了影響；幾乎是以同樣的方式，一如短角母牛和長角公牛交配后，其雜交的后代的角也加長了，這雖然出現(xiàn)的較晚，但顯然是由于雄性元素所致。

我已經(jīng)間接地談到了返祖的問題，在此我愿提及博物學(xué)家們時(shí)常論述的一點(diǎn)——即我們的家養(yǎng)變種，當(dāng)返歸野生狀態(tài)時(shí)，便逐漸地但必然地重現(xiàn)它們原始祖先的性狀。因此，有人曾經(jīng)力主，不能用演繹法從家養(yǎng)的族群來推論自然狀態(tài)下的物種。我曾徒勞地力圖去發(fā)現(xiàn)，人們?nèi)绱祟l繁并大膽地作此論斷，其確鑿的事實(shí)依據(jù)是什么。要證明其真實(shí)性，會是極其困難的：我們可以有把握地得出以下的結(jié)論，即很多最為強(qiáng)烈馴化了的家養(yǎng)變種，大概不可能再生活在野生狀態(tài)下了。在很多情況下，我們無法知曉其原始祖先為何物，因而，我們也就無法辨識所發(fā)生的返祖現(xiàn)象是否近乎完全。為了防止雜交的效應(yīng)，似有必要僅將一單個(gè)變種放歸其山野新家。盡管如此，由于我們的變種，偶爾確會重現(xiàn)祖代類型的某些性狀，因而，下述情形依我看來并非是不可能的：如果我們能成功地在許多世代里，譬如，讓卷心菜的若干族群，在極其瘠薄的土壤里（然而，在這種情形下，有些影響必須歸因于瘠薄土壤的直接作用）去歸化抑或栽培，它們將會大部甚或全部地重現(xiàn)野生原始祖先的性狀。這一試驗(yàn)?zāi)芊癯晒Γ瑢τ谖覀兊恼撧q，并不十分重要，因?yàn)樵囼?yàn)本身業(yè)已改變了它們的生活條件。倘若能夠顯示，當(dāng)把我們的家養(yǎng)變種放在相同的條件下，并且大群地養(yǎng)在一起，以至于能借助相互混合而讓其自由雜交，以防止它們在結(jié)構(gòu)上有絲毫的偏差，這樣，如果它們依舊顯示強(qiáng)烈的返祖傾向—即失去它們所獲得的性狀的話，那么在此情形下我會同意，我們不能從家養(yǎng)變種來推論有關(guān)物種的任何問題。但是，絲毫沒有支持這一觀點(diǎn)的證據(jù)：要斷定我們不能使我們的轅馬和跑馬、長角牛和短角牛、各個(gè)品種的家禽、各類食用的蔬菜，幾近無數(shù)世代地繁殖下去的話，則與我們的一切經(jīng)驗(yàn)是相左的。容我補(bǔ)充一句，當(dāng)自然界里的生活條件的確在變化，性狀的變異和返祖大概委實(shí)發(fā)生，但誠如其后我將予以解釋的，自然選擇將決定如此產(chǎn)生的新性狀會被保存到何種程度。

當(dāng)我們觀察家養(yǎng)動物和栽培植物的遺傳變種或稱族群（race），并把它們同親緣關(guān)系相近的物種相比較時(shí)，我們通常會發(fā)覺如上所述的情形，即每一家養(yǎng)族群在性狀上不如真實(shí)的種（true species）那樣一致。此外，同種里的不同的家養(yǎng)族群，經(jīng)常會有一個(gè)多少有些畸形的性狀；我的意思是說，它們彼此之間、它們與同屬的其他物種之間，雖然在若干方面有著微不足道的差異，但是，當(dāng)在它們相互之間進(jìn)行比較時(shí)，經(jīng)常會顯示出在身體的某一部分有著極大程度的差異，尤其是把它們與自然狀態(tài)下的與其親緣關(guān)系最近的所有的物種相比較時(shí)，更是如此。除了畸形的性狀之外（還有變種雜交的完全能育性——這一問題此后再討論），同種的家養(yǎng)族群間的彼此差異，與自然狀態(tài)下同屬里的親緣關(guān)系相近的不同物種間的彼此差異是相似的，只不過前者在大多數(shù)情況下，其差異程度比后者較小而已。我認(rèn)為必須承認(rèn)，我們發(fā)現(xiàn)幾乎沒有任何一些家養(yǎng)的族群（無論是動物還是植物），不被一些有能力的鑒定家們看作僅僅是變種，卻被另一些有能力的鑒定家們看作是一些不同的野生物種的后裔。倘若一些家養(yǎng)的族群與一物種之間存在著任何顯著區(qū)別的話，那么，這一令人生疑的情形，便不至于如此周而復(fù)始地一再出現(xiàn)了。有人常常這樣說，家養(yǎng)的族群之間的性狀差異，不具有屬一級的價(jià)值。我認(rèn)為可以表明這種說法是不正確的；但博物學(xué)家們對確定究竟何種性狀方具屬的價(jià)值時(shí)，則眾說紛紜；所有這些評價(jià)，目前均為經(jīng)驗(yàn)主義的。此外，關(guān)于我即將討論的屬的起源問題，我們無權(quán)期望在我們的家養(yǎng)生物中，能經(jīng)常看到屬一級的諸多差異。

當(dāng)我們試圖估計(jì)同一物種的不同家養(yǎng)族群之間的結(jié)構(gòu)差異量時(shí)，由于對它們是從一個(gè)抑或數(shù)個(gè)親本種傳衍下來的情形一無所知，我們很快就會陷入疑惑之中。若能予以厘清，那么，這一點(diǎn)將會是饒有趣味的；譬如，若能表明，眾所周知的純種繁衍的靈緹犬（greyhound）、嗅血警犬（bloodhound）、綆犬（terrier）、長耳獵狗（spaniel）和斗牛犬（bull-dog），均為任何單個(gè)物種的后裔的話，那么，這些事實(shí)就會十分有力地引起我們對下述說法的懷疑，即棲居在世界各地的很多親緣關(guān)系非常近的自然種——例如很多狐的種類—是不變的說法。我并不相信，誠如我們即將看到的，這幾個(gè)品種狗之間的所有差異，均由家養(yǎng)馴化而產(chǎn)生的。我相信，有那么一小部分差異，是由于它們是從不同的物種傳衍下來的。至于其他一些家養(yǎng)物種，卻有假定的，甚或有力的證據(jù)表明，所有馴養(yǎng)的品種均從單個(gè)的野生親種（wild stock）傳衍下來的。

一種常見的假設(shè)是，人類已經(jīng)選擇作為馴化對象的，都是一些具有異常強(qiáng)烈的遺傳變異傾向的動物和植物，它們也同樣都能經(jīng)受得住各種各樣的氣候。我并不質(zhì)疑這些能力已經(jīng)大大地增加了大多數(shù)家養(yǎng)生物的價(jià)值。但是，未曾開化的人類在最初馴養(yǎng)一種動物時(shí)，焉能知道它是否會在連續(xù)的世代中發(fā)生變異，又豈能知道它是否能夠經(jīng)受得住其他的氣候呢？驢和珍珠雞（guineafowl）的變異性很弱、馴鹿的耐熱力小、普通駱駝的耐寒力也小，這妨礙它們被馴養(yǎng)了嗎？我不能懷疑，倘若從自然狀態(tài)下采回來一些動物和植物，其數(shù)目、產(chǎn)地及分類綱目的多樣性都與我們的家養(yǎng)生物相當(dāng)，并且假設(shè)它們在家養(yǎng)狀態(tài)下繁殖了同樣多的世代，那么，它們發(fā)生的變異，平均而言，會像現(xiàn)存家養(yǎng)生物的親本種所曾發(fā)生的變異一樣大。

就大多數(shù)自古即被我們馴養(yǎng)了的動物和植物而言，它們究竟是從一個(gè)抑或幾個(gè)野生物種傳下來的問題，我不認(rèn)為現(xiàn)在有可能得出任何明確的結(jié)論。那些相信我們的家養(yǎng)動物是多起源的人們的論點(diǎn)，主要依據(jù)我們在最古老的記錄里（更具體地說是在埃及的石碑上），所發(fā)現(xiàn)的家養(yǎng)動物品種的相當(dāng)豐富的多樣性；而且其中有些與現(xiàn)存的品種非常相像，也許一模一樣。即令上述的這一事實(shí)，其真實(shí)程度被證實(shí)比我所認(rèn)為的要更為嚴(yán)格、更為普遍，那么，它除了顯示我們的一些家養(yǎng)動物的品種，在四千或五千年以前就起源于那個(gè)地方之外，還能說明什么呢？然而，霍納先生（Mr. Horner）的研究在某種程度上，已經(jīng)使下述情形讓人覺得很可能存在，即一萬三千或一萬四千年前，在尼羅河河谷地區(qū)，人類文明的程度達(dá)到足以制造陶器的地步；那么誰又能妄稱在這些古老年代之前的多久，擁有了半馴化的狗，但尚未開化的人類（如火地島或澳大利亞的土著）或許還沒有出現(xiàn)在埃及呢？

竊以為，這整個(gè)論題只能處于膠著不清的狀態(tài)；然而，在此拋去細(xì)節(jié)不談，我可以說明，從地理和其他方面的考慮，我認(rèn)為：我們家養(yǎng)的犬類極有可能是從好幾個(gè)野生物種傳衍下來的。如我們所知，未開化的人類是很喜歡馴養(yǎng)動物的；就狗這一屬（doggenus）而言，它在野生狀態(tài)下遍布全世界，要說從人類首次出現(xiàn)以來，只有一個(gè)種已被人類馴化了的話，這在我看來，是不大可能的。有關(guān)綿羊和山羊，我不能妄言。從布利斯先生（Mr. B1yth）告知我的有關(guān)印度瘤牛的習(xí)性、聲音、體質(zhì)及構(gòu)造等事實(shí)來看，我應(yīng)該認(rèn)為：它們與歐洲牛是從不同的原始祖先傳衍下來的。而且，幾位有能力的鑒定家相信，歐洲牛的野生祖先還不止一個(gè)。關(guān)于馬，出于我無法在這里給出的理由，我不無懷疑地傾向于相信，馬的所有族群都是從同一個(gè)野生物種傳衍下來的，當(dāng)然，這與好幾位作者的意見是相左的。布利斯先生知識淵博，對于他的意見，我比對幾乎其他任何人的意見都更為看重；他認(rèn)為，所有品種的雞，都是普通的野生印度雞（Gallus bankiva）的后代。關(guān)于鴨和免，各種家養(yǎng)品種彼此間結(jié)構(gòu)差異很大，我不懷疑，它們皆從普通的野生鴨和野生兔傳衍下來的。

有關(guān)我們的幾種家養(yǎng)族群起源于幾個(gè)原始祖先的信條，已被一些作者推向了荒謬的極端。他們相信，每一個(gè)純系繁殖的家養(yǎng)族群，無論其特有的性狀多么輕微，也都各有其野生的原始型（prototype）。以此比率計(jì)，僅在歐洲一處，至少必須生存過二十個(gè)物種的野牛、二十個(gè)物種的野綿羊種以及數(shù)個(gè)物種的野山羊；即便在大不列顛，也得有好幾個(gè)物種方可。一位作者相信，先前英國所特有的野生綿羊物種，多達(dá)十一個(gè)。倘若我們考慮到英國目前幾乎連一種特有的哺乳動物都不復(fù)存在的話，法國只有少數(shù)的哺乳動物和德國的不同（反之亦然），匈牙利、西班牙等國也是如此。但是，這其中的每一個(gè)國家里，各有好幾種特有的牛、綿羊等品種，因此我們必須承認(rèn)，許多家養(yǎng)的品種乃起源于歐洲。否則，由于這幾個(gè)國家沒有那么多特有的物種作為獨(dú)特的親本種源，它們會來自何方呢？在印度，也是如此。甚至有關(guān)全世界的家犬品種問題，我完全承認(rèn)它們大概是從數(shù)個(gè)野生物種傳衍下來的，然而，我無法懷疑其中也有大量的遺傳性變異的存在。意大利靈緹犬、嗅血警犬、斗牛犬或布萊尼姆長耳獵狗（Blenheim spaniel）等等——它們與所有野生的狗科（Canidae）動物均不相像，那么，有誰竟會相信與它們極為相像的動物曾經(jīng)在自然狀態(tài)下自由生存過呢？人們常常信口說道，所有我們的家犬族群，皆由少數(shù)原始物種雜交而產(chǎn)生的；但是，我們只能從雜交中，獲得某種程度上介于其雙親之間的一些類型；倘若用這一過程來說明我們的幾個(gè)家養(yǎng)族群的話，我們就必須得承認(rèn)，諸如意大利靈緹犬、嗅血警犬、斗牛犬等最為極端的類型，先前也曾在野生狀態(tài)下生存過。此外，通過雜交產(chǎn)生不同族群的這一可能性，也被過度夸大了。毫無疑問，偶然的雜交，會使一個(gè)族群發(fā)生變異，倘若借助于仔細(xì)選擇一些有著我們所需要的性狀的雜交體的話；然而，若想從兩個(gè)極為不同的族群或物種之間，獲取一個(gè)中間類型的族群，我?guī)缀蹼y以置信。西布賴特爵士（Sir J. Sebright）曾特意為此做過實(shí)驗(yàn)，結(jié)果卻失敗了。兩個(gè)純系品種第一次雜交后所產(chǎn)生的后代，其性狀尚為一致，有時(shí)則極為一致（如我在家鴿中所見），于是一切都似乎足夠簡單了；然而，當(dāng)這些雜交種相互間進(jìn)行雜交至數(shù)代之久以后，其后代幾乎沒有兩個(gè)會是彼此相像的；然而此時(shí)，該項(xiàng)任務(wù)的極端的困難性，抑或徹底的無助，便顯而易見了。誠然，若非進(jìn)行極為仔細(xì)以及長久持續(xù)地選擇，是無法獲得兩種非常不同的品種之間的中間型品種的；同樣，在記載的實(shí)例中，我也無法發(fā)現(xiàn)哪怕是一例，是能夠說明一個(gè)永久的族群是這樣形成的。

論家鴿的品種。——由于我把研究某一特殊的類群一向奉為上策，經(jīng)過深思熟慮之后，我便選取了家鴿。我已保留了我所能買到或得到的每一個(gè)品種，并且最為有幸地獲得了來自世界數(shù)地饋贈的各種鴿皮，最為感佩的是尊敬的艾略特（Hon.W. Elliot）寄自印度的以及默里閣下（Hon. C. Murray）寄自波斯的。關(guān)于鴿類研究，已有很多論文見諸數(shù)種不同文字，其中有些論文極為古老，因而至關(guān)重要。我已和幾位有名的養(yǎng)鴿專家交往，并已被接納而進(jìn)入了兩個(gè)倫敦的養(yǎng)鴿俱樂部。家鴿品種之多，頗讓人驚訝不已。比較一下英國信鴿（English carrier）與短面翻飛鴿（shortfaced tumbler），看看它們在喙部之間的奇特差異，并由此所引起的頭骨的差異吧。信鴿，尤其是雄性個(gè)體，也很不一般，其頭部周圍的皮有著奇特發(fā)育的肉突；與此相伴生的，還有很長的眼瞼、極大的外鼻孔以及開合寬闊的大口。短面翻飛鴿的喙部的外形，幾近雀科的鳴鳥類（finch）；普通翻飛鴿有一種獨(dú)特的遺傳習(xí)性，它們密集成群地翱翔高空并在空中翻筋斗。侏儒鴿（runt）的身體巨大，喙長且粗，足亦大；其中有些亞品種有很長的頸；有些則有很長的翅和尾，還有一些則具有特短的尾巴。短喙鴿（barb）與信鴿相近，但卻不具信鴿那樣的長喙，其喙短而闊。凸胸鴿（pouter）具很長的身體、翅以及腿；其異常發(fā)育的嗉囊，因膨脹而使其得意洋洋，大可令人目瞪口呆甚或捧腹大笑。浮羽鴿（turbit）的喙短，呈錐形，胸下有一列倒生的羽毛；它有一種使食管上部持續(xù)不斷地微微膨脹起來的習(xí)性。毛領(lǐng)鴿（Jacobin）的羽毛沿著頸背向前倒豎，形成羽冠；與其身體的大小比例相較，其翅羽和尾羽均很長。顧名思義，喇叭鴿（trumpeter）和笑鴿（laughter）發(fā)出的咕咕叫聲，也是非常與眾不同的。扇尾鴿（fantail）有三十甚或四十支尾羽，而不像龐大鴿科所有成員那樣，具有十二或十四支尾羽這一正常數(shù)目；而且這些羽毛都是蓬展開來，而且豎立著的，以至于一些優(yōu)良的品種竟可頭尾相觸；其脂肪腺卻十分退化。其他尚有幾個(gè)差異較小的品種可資詳述。

在這幾個(gè)品種的骨骼里，其面骨的長度、寬度和彎曲度方面的發(fā)育，有巨大的差異。下頜骨的形狀以及寬度和長度，都有著極為顯著的不同。尾椎和薦椎的數(shù)目不同；肋骨的數(shù)目也不同，肋骨的相對寬度和突起的存在與否，也有不同。胸骨上的孔的大小和形狀，皆有極大的變化；叉骨兩支間的分開的角度和相對大小，同樣變化很大。口裂的相對寬度，眼瞼、鼻孔、舌（并非總是與喙的長度有著嚴(yán)格的相關(guān)）的相對長度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的發(fā)達(dá)與退化；第一列翅羽和尾羽的數(shù)目；翅和尾的彼此相對長度及其與身體的相對長度；腿和足的相對長度；趾上鱗板的數(shù)目，趾間皮膜的發(fā)育程度，這些結(jié)構(gòu)都是易于變異的。羽毛完全出齊的時(shí)期上有差異，孵化后雛鴿的絨毛狀態(tài)，亦復(fù)如此。卵的形狀和大小有差異。飛翔的方式有顯著差異；一些品種的聲音和性情，皆有顯著的差異。最后，有些品種的雌雄間顯出輕微的彼此差異。

總共至少可以選出二十種鴿子，如果將其示于鳥類學(xué)家，并且告訴他這些都是野生鳥類的話，我想，他準(zhǔn)會將其列為界限分明的不同物種。此外，我也不相信，任何鳥類學(xué)家會把英國信鴿、短面翻飛鴿、侏儒鴿、短喙鴿、凸胸鴿以及扇尾鴿，放在同一個(gè)屬里；特別是把這些品種中的每一品種里的幾個(gè)純粹遺傳的亞品種（他或許會稱它們?yōu)槲锓N呢）拿給他看的話，更是如此。

盡管鴿類各品種之間的差異很大，可我還充分相信博物學(xué)家們的一般意見是正確的，即它們都是從巖鴿（Columba livia）傳衍下來的，包括巖鴿這一名稱所涵蓋的幾個(gè)彼此間差異極小的地理族群（或稱亞種）在內(nèi)。由于導(dǎo)致我具此信念的一些理由在某種程度上也適用于其他情形，故在此予以簡述。如果這幾個(gè)品種不是變種，也不是來源于巖鴿的話，那么，它們至少必須是從七或八種原始祖先那里傳衍下來的；倘若少于此數(shù)目的祖先種進(jìn)行雜交的話，就不可能造就如今這么多的家養(yǎng)品種；譬如，兩個(gè)品種之間進(jìn)行雜交，如果親本之一不具巨大嗉囊的性狀，豈能產(chǎn)生出凸胸鴿來呢？這些假定的原始祖先，必定都是巖鴿，也就是說它們不在樹上繁殖，也不喜歡在樹上棲息。但是，除卻這種巖鴿及其地理亞種外，所知道的其他巖鴿只有兩或三個(gè)物種，而它們都不具家養(yǎng)品種的任何性狀。因此，所假定的那些原始祖先，要么至今還生存在鴿子最初被馴養(yǎng)的那些地方，要么鳥類學(xué)家們尚不知曉；但就其大小、習(xí)性和顯著的性狀而言，這似乎是不大可能的；抑或它們在野生狀態(tài)下業(yè)已滅絕了。然而，在巖崖上繁殖的和善飛的鳥，是不太可能滅絕的；跟家養(yǎng)品種有著相同習(xí)性的普通巖鴿，即令在幾個(gè)較小的英倫島嶼或地中海沿岸，也還都尚未滅絕。所以，假定巖鴿中如此多的具有家養(yǎng)品種的相似習(xí)性的物種均已滅絕，這在我看來，似乎是一種輕率的假設(shè)。此外，上述幾個(gè)家養(yǎng)品種曾被運(yùn)往世界各地，因而必然有幾種會被重新帶回原產(chǎn)地；但是，除了鳩鴿（dovecot-pigeon，一種稍經(jīng)改變了的巖鴿）在數(shù)處變?yōu)橐吧猓€從來沒有一個(gè)品種變?yōu)橐吧摹Ｋ凶罱慕?jīng)驗(yàn)再度顯示，欲使任何野生動物在家養(yǎng)狀態(tài)下自由繁殖，是極為困難的；然而，根據(jù)家鴿多源說，則必須假定至少有七或八個(gè)物種，在古代已被半開化的人類徹底馴養(yǎng)了，而且還能在籠養(yǎng)下大量繁殖。

一個(gè)在我看來是有力的，且適用于其他幾種情形的論點(diǎn)是，上述的諸品種盡管在體制、習(xí)性、聲音、顏色及其結(jié)構(gòu)的絕大部分方面，一般說來皆與野生巖鴿相一致，但是其結(jié)構(gòu)的其他一些部分，委實(shí)是極為異常的；在鳩鴿科（Columbidae）的整個(gè)大科里，我們找不到一種像英國信鴿或短面翻飛鴿抑或短喙鴿那樣的喙；也找不到一種像毛領(lǐng)鴿那樣的倒羽毛、像凸胸鴿那樣的嗉囊、像扇尾鴿那樣的尾羽。因而必須假定，不但半開化人成功地徹底馴化了幾個(gè)物種，而且他們也有意識地或者偶然地選出了異常畸形的物種；進(jìn)而還必須假定，這些物種自那時(shí)以來，全部滅絕或者不為人知了。這么多奇怪的偶發(fā)事件，在我看來是極不可能的。

關(guān)于鴿類顏色的一些事實(shí)，很值得思考。巖鴿是石板青色的，尾部白色[印度的亞種，即斯特里克蘭（Strickland）的青色巖鴿（C. intermedia），尾部卻呈青色]；巖鴿的尾端有一深色橫帶，其外側(cè)尾羽的基部具白邊；翅膀上有兩條黑帶；一些半馴化了的品種和一些顯然是真正的野生品種，翅上除有兩條黑帶之外，還分布著黑色的花斑。這幾種斑、帶，并不同時(shí)出現(xiàn)在全科的任何其他的物種身上。在任何一個(gè)家養(yǎng)品種里，只要是徹底馴養(yǎng)好了的鴿子，所有上述斑、帶，甚至外尾羽的白邊，有時(shí)候均發(fā)育完善。此外，當(dāng)兩個(gè)屬于不同品種的鴿子進(jìn)行雜交后，雖然兩者無一具有青色或上述斑、帶，但其雜種后代卻很容易突然獲得這些性狀。譬如，我把一些純白色的扇尾鴿與一些純黑色的短喙鴿進(jìn)行雜交，它們產(chǎn)出的是雜褐色和黑色的鳥。我又用這些雜種再進(jìn)行雜交，一個(gè)純白色的扇尾鴿與一個(gè)純黑色的短喙鴿的第三代后裔，有著像任何野生巖鴿一樣美麗的青色、白尾、兩條黑色的翼帶以及帶有條紋和白邊的尾羽！倘若一切家養(yǎng)品種都是從巖鴿傳下來的話，根據(jù)著名的返祖遺傳原理，我們便能理解這些事實(shí)了。但是，如果我們否認(rèn)這一點(diǎn)的話，那么，我們就必須在下列兩個(gè)極不可能的假設(shè)中，選取其一。第一，要么所有想象的幾個(gè)原始祖先，都具有巖鴿那樣的顏色和斑、帶，以至于每一不同品種里，也許都有重現(xiàn)同樣顏色和斑、帶的傾向，盡管沒有其他現(xiàn)存物種具有這樣的顏色和斑、帶。第二，要么每一個(gè)品種，即令是最純粹的，也曾在十二代或至多二十代之內(nèi)，同巖鴿雜交過：我之所以說在十二代或二十代之內(nèi)，是因?yàn)槲覀儾恢烙兄С诌@一信念的事實(shí)，即一個(gè)后代能重現(xiàn)超過很多代的祖先性狀。在只與一個(gè)不同的品種雜交過一次的品種里，重現(xiàn)從這次雜交中所獲得到的任何性狀的傾向，自然會變得越來越小，因?yàn)槠浜蟾鞔锏耐鈦硌y(tǒng)將逐代減少。然而，倘若不曾與一不同品種有過雜交的話，就存在雙親均會重現(xiàn)前幾代中業(yè)已消失了的性狀的傾向；依我們所見，這一傾向跟前一種傾向恰恰相反，它可能會毫不減弱地遺傳到無數(shù)世代。這兩種不同的返祖情形，在有關(guān)遺傳的論文里，常常被混為一談了。

最后，根據(jù)敝人對最為獨(dú)特的品種所作的有計(jì)劃的觀察，竊以為，所有鴿子的品種之間的雜種，都是完全能育的。然而，想要在兩個(gè)明顯不同的動物之間的雜交后代中，找出一個(gè)完全能育的例證的話，卻是困難的，也許是不可能的。有些作者相信，長期持續(xù)的馴養(yǎng)可以消除這種不育性的強(qiáng)烈傾向；從狗的歷史來看，倘若將此假說應(yīng)用于彼此親緣關(guān)系相近的物種，是有些可能性的，盡管沒有一個(gè)實(shí)驗(yàn)支持這一假說。然而，若把該假說延伸，進(jìn)而假定那些原本就像現(xiàn)在的信鴿、翻飛鴿、凸胸鴿和扇尾鴿一樣有著顯著差異的物種，竟能彼此間產(chǎn)生完全能育的后代的話，依我看則似乎是極端輕率的了。

根據(jù)這幾個(gè)理由，即人類不可能曾使七個(gè)或八個(gè)假定的鴿種，在家養(yǎng)狀態(tài)下自由地繁殖；這些假定的物種，全然未見于野生狀態(tài)，也還遠(yuǎn)未向野生方向轉(zhuǎn)變；這些物種與鳩鴿科的所有其他物種比較起來，雖然在某些方面具有極為變態(tài)的性狀，但在其他的大多數(shù)方面卻酷似巖鴿；無論是在純系繁衍或是在雜交的情況下，所有的品種都會偶爾地重現(xiàn)青色并具各種顏色的斑、帶；雜種的后代完全能夠生育；把這些理由放在一起，我可以毫無疑問地說，我們所有家養(yǎng)的品種都是從巖鴿及其地理亞種傳衍下來的。

為了支持上述觀點(diǎn)，我補(bǔ)充如下：第一，業(yè)已發(fā)現(xiàn)野生巖鴿能在歐洲和印度被馴化：而且它們在習(xí)性和很多結(jié)構(gòu)特點(diǎn)上，跟所有的家養(yǎng)品種一致。第二，雖然英國信鴿或短面翻飛鴿在某些性狀上與巖鴿大相徑庭，然而，把這些變種的幾個(gè)亞品種加以比較，尤其是把從遠(yuǎn)方帶來的亞品種加以比較的話，我們即可在結(jié)構(gòu)差異的兩極之間連成一條幾近完整的系列。第三，每一品種的那些主要的鑒別性的性狀，在每一品種里又是顯著易變的，如：信鴿的肉垂和喙的長度，翻飛鴿的短喙以及扇尾鴿的尾羽數(shù)目；對于這一事實(shí)的解釋，待我們討論到“選擇”一節(jié)時(shí)，便會顯而易見。第四，鴿類曾受到很多人的觀察、極為細(xì)心的保護(hù)和熱愛。它們在世界數(shù)地被飼育了數(shù)千年；關(guān)于鴿類的最早記載，如萊普修斯教授（Prof.Lepsius）曾向我指出的，約在公元前3000年埃及第五皇朝的時(shí)候；但伯奇先生（Mr. Birch）告知我，在此之前的一個(gè)皇朝，鴿名已出現(xiàn)于菜單之上了。根據(jù)普利尼（Pliny）所言，在羅馬時(shí)代，鴿子的價(jià)格極為昂貴；“不，他們已經(jīng)達(dá)到了這一步，他們已經(jīng)能夠推斷出它們的譜系和族群了”。印度的亞格伯汗（Akbar Khan）也非常珍視鴿子，大約在1600年，宮中飼養(yǎng)的鴿子數(shù)，就從未在兩萬只以下。“伊朗國王和都蘭國王曾送給他一些極為珍稀的鴿子”；宮廷史官接著寫道：“陛下用前人從未用過的方法，對各類品種進(jìn)行雜交，把它們改良得令人驚訝不已。”大約在同一時(shí)期，荷蘭人也像古羅馬人那樣愛好鴿子。這些考慮對解釋鴿類所經(jīng)歷的大量變異的無比重要性，待我們以后討論“選擇”一節(jié)時(shí)，就顯而易見了。此外，我們還會理解，為何這些品種常常多少有些畸形的性狀。雄鴿和雌鴿能夠方便地終身相配，對產(chǎn)生不同品種，也是最有利的條件；因此，不同的品種可以放在同一個(gè)飼養(yǎng)場里，一起飼養(yǎng)。

我已對家鴿的可能的起源，進(jìn)行了一番討論，但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠；因?yàn)楫?dāng)我開始養(yǎng)鴿并注意觀察幾類鴿子的時(shí)候，很清楚它們能夠多么純粹地繁殖；我也充分地感到，很難相信它們自馴化以來皆來自同一共同祖先，正如同讓任何博物學(xué)家，對大自然中雀科的鳴鳥類的很多物種（或其他鳥類的一些大的類群），要做出類似的結(jié)論，也會有同樣的困難一樣。有一種情形給我的印象至深，即所有的各種家養(yǎng)動物的飼養(yǎng)者和植物的栽培者（我曾與他們交談過或者讀過他們的論文），都堅(jiān)信他們所養(yǎng)育過的幾個(gè)品種，是從很多不同的原始物種傳下來的。誠如我已經(jīng)詢問過的一樣，請你問一問一位知名的赫里福德（Hereford）牛的飼養(yǎng)者，他的牛是否是從長角牛傳衍下來的吧，他定會嘲弄你的。我遇見過的鴿、雞、鴨或兔的飼養(yǎng)者們，無一不充分相信每一個(gè)主要的品種，都是從一個(gè)獨(dú)特的物種傳衍下來的。凡蒙斯（Van Mons）在其關(guān)于梨和蘋果的論文里顯示，他是多么完全不會相信幾個(gè)種類[譬如，橘蘋（Ribston-pippin）或尖頭蘋果（Codlin-apple）]能從同一株樹的種子里產(chǎn)生出來。其他的例子，不勝枚舉，我想，解釋起來很簡單：根據(jù)長期持續(xù)的研究，幾個(gè)族群間的差異給他們留下了強(qiáng)烈的印象；盡管他們熟知每一族群的變化很小，正因?yàn)樗麄冞x擇這些輕微的差異而獲得了犒賞，他們卻忽略了所有普通的論辯，并且拒絕在頭腦里總結(jié)那些在很多連續(xù)世代里累積起來的輕微差異。那些博物學(xué)家們所知道的遺傳法則，遠(yuǎn)比飼養(yǎng)者要少，對漫長傳衍支系中的中間環(huán)節(jié)的知識也不比飼養(yǎng)者為多，可是他們都承認(rèn)很多家養(yǎng)族群是從同一祖先傳衍下來的——那么，當(dāng)他們嘲笑自然狀態(tài)下的物種是其他物種的直系后代這一觀點(diǎn)時(shí)，難道不該上一上“謹(jǐn)慎”這一課嗎？

選擇。——現(xiàn)在讓我們來扼要地討論一下，家養(yǎng)族群是從一個(gè)物種抑或數(shù)個(gè)相近物種產(chǎn)生出來的步驟。些許微小的效果或許可以歸因于外界生活條件的直接作用，另一些可以歸因于習(xí)性；但是，倘若有人以此來說明轅馬和跑馬、靈緹犬和嗅血警犬、信鴿和翻飛鴿之間的差異的話，那就未免太冒昧了。我們的家養(yǎng)族群的最顯著的特征之一，是我們在它們身上所看到的適應(yīng)性，而這種適應(yīng)性確實(shí)不是為了動物或植物自身的利益，而是為了適應(yīng)人的使用或喜好。有些于人類有用的變異，大概是突然發(fā)生的，或一步到位的；譬如，很多植物學(xué)家相信，生有刺鉤的戀絨草（fuller's teasel，其刺鉤是任何機(jī)械裝置所望塵莫及的）只是野生川續(xù)斷草（Dipsactus）的一個(gè)變種而已；而且這一變化，可能是在一株秧苗上突然發(fā)生的。轉(zhuǎn)叉狗（turnspit dog）大概也是如此起源的；所知安康羊（Ancon sheep）的起源亦復(fù)如此。但是，當(dāng)我們比較轅馬與跑馬、單峰駱駝與雙峰駱駝、適于耕地或適于山地牧場的，以及毛的用途各異的不同種類的綿羊時(shí)；當(dāng)我們比較各以不同方式服務(wù)于人類的諸多狗的品種時(shí)，當(dāng)我們比較頑強(qiáng)好斗的斗雞和與世無爭的品種時(shí)，比較斗雞與“占著雞窩”不孵卵的品種時(shí)，比較斗雞和小巧玲瓏的矮腳雞（bantam）時(shí)，當(dāng)我們比較無數(shù)的農(nóng)藝植物、蔬菜植物、果樹植物以及花卉植物的族群時(shí)（它們在不同的季節(jié)、以不同的目的惠益人類，或者美麗悅目）；竊以為，我們對其研究，必須超出單純的變異性之外。我們不能設(shè)想，所有品種都是突然產(chǎn)生的，而一產(chǎn)生就像我們?nèi)缃袼吹降倪@樣完善和有用；其實(shí)在數(shù)種情形下，我們知道它們的歷史確非如此。其關(guān)鍵在于人類的積累選擇的力量；自然給予了連續(xù)的變異，人類在對己有用的某些方向上積累了這些變異。在此意義上，方可謂人類為自己打造了有用的品種。

這一選擇原理的巨大力量不是假設(shè)的。委實(shí)有幾位著名的飼養(yǎng)者，僅在其一生的時(shí)間里，即在很大程度上改變了他們的牛和綿羊品種。為了充分地理解他們業(yè)已完成的工作，幾乎有必要去閱讀若干有關(guān)這一問題的眾多文獻(xiàn)，以及觀察那些動物。飼養(yǎng)者習(xí)以為常地把動物的組織結(jié)構(gòu)說成是可塑性很強(qiáng)的東西，幾乎可以任由他們隨意塑造似的。倘若篇幅許可的話，我能從極富才能的權(quán)威人士的著作中，引述很多有關(guān)的章節(jié)。尤亞特（Youatt）對農(nóng)藝家們的工作，可能比幾乎其他任何人都更為熟悉，而且他本人即是一位非常優(yōu)秀的動物鑒定家，他說選擇的原理“可以使農(nóng)學(xué)家不僅能夠改變他所飼養(yǎng)的禽畜的性狀，而且能夠徹頭徹尾地將之改造。‘選擇’宛若魔術(shù)家的魔杖，用這根魔杖，他可以隨心所欲地把生物塑造成任何類型和模式”。薩默維爾勛爵（Lord Somerville）談到飼養(yǎng)者們培育羊的成果時(shí)，作如是說：“就好像他們用粉筆在墻壁上畫出了一個(gè)完美的形體，然后令其化為生靈。”對于鴿子，那位最熟練的飼養(yǎng)高手約翰·西布賴特爵士（Sir. John Sebright）曾說過，“他在三年之內(nèi)能培育出任何一種羽毛，但若要獲得頭和喙的話，則需要六年之久”。在撒克遜，選擇原理對于美麗諾羊（merino sheep）的重要性已被充分認(rèn)識，以至于人們把“選擇”當(dāng)作了一種行業(yè)：把綿羊放在桌子上，研究它，如同鑒賞家鑒定圖畫一樣；相隔數(shù)月共舉行三次，每次在綿羊身上都做出記號并予以分類，其最佳者最終被選擇出來進(jìn)行繁育。

英國飼養(yǎng)者實(shí)際上業(yè)已實(shí)現(xiàn)的，被優(yōu)良譜系的動物售出的高價(jià)所證明；它們現(xiàn)今幾乎被運(yùn)往世界的每一角落。這種改良并不意味著，通常是由于不同品種間的雜交；所有最好的飼養(yǎng)者都強(qiáng)烈地反對這樣的雜交，除非有時(shí)在極為相近的亞品種之間。而且，一旦雜交之后，嚴(yán)密的選擇甚至于比在普通情況下更不可或缺。倘若選擇僅在于分離出某些很獨(dú)特的變種、令其繁殖的話，那么，其中的原理會是如此明顯，以至于幾乎不值得注意了；然而，它的重要性卻在于使未經(jīng)訓(xùn)練過的眼睛所絕對看不出來的一些差異（我就是看不出這些差異的人們中之一員），在若干連續(xù)世代里，朝著一個(gè)方向累積起來而產(chǎn)生出極大的效果。具有足夠準(zhǔn)確的眼力和判斷力而能成為一個(gè)卓越的飼養(yǎng)家的人，千里挑一都很難。倘若天賦這些品質(zhì)，他并能多年研究他的課題，而且能畢其一生百折不撓地從事這項(xiàng)工作，他將會成功，并可能做出巨大的品系改進(jìn)；如果他缺乏這些品質(zhì)，則必將失敗。很少有人會輕易地相信，連成為一個(gè)熟練的養(yǎng)鴿者，也還必須具備天賦才能以及多年的經(jīng)驗(yàn)?zāi)亍?/p>

園藝家們也遵循相同的原理；但植物的變異通常更為突然。無人會假定，我們最珍愛的一些品系，是從其原始祖先只經(jīng)一次變異即會產(chǎn)生的。在一些例子里，我們有準(zhǔn)確的記錄可以證明，情況并非如此；譬如，普通鵝莓（common gooseberry）的大小是穩(wěn)步增長的，即是一個(gè)微不足道的例證。當(dāng)我們拿今日的花與僅僅二十或三十年前所畫的花相比較的話，我們即可看出花卉栽培家對很多種花卉，業(yè)已做出了令人驚訝的改進(jìn)。一個(gè)植物的族群一旦較好地“立足”之后，種子培育者并非挑那些最好的植株，而只是檢查一下苗床，清除那些“劣種”，他們稱這些偏離適當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)的植株為劣種。對于動物，事實(shí)上，也同樣采用這種選擇方法；幾乎無人會粗心大意到允許最劣的動物去繁殖的地步。

關(guān)于植物，還有另一種方法可以觀察選擇的累積效果，即在花園里，比較同種的不同變種的花的多樣性；在菜園里，與一些相同變種的花相比較，葉、莢、塊莖或任何其他有價(jià)值部分的多樣性；在果園里，與同一套變種的葉和花相比較，同種的果實(shí)的多樣性。看看卷心菜的葉子是何其不同，而花又是何等極其相似；三色堇（heartsease）的花是何其不同，而葉子又是何等相似；各種不同的鵝莓，它們的果實(shí)在大小、顏色、形狀和茸毛諸方面是何其不同，然而，它們的花所表現(xiàn)出的差異卻極為微小。這并非意味著，在某一點(diǎn)上差異很大的變種，在所有其他各點(diǎn)上一點(diǎn)兒差異也沒有；情形很少如此，也許從來就不是如此。生長相關(guān)律會確保一些差異的出現(xiàn)，故其重要性決不容忽視；然而，作為一個(gè)普通法則，我無可置疑，無論是葉、花還是果實(shí)，對其微小變異進(jìn)行持續(xù)選擇的話，就會產(chǎn)生出主要在這些性狀上相互間有所差異的各種族群。

也許有人會不同意上述說法，認(rèn)為選擇原理付諸井井有條的實(shí)踐，差不多也就四分之三個(gè)世紀(jì)而已；近年來選擇委實(shí)比以前受到更多的關(guān)注，而且有關(guān)這一論題，已發(fā)表了很多論文，故其成果也相應(yīng)地出得快而且重要。但是，倘若要說這一原理是近代的發(fā)現(xiàn)，就未免與真實(shí)相距甚遠(yuǎn)了。我可以引用遠(yuǎn)古著作中的若干文獻(xiàn)，其中提及這一原理的重要性業(yè)已得到充分的認(rèn)識。在英國歷史上的粗魯和蒙昧?xí)r期，常常進(jìn)口一些精選的動物，并且頒布過法律以防止其出口；并有明令規(guī)定，一定身材大小之下的馬要予以消滅，此舉堪比園藝家們拔除植物里的“劣種”。我曾在一部中國古代的百科全書里，發(fā)現(xiàn)有關(guān)選擇原理的清楚記載。一些古羅馬的著述家們，已經(jīng)制定了明確的選擇規(guī)則。從《創(chuàng)世記》的章節(jié)里，可以清楚地看到，早在其時(shí)，家養(yǎng)動物的顏色即受關(guān)注。未開化的人類現(xiàn)在有時(shí)還讓他們的狗和野生狗類進(jìn)行雜交，以改進(jìn)狗的品種，他們以前也是這樣做的，這在普利尼的文字里可以得到印證。南非的未開化的土著按照挽牛（draught cattle）的顏色讓其交配，有些愛斯基摩人對他們的雪橇狗也是如此。利文斯通（Livingstone）說，未曾與歐洲人接觸過的非洲內(nèi)地的黑人，同樣高度重視優(yōu)良品種的家養(yǎng)動物。某些這種事實(shí)盡管并不表明是實(shí)際意義上的選擇，但卻表明在古代便已經(jīng)密切注意到家養(yǎng)動物的培育了，而且現(xiàn)在連最不開化的人們也同樣注意到這一點(diǎn)。由于優(yōu)劣的遺傳是如此地明顯，若是對于家畜的培育視而不見的話，那反倒是一樁離奇之事了。

目前，出類拔萃的飼養(yǎng)者們，都著眼于一個(gè)明確的目標(biāo)，試圖用有條不紊的選擇方式，來培育優(yōu)于國內(nèi)任何現(xiàn)存種類的新品系或亞品種。但是，為了我們的目的，還有一種更為重要的選擇方式，可以稱作無心的（Unconscious）選擇，它是人人皆想擁有及培育最佳個(gè)體的結(jié)果。因此，要養(yǎng)波音達(dá)獵犬（pointer）的人，自然而然地會去竭力獲得最為優(yōu)良的狗，其后他會用自己所擁有的最優(yōu)良的狗來繁育，但他并沒希望或指望去永久地改變這一品種。然而，我毫不懷疑，倘若把這一過程持續(xù)若干世紀(jì)，定會改進(jìn)并且改變?nèi)魏纹贩N，正如貝克韋爾（Bakewell）和考林斯（Collins）等人用同樣的程序，只是進(jìn)行得更加有計(jì)劃而已，甚至于在他們有生之年，便已大大地改變了他們的牛的形體和品質(zhì)。除非很久之前即對有關(guān)的品種予以正確的測量或細(xì)心的繪圖以資比較，否則的話，這些緩慢而不易察覺的變化，也許壓根兒就不會被識別出來了。然而，在某些情形下，同一品種的未經(jīng)改變或略有變化的個(gè)體，也可能見于文明程度較為落后的地區(qū)，那里的品種得到了較小的改進(jìn)。有理由相信，查理王長耳獵犬自那一朝代以來，已經(jīng)無意識地被大大地改變了。一些極有水平的權(quán)威人士們相信，塞特犬（setter）直接來自長耳獵犬，大概是從其緩慢變更而來。已知英國波音達(dá)獵犬在上一世紀(jì)內(nèi)，已發(fā)生了重大的變化；而且在這一例子里人們相信，這種變化主要是由于跟獵狐犬（fox hound）的雜交所致；但我們所關(guān)心的是，這種變化實(shí)現(xiàn)的過程是無意識的、緩慢的但卻是極有成效的；雖然以前的西班牙波音達(dá)獵犬確實(shí)是從西班牙傳來的，但誠如博羅先生（Mr. Borrow）告知我的，他還未曾見過任何西班牙本地狗，與我們的波音達(dá)獵犬相像。

經(jīng)過類似的選擇過程并通過細(xì)心的訓(xùn)練，英國跑馬的整個(gè)體格在速度和身材方面，都已超過了其祖先阿拉伯馬，以至于依照古德伍德賽馬的規(guī)則，阿拉伯馬的負(fù)荷量被減輕了。斯潘塞勛爵（Lord Spencer）以及其他人曾經(jīng)指出，英國的牛與過去此地的原種相比，其重量和早熟性都已有所增加。把各種舊文獻(xiàn)中有關(guān)不列顛、印度、波斯的信鴿、翻飛鴿的論述，與現(xiàn)今的狀態(tài)加以比較的話，竊以為，我們便可以清楚地追溯出它們經(jīng)過的不顯眼的各個(gè)階段，于今所到達(dá)的與巖鴿差異極大的地步。

尤亞特精彩地展示了一種可稱為無意識地遵循的選擇過程的效果，以至于飼養(yǎng)者壓根兒未曾預(yù)期過的，甚或未曾希望過的結(jié)果卻產(chǎn)生了，即產(chǎn)生了兩個(gè)不同的品系。尤亞特先生說，巴克利先生（Mr. Buckley）和伯吉斯先生（Mr. Burgess）所養(yǎng)的兩群萊斯特綿羊（Leicester sheep）“都是從貝克韋爾先生的原種純正地繁衍下來的，已有五十多年的歷史。稍微熟悉這一問題的任何人，都不會有一絲懷疑，上述任何一位物主曾在任何情況下，使貝克韋爾先生的羊群的純粹血統(tǒng)得以偏離，然而，這兩位先生的綿羊彼此間的差異卻如此之大，以至于從它們的外貌上看，簡直像極其不同的變種”。

倘若現(xiàn)在有一種未開化的人類，野蠻到了從不考慮家養(yǎng)動物后代的遺傳性狀問題，可是當(dāng)他們在極易遇到的饑荒或其他災(zāi)害期間，他們也還會把無論是在哪一方面特別對他們有用的動物，小心地保存下來的。這樣選擇出來的動物比起劣等動物來，一般都會留下更多的后代；在這種情形下，就會有一種無心的選擇在進(jìn)行了。我們見到，甚至火地島上未開化的人類，也重視其動物的價(jià)值，遇饑荒之時(shí)，他們甚至殺食老年婦女，對他們而言，這些老年婦女還不如狗的價(jià)值高。

在植物方面，同樣逐步改進(jìn)的過程，清晰可見，這表現(xiàn)在諸如三色堇、薔薇、天竺葵、大麗花以及其他植物的一些變種，比起舊的變種或它們的親本種來，在大小和美觀方面的改進(jìn)，而這一改進(jìn)的過程是通過最優(yōu)良個(gè)體的偶然保存而實(shí)現(xiàn)的，無論它們在最初出現(xiàn)時(shí)，是否有足夠的差異可被列入獨(dú)特的變種，也無論是否由于雜交把兩個(gè)或更多的物種或族群混合在了一起。向來無人會奢望，從野生植物的種子得到上等的三色堇或大麗花。也無人會奢望，從野生梨的種子能培育出上等的軟肉梨；然而，如果這野生的瘦弱梨苗原本來自果園培育的族群的話，他也許會成功。雖然古代即有梨子的栽培，但從普利尼的記述來看，其果實(shí)品質(zhì)似乎很低劣。我曾看到園藝著作中，對園藝家們的驚人技巧所表現(xiàn)出來的驚嘆不已，他們能從如此低劣的原本品種里產(chǎn)生出如此優(yōu)秀的結(jié)果。不過，我不能質(zhì)疑，這技藝是簡單的，就其最終結(jié)果而言，幾乎都是無意識地進(jìn)行的。這就在于總是用所知最佳的變種來栽培，播下它的種子，當(dāng)稍好一點(diǎn)兒的變種偶然出現(xiàn)時(shí)，便選擇下來，并照此進(jìn)行下去。在某種很小的程度上來說，雖然我們的優(yōu)良果實(shí)，有賴于古代園藝家們自然地選擇并保存了他們所能尋覓到的最優(yōu)良的品種，然而，他們在栽培那些可能得到的最好的梨樹時(shí)，卻壓根兒就未曾想到過，我們?nèi)缃裨摮缘胶蔚让烂畹墓麑?shí)。

誠如我所相信的，我們的栽培植物中所出現(xiàn)的這些緩慢地和無意識地累積起來的大量變化，解釋了以下的眾所周知的事實(shí)，即在大量的情形下，對于花園和菜園里栽培悠久的植物，我們已經(jīng)無法辨識因而也無從得知其野生的親本種。倘若需要幾個(gè)世紀(jì)或數(shù)千年的時(shí)間，我們大多數(shù)的植物方得以改進(jìn)或改變到了現(xiàn)今對人類有用的標(biāo)準(zhǔn)的話，我們便能理解：為何無論是澳大利亞、好望角抑或其他一些居住著很不開化的人類的地方，皆不能為我們提供哪怕是一種值得栽培的植物。這些地區(qū)擁有如此豐富的物種，它們之所以不能為我們提供值得栽培的植物，不是因?yàn)槌鲇谄婀值呐既恍远钇錄]有任何有用植物的土著原種，而是因?yàn)檫@些地方的土著植物還沒有經(jīng)過連續(xù)選擇而得以改進(jìn)，尚未達(dá)到能與古文明國家的植物相媲美的那么完善的標(biāo)準(zhǔn)。

關(guān)于未開化的人類所養(yǎng)的家養(yǎng)動物問題，有一點(diǎn)不容忽視的是，至少在某些季節(jié)里，他們幾乎經(jīng)常要為自己的食物而進(jìn)行斗爭。在環(huán)境極為不同的兩個(gè)地區(qū)，體質(zhì)或結(jié)構(gòu)上有著輕微差別的同種個(gè)體，在一個(gè)地區(qū)常常會比在另一地區(qū)更為成功一些；因此，像其后將要更充分闡釋的那樣，通過這一“自然選擇”的過程，便會形成兩個(gè)亞品種。這也許能夠部分地解釋一些作者曾評論過的，即為何未開化的人類所養(yǎng)的一些變種，比起在文明國度里所養(yǎng)的變種來，會具有更多的種的性狀。

根據(jù)在此陳述的人工選擇所起的十分重要的作用來看，我們家養(yǎng)族群的結(jié)構(gòu)或習(xí)性為何會適應(yīng)于人類的需要或愛好，便頃刻昭然。竊以為，我們還能進(jìn)一步理解，我們家養(yǎng)族群為何會經(jīng)常出現(xiàn)畸形的性狀，同樣，為何其外部性狀的差異如此巨大，而相對來說其內(nèi)部構(gòu)造或器官的差異卻如此微小。除了外部可見的性狀外，人類幾乎無法選擇或僅能極為困難地選擇結(jié)構(gòu)上的任何偏差；其實(shí)，他們也很少關(guān)心內(nèi)部器官的偏差。除非大自然首先向人類提供了一些輕微程度上的變異，人類決不能進(jìn)行選擇。一個(gè)人只有看到了一只鴿子尾巴出現(xiàn)了某種輕微程度上的異常狀態(tài)，他才會試圖育出一種扇尾鴿；同樣，除非他看到了一只鴿子的嗉囊的大小已經(jīng)有些異乎尋常，否則他也不會試圖去育出一種凸胸鴿的；任何性狀，在最初發(fā)現(xiàn)時(shí)表現(xiàn)的越是畸形或越是異常，就越有可能引起人們的注意。但是，我毫不懷疑，用人類“試圖育出扇尾鴿”的這種說法，在絕大多數(shù)情況下是完全不正確的。最初選擇一只尾巴稍大一點(diǎn)兒的鴿子的人，決不會夢想到在歷經(jīng)長期持續(xù)的、部分是無心及部分是著意的選擇之后，那只鴿子的后代最終會變成什么模樣。也許所有扇尾鴿的始祖只有略微擴(kuò)展的十四支尾羽，宛若現(xiàn)今的爪哇扇尾鴿，抑或像其他獨(dú)特品種的個(gè)體那樣，尾羽的數(shù)目多達(dá)十七支。也許最初的凸胸鴿，其嗉囊的膨脹程度也并不比如今浮羽鴿食管上部的膨脹程度為大，而浮羽鴿的這種習(xí)性并不被所有的養(yǎng)鴿者所注意，因?yàn)樗⒎鞘窃撈贩N的主要培育特點(diǎn)之一。

莫以為只有某種結(jié)構(gòu)上的大的偏離，方能引起養(yǎng)鴿者的注意：其實(shí)他能察覺極其微小的差異，況且人的本性即在于，對他所擁有的任何東西的新奇性，無論多么輕微，也會給予珍視。先前賦予同一物種諸個(gè)體的輕微差異，其價(jià)值是無法用幾個(gè)品種已經(jīng)基本建立后的當(dāng)今的價(jià)值去判斷的。鴿子現(xiàn)在或許還會發(fā)生（而且實(shí)際上確實(shí)還在發(fā)生著）很多輕微的變異，不過此等變異卻被當(dāng)作各品種的缺點(diǎn)抑或偏離完善的標(biāo)準(zhǔn)而遭拋棄。普通鵝尚未產(chǎn)生過任何顯著的變種；圖盧茲（Toulouse）鵝和普通鵝只有顏色上的不同，而且這是最不穩(wěn)定的性狀，但最近卻被當(dāng)作不同的品種，在家禽展覽會上展出了。

竊以為，這些觀點(diǎn)進(jìn)一步地解釋了這個(gè)時(shí)有提及的說法，即我們對于我們?nèi)我粋€(gè)家養(yǎng)品種的起源或歷史皆一無所知。其實(shí)，一個(gè)品種如同語言里的一種方言，幾乎不能說它有什么確定的起源。人們保存和培育了在結(jié)構(gòu)上稍有偏差的個(gè)體，或者是特別關(guān)注了他們的優(yōu)良動物的繁殖并以此使它們得以改進(jìn)，而且業(yè)已改進(jìn)的個(gè)體慢慢地會擴(kuò)散到鄰近的地方去。然而，由于它們不太會具有一個(gè)特有的名稱，又由于它們只受到很少的重視，因此，其歷史也就會遭到忽視。當(dāng)它們被同樣緩慢而逐漸的過程進(jìn)一步改進(jìn)之時(shí)，它們將會擴(kuò)散得更廣，而且會被看成是獨(dú)特的以及有價(jià)值的，惟在其時(shí)，它們大概才會首次獲得一個(gè)地方名稱。在半文明的國度里，很少有什么信息的自由傳播，任一新亞品種的傳布、認(rèn)可的過程都會是緩慢的。一旦新的亞品種中有價(jià)值的諸點(diǎn)被充分認(rèn)識之后，被我稱為無心的選擇這一原理，總是趨向于緩慢地強(qiáng)化這一品種的特性，這一過程的進(jìn)展依品種的盛衰時(shí)尚，也許此時(shí)多些，彼時(shí)少些；亦依各地居民的文明狀態(tài)，也許此地多些，彼地少些。然而，有關(guān)這種緩慢、各異以及不易察覺的變化，其記載能被保留下來的機(jī)會，則是微乎其微的。

對人工選擇力的有利的或不利的條件，現(xiàn)在我得稍說幾句。高度的變異性顯然是有利的，因?yàn)樗茏杂傻貫檫x擇的進(jìn)行提供素材。并不是說，僅僅是個(gè)體差異，便不足以向著幾乎任何所希冀的方向積累起大量的變異，倘若極度關(guān)注，則也能。但是，由于對人們顯著有用的或取悅于他們的變異，僅僅偶爾出現(xiàn)，故飼養(yǎng)的個(gè)體越多，變異出現(xiàn)的機(jī)會也就越多。因此，數(shù)量對于成功來說，還是極為重要的。馬歇爾（Marshall）曾依據(jù)這一原理，對約克郡各地的綿羊作過如下的評述：“由于綿羊通常為窮人所有，而且大部分只是小群飼養(yǎng)，因而它們從來不能改進(jìn)。”另一方面，由于園藝家們栽培著大量的相同植物，故其在培育新的以及有價(jià)值的變種方面，一般而言就會遠(yuǎn)比業(yè)余人士更為成功。在任何地方，要保持一個(gè)物種的大量的個(gè)體，必須要把它們置于有利的生活條件下，以至于它們能在該地得以自由的繁殖方可。倘若任一物種的個(gè)體稀少的話，那么，無論其品質(zhì)如何，都得讓它們?nèi)糠敝常@便會有效地妨礙選擇。然而，其中最重要的因素或許是，動物或植物對人類必須極端有用，或是受到人類的極大重視，故此，連其品質(zhì)或結(jié)構(gòu)上最微小的偏差，都會引起人們的密切注意。倘若沒有這樣的注意，便一無所成了。我曾看到有人嚴(yán)肅地指出，最為幸運(yùn)的是，正值園藝家們開始密切注意草莓的時(shí)候，它開始發(fā)生了變異。無可置疑，草莓自被栽培以來，總是在發(fā)生變異的，只不過微小的變異被忽視了而已。然而，一旦園藝家們選出一些長有略大些、略微早熟些或略好些果實(shí)的植株，然后用它們來培育幼苗，復(fù)又選出最好的幼苗并用它們來繁育，于是（借助與不同物種的一些雜交），那些讓人稱羨的、近三四十年間所培育出來的許多草莓變種，便一一登臺亮相了。

在具有雌雄異體的動物方面，防止雜交之便乃是成功地形成新族群的一個(gè)重要因素——至少在已有其他動物族群的地方是如此。在這一方面，土地的封圈發(fā)揮著作用。漂泊的未開化人類或者開闊平原上的居民們所飼養(yǎng)的同一物種里，很少有超出一個(gè)品種的。鴿子保持終身的雌雄配對，這極大地便利了養(yǎng)鴿者，因?yàn)檫@樣的話，它們雖被混養(yǎng)在同一個(gè)鴿場里，許多族群依然能保持純系；此等環(huán)境，對于新品種的改進(jìn)與形成，一定大有裨益。我可以補(bǔ)充地說一下，鴿子能夠大量而迅速地繁殖，劣等的鴿子很容易被除去，如：把它們殺掉，可供食用。另一方面，貓由于有夜間漫游的習(xí)性，不能控制其交配，雖然極受婦女和小孩們所喜愛，但我們幾乎從未看到過，一個(gè)能夠長久保存的獨(dú)特的品種；即便有時(shí)我們確實(shí)能看到的那些獨(dú)特品種，幾乎總是從外國進(jìn)口來的，常常來自島上。盡管我并不懷疑，某些家養(yǎng)動物的變異少于其他一些家養(yǎng)動物，然而，貓、驢、孔雀、鵝等鮮有或缺乏獨(dú)特的品種，則可能主要?dú)w因于選擇在其間尚未發(fā)揮作用：貓，蓋因難控制其交配；驢，由于只有窮人飼養(yǎng)的少數(shù)，其繁育很少受到關(guān)注；孔雀，在于不易飼養(yǎng)且為數(shù)甚少；鵝，則因?yàn)槠浔恢匾暤哪康挠卸阂粸槭澄铮橛鹈绕涫菍ζ洫?dú)特品種的展示，毫無樂趣可言。

總結(jié)一下有關(guān)我們家養(yǎng)動物和植物族群的起源。敝人相信，在造成變異性上，目前看來，生活條件（從其對生殖系統(tǒng)的作用上來看）具有高度的重要性。與有些作者所想象的不同，我不相信變異性在一切條件下、對所有的生物都是內(nèi)在的和必要的偶然性。各種不同程度的遺傳和返祖，會使變異性的效果得以改變。變異性是由很多未知的法則所支配的，尤以生長相關(guān)律為甚。有一些，可以歸因于生活條件的直接作用。有一些，則必須歸因于器官的使用與不使用。最終的結(jié)果因此便成為無限復(fù)雜的了。在一些情形中，我不懷疑，不同的、獨(dú)特的土著原種的雜交，在我們家養(yǎng)的品種起源上，起了重要的作用。在任何地方，當(dāng)若干品種一經(jīng)形成后，它們的偶然雜交，同時(shí)借助于選擇的作用，無疑對于新的亞品種的形成大有幫助；但對于動物以及靠種子繁殖的植物，我相信，變種間雜交的重要性已被過分地夸大了。對于暫時(shí)用插枝、芽接等方法進(jìn)行繁殖的植物，種間以及變種間雜交的重要性是極大的；因?yàn)樵耘嗾咴谶@里大可不必顧慮雜種和混種的極度變異性，也無需顧慮雜種常常出現(xiàn)的不育性；但是，不靠種子繁殖的植物對我們來說是無關(guān)緊要的，因?yàn)樗鼈兊拇嬖谥皇菚簳r(shí)的。在所有這些變異的原因之上，我深信，選擇的累積作用是最具優(yōu)勢的“力量”，無論它是著意地和迅速地實(shí)施的，還是無心地和緩慢地（但更為有效地）實(shí)施的。