白蟻

白蟻屬于群居昆蟲。蟻群有大有小，小的蟻群僅有數(shù)百個成員；而大的蟻群，白蟻數(shù)量多達700多萬只。它們共同進食、勞作、互相照顧，還要協(xié)助父母養(yǎng)育兄弟姐妹——這正是社會性動物的真實寫照。

每一個白蟻社區(qū)都劃分為幾個不同的階層：有翅膀、有眼睛的繁殖階層（蟻后、蟻王、年輕的預(yù)備繁殖階層，末者中的大多數(shù)常常還來不及司其職就死掉了）；無翅、無眼的工蟻和兵蟻負(fù)責(zé)喂食、維持蟻群運轉(zhuǎn)和防御的工作。螞蟻也具有這種社會化的習(xí)性。但每一個白蟻階層都有兩性之分，而螞蟻、黃蜂和蜜蜂的“工人階層”中差不多完全是雌性一統(tǒng)天下。

蟑螂和白蟻的混合體

進化

與螞蟻相比，白蟻的進化史非常獨立，而且時間上更早，但白蟻群和螞蟻群卻如此相似。更奇怪的是，螞蟻居然是白蟻的死敵。

另一個讓人吃驚的相似之處發(fā)生在白蟻和蟑螂之間。例如，澳大利亞達爾文原始白蟻和北美群居的、食木為生的棕帽蟑螂之間就有很多相似的形態(tài)和特征——不僅僅是基本結(jié)構(gòu)上的翅、顎和生殖器，還包括產(chǎn)卵后把卵雙列放置，每列20 35個這種習(xí)慣。此外，這兩種昆蟲的腸道內(nèi)都有食物消化所必需的同類原生動物群，這種對它們有益的原生動物群也會同樣地被蟑螂和白蟻通過排泄物傳到幼蟲體內(nèi)（白蟻群中，這種幼蟲對成蟲的依賴是推動種群進化的重要因素）。

社區(qū)的建立

繁殖和筑巢

一個白蟻群的形成，始于一只會飛的、性成熟的雄性白蟻被雌性白蟻腹部下面腺體的分泌物散發(fā)出來的味道所吸引。沒能交尾的白蟻會把自己的翅膀弄掉——來自母巢的短暫離散功能就到此為止了。然后雄性緊跟著雌性，兩只螞蟻一前一后地離開母巢去尋找一個更好的地點筑巢并撫養(yǎng)后代。

第一只幼蟲的命運通常注定是在生命的某個階段成為工蟻。在6個“低等白蟻”科里，沒有發(fā)育成熟的若蟻也能表現(xiàn)得像只工蟻一樣為社區(qū)的建設(shè)獻身。

一旦有數(shù)只工蟻長大，能筑巢、照料若蟻和收集食物，司防御之職的兵蟻也就培育出來了。兵蟻們裝備精良，發(fā)達的顎既能咀嚼也能撕咬，堅硬的頭部還生有腺體，能在抗敵時向敵人噴出防御性分泌液。然而兵蟻們?nèi)靡蕾嚬は佄故场は亗儼炎约壕捉肋^的食物混合上唾液，形成糊狀，吐出來給其他兵蟻享用；或?qū)⒊赃M去的食物很快從肛門拉出來，供其他白蟻舔食。而最開始那兩只飛白蟻，身邊圍繞著自己的部下，成為了社區(qū)中真正的“國王”和“王后”。

大多數(shù)種類的白蟻，兵蟻和工蟻都沒有視覺，直接依靠頭部表皮感光。在一個成熟的蟻群中，有能繁殖后代的發(fā)育完全的成年白蟻。與它們的兄弟姐妹們不同的是，這種白蟻有翅膀和眼睛。這一時期，蟻后每天能產(chǎn)卵不下3萬個，身體膨脹為一個長14厘米，直徑3.5厘米的產(chǎn)卵機器。國王相比它體型巨大、白白胖胖且顫巍巍的配偶，簡直是侏儒。

從白蟻巢出來的雄性或雌性白蟻（有翅切葉蟻）飛行能力差，給了從老鷹到地面的甲殼蟲等諸多天敵以大量的捕食機會。在交配前，它們將蛻掉翅膀。

納米比亞草白蟻屬的收獲蟻收集植物原料高效得就像它們在和牛或者羊這樣的家畜進行重大比賽一樣。

時機合適的時候——通常是暴雨過后，工蟻們開始在巢中掘洞或者像有的白蟻那樣造一些專門的空心塔，把年輕的繁殖蟻從巢中放出去，讓它們自己飛向外面的天地自立門戶。被放出來的這些白蟻，實際上還很弱小，飛行能力也不強，很容易就成為它們的天敵如螞蟻、蜘蛛、壁虎、蜥蜴，以及等哺乳動物，還有很多鳥類比如鷓鴣、獵鷹等的口中食，甚至還包括人類。但總有少數(shù)能幸存下來組建起一個成熟的團體。

特殊的食物消化方法

食物和進食

在昆蟲中，只有等翅目的成員能消化纖維素（所有植物的主要化學(xué)成分）。這種消化能力來源于白蟻和原生動物、細(xì)菌、真菌的共生習(xí)性，后三者為它們提供了消化植物所必需的消化酶。

腸道中有原生動物的白蟻全都屬于“低等白蟻”，這其中的大多數(shù)都以腐木為食。然而，其中還是有很多成分連白蟻也消化不了，大量的這種糞便被用做筑巢的建筑材料，或者直接就排泄在白蟻住的一堆堆木頭或泥土上。

“高等白蟻”是白蟻的第七個科，其腸道中不含共生的原生動物，卻有更高效的細(xì)菌和真菌。這些共生物部分地解釋了這一科白蟻進化上的成功——種類繁多，食性也非常多樣。四個高等白蟻亞科成員中，有三個的白蟻在其后腸中含有大量的細(xì)菌，能幫助植物性食物在其腸道內(nèi)發(fā)酵。

多數(shù)白蟻鐘情于吃已死的植物，因為真菌已經(jīng)在進行分解工作，細(xì)胞分解后就能釋放出養(yǎng)分。在非洲和亞洲的稀樹大草原地區(qū)，長長的干燥季節(jié)大大降低了真菌的分解速度，使白蟻鐘情的食物減少，但大白蟻亞科（包括土白蟻屬和大白蟻屬）的成員卻能以一種獨特的方式克服食物短缺的問題：它們發(fā)明了一套在蟻巢內(nèi)部用糞便培養(yǎng)雞樅菌屬真菌的方法，真菌將糞便分解后，就可以供白蟻食用。這些培養(yǎng)真菌的白蟻有著非同一般的生態(tài)意義——舊大陸大多數(shù)季節(jié)性干旱地區(qū)生物的生態(tài)分解工作主要就是靠這些白蟻來完成的。

蟻后（圖1）將成千上萬的卵保存在它的腹部，它的體型是在旁邊忠實照料它的蟻王（圖2）的很多倍。大型工蟻（圖3）外出覓食；小工蟻（圖4）則在巢穴內(nèi)工作。

非洲熱帶稀樹大草原上的白蟻修建的蟻塔高度可達6米，其地下部分可達3米。帶有通風(fēng)道的蟻塔給地下室提供制冷及空氣流通功能。工蟻從眾多用以躲避天敵的地下通道中運回食物，兵蟻則在外邊擔(dān)當(dāng)守衛(wèi)。上圖右邊的一個白蟻蟻塔縱剖面圖顯示了內(nèi)部的空氣循環(huán)通道是蟻丘一個關(guān)鍵性的組成部分。

御敵于家園外

防御策略

有些哺乳動物專門以白蟻為食，包括非洲的土豚和土狼、非洲和亞洲的穿山甲、南美的食蟻獸。然而白蟻最大的敵人是螞蟻。有許多種螞蟻專門襲擊白蟻的糧草征收隊。白蟻的糧草征收地點很不固定，離巢越遠(yuǎn)就越容易遭到敵人襲擊。有些白蟻，如木白蟻科下的木白蟻屬和新白蟻屬的成員，從不離開它們巢穴的分支地點。其他如培養(yǎng)真菌的白蟻，則是從巢穴的臨時網(wǎng)狀隧道中行進約50米遠(yuǎn)尋找新的食物來源。它們有一系列的防御手段：造加強巢；在地下尋找食物時，會用泥為食物做一層保護層，或者由兵蟻打掩護。

白蟻及真菌產(chǎn)生的熱量使空氣上升到蟻丘的頂部，在那里空氣再沿貼近表面的通道向下循環(huán)。于是氧氣進入巢穴，而二氧化碳則被排出去。

在食土的高級白蟻中，頂白蟻亞科的某些屬都沒有兵蟻，取而代之的是由工蟻司兵蟻之職，如有螞蟻來打劫，工蟻們會把腸道中的黏糊糊的東西噴向敵人，這樣做的結(jié)果是自己也活不了。多數(shù)種類的白蟻社區(qū)中都有專門的兵蟻，它們被發(fā)達的顎部武裝著。但對于最高級白蟻的兵蟻來說，武裝的顎部幾乎成了多余。象白蟻亞科的白蟻，長長的頭部長有額腺，能制造黏糊糊、有刺激性的化學(xué)物，對于這種顎部幾乎完全退化的兵蟻來說，用這種策略引開螞蟻的注意非常有效。許多鼻形蟻屬的白蟻都在露天呈縱隊覓食，由兩側(cè)的兵蟻擔(dān)任安全保衛(wèi)工作。

好胃口的“循環(huán)專家”

經(jīng)濟學(xué)和生態(tài)學(xué)影響

除了它們的定期集會之外，白蟻是一種隱居性昆蟲——盡管許多收獲蟻在大白天也會派出覓食的縱隊。但由于它們到處破壞東西，以至熱帶和亞熱帶地區(qū)的人們對它們再熟悉不過了。白蟻以死亡的植物材料為食，還常常用之筑巢。人類的農(nóng)作物、人造林、工廠和民居已取代了自然植被，而所有的這些都可以成為白蟻的食物，它們會毀壞木頭、作為木料來源的樹、建筑木材、家具、書籍、包裝箱，甚至槍械和板球棒，其他還包括皮革、衣物、橡膠電纜，此外還有農(nóng)作物，比如果樹、甘蔗、土豆和山藥等，但簡單的驅(qū)逐根本解決不了問題。

白蟻造成的破壞可以說非常嚴(yán)重。20世紀(jì)50年代，印度旁遮普省的一些村莊被整個遺棄，原因就是白蟻的破壞行為。哥倫比亞的一些地方也有過同樣的遭遇，以至當(dāng)?shù)亟烫玫氖旨苌嫌羞@樣的題字：“望主耶穌保佑我們免遭白蟻之害。”

然而，人類對付死亡植被的能力有限，這也使得白蟻的存在具有至為重要的生態(tài)意義。因為對任何生態(tài)系統(tǒng)來說，其核心要素就是要使植被分解后回到土壤中，成為新生植物的養(yǎng)分。這項工作主要由細(xì)菌和真菌來完成，但是在熱帶稀樹大草原和森林中，白蟻也發(fā)揮了重要的作用。在熱帶地區(qū)，白蟻能消耗掉近1/3的死亡植被，包括木頭、樹葉和草。每平方米的地表上白蟻的數(shù)量能達到20004000只，有的地方則能多達每平方米1萬只，遠(yuǎn)在其他土壤中的動物之上。單位面積內(nèi)，它們的生物量通常在每平方米1 5克的范圍內(nèi)，偶爾高達每平方米22克，是密度最大的脊椎動物群——坦桑尼亞平原上的羚羊遷徙群和其他哺乳動物的2倍。

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