第三節　網狀上行激活系統

ARAS是指從間腦、中腦、延髓等腦干部位所具有的網狀結構開始，在丘腦中央部的核群內中繼，全面廣泛地投射到大腦皮層的神經纖維系。1949年，H.Magoun和G.Moruzzi發現，通過埋藏電極刺激睡眠動物的腦干網狀結構，可引起大腦皮層去極化的腦電反應，出現覺醒行為；但如果麻醉或將其阻斷，則可使皮層出現高幅慢波的（睡眠）腦電。1962年，Knapp和Domino提出上行網狀激活系統的概念，這是目前公認的激活大腦皮層的重要結構，網狀結構匯集所有的感覺傳入，多次換元后上行，經丘腦的非特異性核團投射到廣泛的大腦皮層，使皮層神經元處于易化和興奮狀態，保持大腦皮層的覺醒狀態。

一、網狀上行激活系統的構成

ARAS系統包括上行激活性腦干網狀結構、丘腦非特異性核團及緊張性激活的驅動結構三個部分。

1.上行激活性腦干網狀結構

網狀結構位于腦干中軸位置，其特點是各種大小不等的神經元散在于錯綜復雜的纖維網中。腦干網狀結構可分為在中央的“效應區”（占整個網狀結構的2/3）和包裹在其周圍的“聯絡區”（圖1-2-17）。效應區里含有較多的大、中型神經元，并形成幾個核團，它們發出和接受大量的傳出、傳入纖維。在聯絡區則主要是一些小型細胞，呈彌散分布，它們主要是接受特異性上行投射系統的側支纖維，并發出纖維與效應區的細胞相聯系。

腦干網狀結構對皮層的上行性影響主要是通過非特異性上行投射系統來實現。非特異性上行投射系統包括腦干網狀結構上行激活系和上行抑制系兩部分。上行激活性腦干網狀結構主要是由中腦和腦橋網狀核及腦橋的網狀巨細胞核所發出的神經纖維上行，然后在中央灰質和紅核之間的被蓋部分形成兩個密集的神經纖維束組成。其中腹側束經過邊緣系統再投射到大腦皮層，背側束則最終投射到丘腦非特異性核團。

2.丘腦非特異性核團

包括丘腦的腹前核、網狀核、正中核、中線核和板內核等。丘腦非特異性核團的活動對于大腦皮層的興奮性有極大的影響。如用微電極刺激特異性丘腦核團時，大腦皮層感覺區內的神經元通常只放電一次，即使增加刺激強度也不能使神經元連續放電超過兩三次。若刺激丘腦非特異性核團時，無論刺激強度多大，都不足以引起皮層感覺區神經元的放電。但在這個刺激之后，緊接著再去刺激上述那些特異性核團，大腦皮層神經元便會連續放電到四五次以上。可見，丘腦非特異性核團的活動，雖然其本身不能單獨引起大腦皮層神經元的放電，但是它可以改變皮層的興奮狀態，增強它的反應性。

3.緊張性激活的驅動結構

包括丘腦下部后區和中腦中央灰質。它們具有自己特定的纖維通路：先從丘腦下部后區到中央灰質，然后中央灰質再發出纖維下行并與上行激活性網狀結構纖維聯系，這些結構纖維有兩種類型，第一種是具有短暫作用的交通渠道，主要見于中腦水平。它可以被特異性上行通路的側支或丘腦下部外側區的纖維所觸發，起激醒作用。第二種是一個具有緊張性作用的通路，位置在腦橋中部（三叉神經根水平）和下丘基底之間室底灰質的一個區域內，包括Guddon氏背核在內。同時解剖證據也顯示激活性網狀結構的纖維也進入中央灰質和丘腦下部后區。

二、網狀上行激活系統的通路

現已證實，ARAS包括丘腦通路和丘腦旁通路兩條傳導通路，其中丘腦通路是腦干網狀結構→丘腦非特異性核→大腦皮層，稱為背側徑路（丘腦通路）；丘腦旁通路是腦干網狀結構→前腦基底部→大腦皮層，稱為腹側徑路（丘腦旁通路）。

（一）丘腦通路

丘腦通路大多起于腦橋和延髓旁正中網狀核及腦橋的巨細胞網狀核，經過中腦中央灰質腹外側區、后連合核、丘腦后核群、束旁核、中央中核及其他板內核，進而達丘腦前腹核，由此直接或間接彌散地投射到大腦皮層廣泛區域，構成上行網狀激動系統，維持機體清醒狀態。

1.腦橋旁正中網狀核

又稱前索核，位于下橄欖核中部平面的背側，靠近正中線。神經元以大型者占多數，染色適中，神經元排列疏松。旁正中網狀核的傳入纖維來自脊髓、后索核、前庭神經核、小腦頂核、頂蓋、舌下周核和大腦皮層軀體感覺Ⅰ區及（Ⅵ區）；傳出纖維至小腦（前葉和蚓后部）和脊髓等。

2.延髓旁正中網狀核

位于下橄欖核中1/3，舌下神經根和晤縫核之間的區域。

3.后連合核

位于中央灰質背側的外邊，自動眼神經核中部上延至后連合，并與后連合緊密相連。

4.巨細胞網狀核

位于腹側網狀核上方，延髓上1/3和腦橋下半平面。此核以巨型深染的多極神經元為主，可分為三種神經元：巨大豐滿的多極神經元，尼氏體顆粒常常環繞胞核呈同心圓狀；大而細長的多極神經元，頗似軀體運動神經元；胞質淡染的小神經元，呈梭形或三角形。在腦干橫切面，此核位于被蓋的腹內側部。

5.丘腦后核群

位于腹后外側核的尾側，具有復雜的及形態各異的細胞，曾經被列入后丘腦細胞群。后核群位于腹后外側核尾側部的尾側，丘腦枕喙側部的內側，內側膝狀體的背側。此核群包括：①膝狀體上核，在內側膝狀體背內側。②界核，是一個由橢圓形或梭形細胞組成的窄帶，將頂蓋前區及枕內側核分開。③后核，位于膝狀體上核的喙側，向喙側伸至腹后外側核尾側部，續于腹后外側核后核背側部。

6.板內核群

是位于內髓板內的一些細胞核團，在靈長類（包括人類）可見前群（喙側）和后群（尾側）。前群包括中央內側核、中央旁核及中央外側核；后群包括中央正中核、束旁核及下束旁核。

7.丘腦前腹側核

按1989年Hirai及Jones提出的劃分，人類丘腦前核群可分為三個亞核：前腹側核、前內側核和前背側核。其中最大的是前腹側核，自丘腦前結節伸至中間水平。

8.非特異性投射核團（古丘腦）

代表丘腦進化上較古老部分，包括中線核（帶旁核、丘腦室旁核、連結核、菱形核）、板內核（中央正中核、束旁核、中央旁核、中央外側核、中央內側核）、丘腦網狀核、背外側核、外側后核、枕核、前核群（包括前腹側核、前背側核、前內側核）。它們主要接受嗅腦、腦干網狀結構的傳入纖維，與下丘腦和紋狀體之間有往返聯系。從功能上，核團主要完成內臟反射、軀體反射的整合作用。在嗅覺已退居次要地位的高級動物，古丘腦以整合作用為主。在高等動物，這部分古老核群還有所發展，以其中的中央正中核、丘腦網狀核最為顯著，它們接受腦干網狀結構發出的“非特異性沖動”（網狀結構綜合、匯集各種內外感覺器的特異性沖動后，再發出沖動，已不是各核特異的沖動，而變成綜合性非特異沖動）傳入到大腦皮層，稱為非特異性丘腦投射纖維。

試驗研究表明，丘腦通路的神經核團起源于上位腦干和尾側下丘腦部位的單胺能神經元，包括結節乳頭體核（TMN）組織胺能神經元、腹側導水管周圍灰質（vPAG）多巴胺能神經元、背側和正中脊核5-羥色胺能神經元和藍斑核（LC）去甲腎上腺素能神經元。當此通路遭到破壞后（如內囊出血、腦干外傷累及中腦、鉤回疝壓擠中腦、第三腦室腫瘤累及丘腦下部外后部或中腦等），皮質興奮性得不到維持，便產生了不同程度的意識障礙。

（二）丘腦旁通路

丘腦旁通路始起于中腦網狀核，行經被蓋中央束的腹側，進入底丘腦、下丘腦外側區、視前外側區，然后分別進入基底前腦結構、紋狀體以及杏仁核群，再由此投射到新皮質的廣泛腦區。

1.背蓋中央束

位于中腦腹側、紅核和小腦上腳交叉背外側的神經纖維束。為運動皮質、丘腦、豆狀核、小腦、紅核、網狀結構、下橄欖核之間的上、下行纖維束。

2.底丘腦

又稱腹側丘腦，是中腦被蓋與丘腦的過渡區。紅核與黑質伸入它的尾側。其背側鄰接丘腦，內側和喙側鄰接下丘腦，腹外側是大腦腳底移行于內囊的部分，向后延續為中腦被蓋。因此，它只有在切面上才能辨認。底丘腦的主要核團是一對底丘腦核和未定帶、紅核前區（Forel被蓋區）、底丘腦網狀核等。經過底丘腦的主要纖維束有豆核束（Forel H1區）、豆核襟和丘腦束（Forel H2區）。

3.下丘腦

下丘腦位于丘腦的前下方，組成第三腦室側壁的下半部和底壁，腦室面襯覆室管膜。在腦室面（內側面）觀察，下丘腦在上方與丘腦以下丘腦溝分界，此溝前端達室間孔，后端至中腦水管喙側端；下面為第三腦室的底壁；最前方是視交叉，視交叉的前上方連接終板；后端與中腦被蓋相續，下丘腦外側區指下丘腦的外側區域。

4.下丘腦視前區

是位于視交叉前緣與前連合連線以前的部分。早年認為視前區由端腦發育而成；現認為是由下丘腦前始基發育而來，在結構和功能上都應歸屬下丘腦。下丘腦視前外側區指下丘腦視前區的外側區域。

5.基底前腦

是指端腦和間腦腹側的一些結構，它們的共同特點是位于前連合的下方。雖然對其解剖學范圍尚未有統一的意見。但一般認為廣義的基底前腦包括以下結構：下丘腦視前區和前區、隔核群、終紋床核、斜角帶核群、Meynert基底核在內的無名質、伏核、嗅結節、嗅皮質及杏仁核群。而狹義的基底前腦主要指半球前內側面和基底面的一些靠近腦表面的灰質，它們是：①腹側紋狀體蒼白球，又稱腹側基底；②杏仁核的延伸部；③Meynert基底核；④隔核及Broca氏斜角帶核。

6.紋狀體

紋狀體系大腦基底神經節之一。紋狀體包括尾狀核和豆狀核，此二核并不完全分隔，在前端腹側是相連接的。豆狀核又分為殼核和蒼白球。尾狀核和殼核在種系發生上是紋狀體較新的結構，合稱新紋狀體；蒼白球為紋狀體最古老的部分，稱為舊紋狀體。紋狀體是錐體外系的組成部分，它接受大腦皮層（主要是額葉）和丘腦的纖維。由紋狀體發出的纖維大部分起自蒼白球，這些纖維進入丘腦底部。

7.杏仁核

位于前顳葉背內側部，海馬體和側腦室下角頂端稍前處。主要通過外側嗅紋、終紋和腹側杏仁傳出通路，與額葉內側、眶額回、隔區、無名質、視前區、海馬體、下丘腦、丘腦、紋狀體、顳蓋皮質、島蓋皮質、頂蓋皮質、顳極、運動皮質及腦干網狀結構等有雙向交互聯系。

研究表明，除接受單胺能神經信號以外，丘腦旁通路也接受來自外側下丘腦食欲素能神經元、基底前腦GABA和乙酰膽堿能神經元的信號。網狀結構的去甲腎上腺素能神經投射到前腦基底部，使此處的膽堿能神經活性化，進一步激活大腦。同時部分沖動傳至丘腦下部后區和中腦中央灰質，反過來發出沖動影響網狀結構，形成反饋系統，維持大腦皮層處于一定水平興奮性。

三、網狀上行激活系統與意識

ARAS接受各種感覺的特異性沖動，并轉變為非特異性沖動，通過以上兩種通路作用于大腦皮層，以維持機體的覺醒狀態。當感覺神經路上行的感覺沖動，傳入腦干部的網狀結構，激活ARAS，進而將它投射，使大腦皮層的神經細胞的活動亢進。感覺的沖動增加，則使ARAS的活動亢進和大腦皮層的興奮水平升高，反之，感覺的沖動減少，則使ARAS的活動減弱和大腦皮層的興奮水平下降。大腦皮層的興奮水平的高低，以不同的意識狀態來表現，所以，ARAS的活動增高的話，就形成清晰的意識，反之，其活動下降的話，就將處于睡眠或昏睡狀態。即意識的生理學機制是由于ARAS的活動產生，以往所假定的睡眠中樞或覺醒中樞部位，可能就包含在ARAS中，各種顱內外疾病只要累及ARAS中的任何一個環節，都會發生不同程度的意識障礙甚至昏迷。此神經解剖系統對各種病因導致的意識障礙患者的診斷、預后預測和治療具有重要意義。

（馮珍　王棟）