恐龍魚、腔棘魚和肺魚

這3種截然不同的魚之所以在這里被列為同一群，是由于它們都曾經(jīng)在歷史上出現(xiàn)過一段時間，而未能延續(xù)到現(xiàn)在。“活化石”這個矛盾的字眼可以看做是描述這3種魚的陳詞濫調(diào)，而不能真正提高我們對它們關系的真正理解。

腔棘魚化石首先出現(xiàn)在泥盆紀時代（4.17億～3.54億年以前）的巖石里，直到大約0.7億年以前的化石都一直存在，隨著恐龍的出現(xiàn)，它們的化石便消失了。腔棘魚相繼在1938年和1952年被重新發(fā)現(xiàn)，對它們的科學研究已經(jīng)持續(xù)了約200年，新的發(fā)現(xiàn)雖然使腔棘魚的解剖學研究已經(jīng)變得更加具體，但它們少為人知的生物學和分類學關系仍然懸而未決。事實上，在1979年出版的加州科學研究院發(fā)表的討論會卷宗上，發(fā)表了幾篇矛盾的論文，每一篇論文都認為它們作為腔棘魚的近緣種，是3種不同的魚類。

恐龍魚

多鰭魚目

恐龍魚生存在非洲的淡水水域。這個科包含2個屬，真正的恐龍魚至少包括10個種的1個屬（多鰭魚屬），另一個屬為以草繩恐龍為其唯一代表的草繩恐龍屬。對于其他和恐龍魚群有關的重要魚群也是備受爭論，在20世紀，幾乎每一個群都曾被建議歸屬在這一種中。

恐龍魚長相原始。它們長著厚厚的、菱形的魚鱗，能夠通過“樁和孔”關節(jié)，用咽喉板和長在顱骨上的上顎清晰地發(fā)音。作為一個群，它們保留了令人驚奇的原始外形，擁有環(huán)狀尾骨架和2個肺器官（見左下圖）。然而恐龍魚的化石是很罕見的，所知道最早的化石來自于白堊紀時期（1.42億～0.65億年以前）。所有的恐龍魚化石都在非洲，大部分來自于目前的分布區(qū)。

真正的恐龍魚種的屬名（多鰭魚屬，名字源自古希臘，意為“許多魚鱗”）來自于魚背上一行行小的魚鱗，每一行都有堅硬的脊柱支撐這些連續(xù)的魚鱗。這種排列有時候被認為是一種“旗幟和旗桿”系統(tǒng)，因此它們又被叫做旗魚。恐龍魚胸鰭有一個矮的、長滿魚鱗的基座，其尾鰭對稱，內(nèi)部結構卻是原始的，長著可以隨意伸展的歪形尾，尾鰭的上葉骨比下葉骨長，和鯊魚的一樣。

恐龍魚生活在停滯的淡水水域，它們的魚鰾有極高的脈管層，具有肺的功能，使它們能夠生活在不飽和氧的環(huán)境中。水溢滿后形成的淺沼澤水域是更好的產(chǎn)卵環(huán)境，它們一次可在沼澤和水體間孵化幾百個卵。通常，魚卵不到1周的時間就可以孵化出來，孵化的幼恐龍魚長著形態(tài)完好的內(nèi)腮和原始的形態(tài)。

恐龍魚大部分是夜行魚，生活方式較呆板。夜間，它們以一些小魚、兩棲動物或者是水上較大的無脊椎動物為食。非洲境內(nèi)，它們僅僅生活在熱帶地區(qū)的河口區(qū)域，并被沖到大西洋或地中海。現(xiàn)存的恐龍魚通常長度不超過75厘米，而剛果恐龍王（黃金恐龍王亞種）身長接近1米。但是，通過對恐龍魚魚鱗的化石推斷，可以認為原始恐龍魚的實際長度是上述長度的2倍。

草繩恐龍是一種外形纖弱、酷似鰻的真正恐龍魚的翻版。它沒有腹鰭和獨立鰭上的輔助性鰭列，體型比大多數(shù)恐龍魚要小（它們大約只能生長到40厘米左右），它們只生活在非洲西部的幾內(nèi)亞灣海岸蘆葦叢生的區(qū)域，主要以水生無脊椎動物為食。

腔棘魚

多鰭魚目

因為沒有腔棘魚的標本被保留至今，它們大部分的生物學特性不得不從它們的解剖學和捕食記錄中尋求答案。除了神秘的第一次捕捉外，迄今為止，在科摩羅群島和昂儒昂島遠海域深達70～400米的范圍內(nèi)已將所有的腔棘魚都捕捉到了。大多數(shù)都在一年中季風季節(jié)的頭幾個月被捕捉到。這兩座島嶼由吸附力極強的火山巖組成。其腎的結構提供了一些可能的確證——腔棘魚可能生活在淡水中，隨著雨水被沖進海。但這種說法一直備受爭議。在2000年，腔棘魚種（矛尾魚）的范圍急劇擴大，遠離南非北部夸祖魯-那塔爾島的圣露西亞海洋生態(tài)保護區(qū)中的索德瓦納灣耶西峽谷的一些活標本可以證實這一點。

腔棘魚是一種潛在的肉食性動物，在它們的胃里發(fā)現(xiàn)了剩下的魚的殘骸。腔棘魚的卵非常大：從一條長1.6米的雌性腔棘魚體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一個卵大約是網(wǎng)球的20倍。這只仍含有卵黃囊、距出生還有1年多時間的腔棘魚胚胎，長度已經(jīng)超過32厘米了。雌性腔棘魚比雄性腔棘魚體型大，而且雌性腔棘魚能夠存活至少11年。

矛尾魚和近來（1997年）已發(fā)現(xiàn)的近緣種矛尾魚，它們在外形上都與最近發(fā)現(xiàn)的腔棘魚化石非常相似，但從解剖學角度考慮卻并不相同。現(xiàn)在的腔棘魚，不像白堊紀時代的腔棘魚，它們的魚鰾已經(jīng)失去功能，里面都是油脂。當然，現(xiàn)在的腔棘魚依然保留著白堊紀時代的腔棘魚具有三尾、一對圓形的鰭、帶有鉸鏈的頭骨和粗糙的齒鱗的特征。

這些“落后于時代的”生物的發(fā)現(xiàn)也許有可能解決有關進化的爭論，然而事實上，這些非凡的魚類卻引發(fā)了更多的問題：例如，為什么一些魚發(fā)生了分類變化而另一些卻沒有發(fā)生？如果它們具有像淡水魚一樣的腎，那為什么它們卻生活在海洋中？胚胎需要花費多長的時間發(fā)育成形？卵子是如何在體內(nèi)受精的？正如已經(jīng)被提出的，胚胎間是否存在相互嗜食的現(xiàn)象？它們真的像它們出現(xiàn)的那樣分布廣泛嗎？我們該如何解釋在2個種之間存在的巨大的地域差距呢？

肺魚

澳洲肺魚科、美洲肺魚科和非洲肺魚科

包括3個屬、6個種的肺魚生活在亞馬孫、非洲中部和西部及澳大利亞昆士蘭州東南的瑪麗和布利特河流域的淡水中。在從格陵蘭到南極以及澳大利亞的地區(qū)都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了肺魚的化石，這些化石是與其他古代魚類的化石一起被發(fā)現(xiàn)的。我們知道肺魚在從水生脊椎動物到陸生脊椎動物的進化過程中具有重要的組織優(yōu)勢，但對于它們是如何形成這種特殊的結構的問題，目前還無法確定。

現(xiàn)存的肺魚可以劃分為3個群組：南美肺魚具有自己的科即美洲肺魚科，非洲肺魚（包括4個物種）組成了非洲肺魚科，澳洲肺魚則是澳洲肺魚科唯一的代表種。

澳洲肺魚比它們其他的近緣種保留了泥盆紀祖先更多的特征。它們具有巨大的重疊的魚鱗，分瓣的成對的鰭上面具有比支撐骨骼數(shù)量更多的鰭列，胸鰭、背鰭和尾鰭都連接在一起。然而與它們的近親不同，澳洲肺魚無法在干旱環(huán)境中生存，如果缺水一段時間后它們將會死去。它們的肺在食道的位置有一個縫，空氣通道沿著背部往下，兩瓣肺位于其他硬骨魚的魚鰾所在的位置上。這一點與其他脊椎動物不同，后者的肺位于腹部。澳洲肺魚在惡劣的環(huán)境中可以呼吸空氣，通常使用它們的腮進行呼吸。

肺魚是食肉動物。當它們完全長大后（大約有1.5米），會捕食大型的無脊椎動物、青蛙和其他小魚。它們每個顎上的牙齒都有一對鋒利的骨質(zhì)突起，可以用來撕裂食物。

在每年的8月可以觀察到澳洲肺魚的繁殖活動。在經(jīng)歷過一段雄性向雌性原始的求愛過程之后，受精卵被排在一小片茂密的野草叢中，然后進行孵化。沒有任何證據(jù)顯示親魚雙方對卵的孵化有任何額外的關注。盡管澳洲肺魚只原生于2條小的河流流域中，但對于這種稀有魚類的關注使人們把澳洲肺魚引入到了其他的澳大利亞河流中。目前至少將澳洲肺魚引入到其他的3條河流中的試驗是成功的，它們已經(jīng)在那里開始繁殖生長。

人們對于非洲肺魚的生物學習性了解得更多。至少目前已經(jīng)了解到來自于西非和南非的2種非洲肺魚以及來自扎伊爾盆地的斑點肺魚都是依靠一種特殊的在繭中夏眠的方式來度過干旱季節(jié)而幸存下來的。分布廣泛的東非肺魚、埃塞俄比亞肺魚或斑點肺魚被認為是具有夏眠能力的，但在野外它們很少夏眠，因為水流幾乎不會干涸。其他的非洲肺魚也具有相同的夏眠能力。

非洲肺魚比它們的澳大利亞近親體型更長。它們的身體覆蓋著細小的魚鱗，成對的魚鰭細長如線形。它們是兇猛的捕食者，埃塞俄比亞肺魚可以長到超過2米長。它們的肺成對長在腹部位置，這一點和陸生脊椎動物是一樣的，并與它們的澳大利亞近親形成鮮明的對比。和硬骨魚不同，用肺進行呼吸需要一個四腔的心臟。肺魚的心房（心臟上部的腔）和心室（心臟下部的腔）從功能上被一個隔膜分開，所以血液可以進行肺部循環(huán)并構成全身和腮部循環(huán)--這是哺乳動物及人類所具有的循環(huán)方式。

所有的非洲肺魚都建造巢穴。埃塞俄比亞肺魚通常由雄性在泥漿中挖掘一個深深的洞穴，然后在那里保護新孵化的小肺魚達2個月之久。為了便于潛出洞穴進行捕食，它們通常讓巢穴中充滿水。斑點肺魚的巢穴更加精致，還具有一個水下的入口，在洞穴的最深處是一個孵化室，孵化室通常都位于潮濕的地上，頂部開口，卵在那里進行孵化。雄性還會建造洞穴的通風口。

非洲肺魚（以及南美肺魚）的幼魚還具有外部的腮，腮的發(fā)育程度因水中氧氣含量的不同而各有差異。在發(fā)育變形（即由幼體變成成體的過程）中，外部的腮被重新吸收，由肺和腮呼吸器官取而代之。然而，偶爾這些外部的腮也會終生保留。

非洲肺魚生活在經(jīng)常容易干涸數(shù)月的泥沼和小溪流中，為了在如此艱難的環(huán)境中生存，當水位下降的時候，肺魚便在柔軟的泥漿中挖掘洞穴以藏身其中。通過嘴的挖掘和身體的壓力，肺魚將泥洞的底部拓寬直到它能將身體翻轉(zhuǎn)過來。當水流流入洞穴中后，肺魚便用一塊多孔滲水的泥巴將洞穴的口封閉起來，然后將身體在洞穴下部蜷曲起來，并分泌出大量的特殊黏液，在身體周圍形成一個繭狀的外殼，只在嘴巴處留有開口。繭狀外殼可以幫助它們保持體內(nèi)水分，多孔的泥巴塞可以透氣供它們進行呼吸。和其他動物的冬眠一樣，肺魚在夏眠期間，新陳代謝速率急劇降低，維持生命所需的基本能量來自于肌肉器官的分解。相關資料顯示，在這種狀態(tài)下，肺魚可以在干旱中生存長達4年之久，不過通常這種禁閉生活只需持續(xù)幾個月。最后，當雨季重新來臨，河水上漲，水流便會溶解掉繭狀外殼。于是肺魚便破繭而出，重新進行正常生活。

南美肺魚看上去和非洲肺魚一樣，具有鰻鱺形的身體和觸須狀的胸鰭，但是具有肉質(zhì)的寬大腹鰭。它們還具有軟骨脊椎動物的基本特征，和一個進行排泄、產(chǎn)卵和排出精子的共用通道。

南美肺魚也可以進行夏眠，但它們的避難方式比它們的非洲近親簡單，它們并沒有繭狀的外殼。在繁殖季節(jié)，南美肺魚制造精致的巢穴。雄性肺魚的腹鰭具有大量充血的細絲，這些充血的細絲的作用目前還不得而知，但是據(jù)推測，這些充血細絲可以向巢穴的水中釋放出氧氣，或者是作為腮的補充，以使肺魚在護衛(wèi)幼魚的時候減少浮出水面的次數(shù)。