第二節　神經傳導通路

神經系統在信息的傳遞、調節和整合過程中，一方面，感受器接受來自體內外環境的各種刺激并將其轉變為感覺沖動，沿著傳入神經傳遞至中樞神經系統的相應部位，最后傳至大腦皮層高級中樞產生感覺。另一方面，大腦皮層將這些感覺信息分析整合后發出沖動，并沿傳出神經經腦干和脊髓的運動神經元到達軀體和內臟效應器，引起反應。因此，在神經系統內存在兩大類傳導通路（conductive pathway）：感覺傳導通路（sensory pathway）和運動傳導通路（motor pathway）?？傮w上說，它們分別是反射弧構成中的傳入和傳出部分，但只有不經過大腦皮層的上、下行傳導通路才稱為反射通路。

一、感覺傳導通路

感覺傳導通路包括：本體感覺傳導通路；痛溫覺、粗觸覺和壓覺等感覺傳導通路；視覺傳導通路；瞳孔對光反射通路；聽覺傳導通路；平衡覺傳導通路；內臟感覺傳導通路。

（一）本體感覺傳導通路

所謂本體感覺是指肌肉、肌腱、關節等運動器官在不同狀態（運動或靜止）時產生的感覺，包括位置覺、運動覺和振動覺，又稱深感覺。

軀干和四肢的本體感覺（頭面部的尚不明確）有兩條傳導通路，一條是傳至大腦皮層，產生意識性感覺，稱意識性本體感覺傳導通路；另一條是傳至小腦，產生非意識性感覺，稱非意識性本體感覺傳導通路。

1.軀干和四肢意識性本體感覺和精細觸覺傳導通路

此傳導通路由三級神經元組成：第1級神經元為脊神經節內假單極神經元，其周圍突分布于肌肉、肌腱、關節等處的本體感覺感受器和皮膚的精細觸覺感受器，中樞突經脊神經后根的內側部進入脊髓后索，分為長的升支和短的降支。其中，來自第5胸節以下的升支行于后索的內側部，形成薄束；來自第4胸節以上的升支行于后索的外側部，形成楔束。兩束上行，分別止于延髓下部背側的薄束核和楔束核。短的降支至后角或前角，完成脊髓牽張反射。第2級神經元的胞體在薄、楔束核內，由此二核發出纖維向前繞過中央灰質腹側，在中線上與對側的交叉，稱內側丘系交叉，楔束核纖維交叉較薄束核纖維交叉略偏于背側。交叉后的纖維轉折向上，在錐體束的背側呈前后方向排列，行于延髓中線兩側，稱內側丘系。內側丘系在腦橋呈橫位居被蓋的前緣，在中腦被蓋則居紅核的后外側，最后止于背側丘腦的腹后外側核。內側丘系由背側向腹側依次傳導頸部、胸部、腰部、甑部、尾部深感覺，第3級神經元的胞體在丘腦腹后外側核，發出纖維稱丘腦中央輻射（central radiation of thalamus）。經內囊后肢主要投射至中央后回的中部、上部和中央旁小葉后部，部分纖維投射至中央前回。（圖1-2-2）

若在此通路內側丘系交叉的下方或上方的不同部位損傷時，則患者在閉眼時不能確定損傷同側（交叉下方損傷）和損傷對側（交叉上方損傷）關節的位置和運動方向以及兩點間距離。

2.軀干和四肢非意識性本體感覺傳導通路

非意識性本體感覺傳導通路是反射通路的上行部分，為傳入小腦的本體感覺，由兩級神經元組成。第1級神經元為脊神經節內假單極神經元，其周圍突分布于肌肉、肌腱、關節的本體感覺感受器，中樞突經脊神經后根的內側部進入脊髓，終止于C8～L2節段胸核和腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ層外側部。由胸核發出的第2級纖維在同側脊髓側索構成脊髓小腦后束，向上經小腦下腳進入舊小腦皮質；由腰骶膨大第Ⅴ～Ⅶ層外側部發出的第2級纖維構成對側和同側的脊髓小腦前束，經小腦上腳止于舊小腦皮質。以上第2級神經元傳導軀干（除頸部外）和下肢的本體感覺。傳導上肢和頸部本體感覺的第2級神經元胞體位于頸膨大部第Ⅵ、Ⅶ層和延髓的楔束副核，這兩處神經元發出的第2級纖維也經小腦下腳進入舊小腦皮質。（圖1-2-3）

（二）痛溫覺、粗觸覺和壓覺傳導通路

此通路又稱淺感覺傳導通路，由三級神經元組成。淺感覺傳導通路按照部位分為軀干和四肢傳導通路以及頭面部傳導通路。

1.軀干和四肢痛溫覺、粗略觸覺和壓覺傳導通路

第1級神經元為脊神經節內假單極神經元，其周圍突分布于軀干和四肢皮膚感受器，中樞突經后根進入脊髓。其中，傳導痛溫覺的纖維（細纖維）在后根的外側部入背外側束，終止于第2級神經元；傳導粗觸覺和壓覺的纖維（粗纖維）經后根內側部進入脊髓后索，再終止于第2級神經元。第2級神經元胞體主要位于第Ⅰ、Ⅳ～Ⅶ層，它們發出纖維經白質前連合，上升1～2個節段到對側的前索和外側索上行，組成脊髓丘腦側束和脊髓丘腦前束（側束的纖維傳導痛溫覺，前束的纖維傳導粗觸覺和壓覺）。脊髓丘腦束上行，經延髓下橄欖核的背外側，腦橋和中腦內側丘系的外側，終止于背側丘腦的腹后外側核。第3級神經元的胞體在背側丘腦的腹后外側核，它們發出纖維稱丘腦中央輻射，經內囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小葉后部。

在脊髓內，脊髓丘腦束纖維的排列有一定的順序：自外向內、由淺入深，依次排列著來骶部、腰部、胸部、頸部的纖維。因此，當脊髓內腫瘤壓迫一側脊髓丘腦束時，痛溫覺障礙首先出現在身體對側上半部（壓迫來自頸、胸部的纖維），逐漸波及下半部（壓迫來自腰、骶部的纖維）。若受到脊髓外腫瘤壓迫，則感覺障礙的發生順序相反。

2.頭面部的痛溫覺和觸壓覺傳導通路

第1級神經元為三叉神經節（除外耳道和耳甲的皮膚感覺傳導外）內的假單極神經元，其周圍突經三叉神經分布于頭面部皮膚及口、鼻黏膜的相關感受器，中樞突經三叉神經根入腦橋。其中傳導痛溫覺的纖維入腦后下降為三叉神經脊束，止于三叉神經脊束核；傳導觸壓覺的纖維終止于三叉神經腦橋核。第2級神經元的胞體在三叉神經脊束核和三叉神經腦橋核內，發出纖維交叉到對側，組成三叉丘腦束，止于丘腦的腹后內側核。第3級神經元的胞體在丘腦的腹后內側核，發出的纖維經內囊后肢，投射到中央后回下部。在此通路中，若三叉丘腦束以上受損，則導致對側頭面部痛溫覺和觸壓覺障礙；若三叉丘腦束以下受損，則同側頭面部痛溫覺和觸壓覺發生障礙。（圖1-2-4）

（三）視覺傳導通路和瞳孔對光反射通路

1.視覺傳導通路

視覺傳導通路（visual pathway）由三級神經元組成。眼球視網膜神經部外層的視錐細胞和視桿細胞為光感受器細胞，中層的雙極細胞為第1級神經元，內層的節細胞為第2級神經元，節細胞發出的神經纖在視神經盤處匯集成較粗大的視神經。視神經由視神經管進入顱腔，形成視交叉后，延為視束。在視交叉中，來自雙眼視網膜鼻側半的視網膜纖維交叉，加入對側視束；來自視網膜顳側半的視網膜纖維不交叉，進入同側視束。因此，來自兩眼視網膜左側半的纖維左包含在側視束內，來自兩眼視網膜右側半的纖維包含在右側視束內。視束繞過大腦腳向后，主要終止于外側膝狀體。第3級神經元胞體位于外側膝狀體，由外側膝狀體核發出纖維成視輻射（optic radiation）經內囊后肢投射到視覺中樞枕葉腦距狀溝上下的視區皮質（visual cortex）、紋區（striate cortex），產生視覺。（圖1-2-5）

視束中尚有少數纖維經上丘臂終止于上丘和頂蓋前區。上丘發出的纖維組成頂蓋脊髓束，下行至脊髓，完成視覺反射。頂蓋前區發出纖維至中腦動眼神經副核，成為瞳孔對光反射通路的一部分。

視野（visual field）是指眼球固定向前平視時所能看到的空間范圍。由于眼球屈光裝置對光線的折射作用，顳側半視野的物像投射到鼻側半視網膜，鼻側半視野的物像投射到顳側半視網膜，上半視野的物像投射到下半視網膜，下半視野的物像投射到上半視網膜。當視覺傳導通路的不同部位受損時，可引起不同的視野缺損：

（1）視網膜損傷引起的視野缺損與損傷的位置和范圍有關，若損傷在視神經盤中，因該處纖維密集，則視野中出現較大暗點，若黃斑部受損，則產生中央視野暗點，其他部位損傷則對應部位有暗點。

（2）一側視神經損傷可導致該側眼視野全盲。

（3）視交叉中交叉纖維損傷可導致雙眼視野顳側半偏盲。

（4）一側視交叉外側部的不交叉纖維損傷，會導致患側視野的鼻側半偏盲。

（5）一側視束及以后的視覺傳導路（視輻射、視區皮質）受損，可導致雙眼病灶對側半視野同向性偏盲（如左側受損則左眼視野鼻側半和右眼視野顳側半偏盲）。

2.瞳孔對光反射通路

當光照射一側瞳孔，引起雙側眼瞳孔縮小的反應稱為瞳孔對光反射（pupillary light reflex）。光照側的反應稱直接對光反射，光未照射側的反應稱間接對光反射。瞳孔對光反射的通路如下：視網膜-視神經-視交叉-視束-上丘臂-頂蓋前區-兩側動眼神經副核-動眼神經-睫狀神經節-節后纖維-瞳孔括約肌收縮-兩側瞳孔縮小。

瞳孔對光反射在臨床上有重要意義，反射消失，可能預示病危。但視神經或動眼神經受損，也能引起瞳孔對光反射的變化。例如，一側視神經受損時，信息傳入中斷，光照患側眼的瞳孔，兩側瞳孔均不反應；但光照健側眼的瞳孔，則兩眼對光反射均存在（此即患側眼的瞳孔直接對光反射消失但間接對光反射存在）。又如，一側動眼神經受損時，由于信息傳出中斷，無論光照哪一側眼，患側眼的瞳孔對光反射皆消失（患側眼的瞳孔直接、間接對光反射消失），但健側眼的瞳孔直接和間接對光反射不受影響仍存在。（圖1-2-5）

（四）聽覺傳導通路

聽覺傳導通路（auditory pathway）的第1級神經元為蝸神經節內的雙極神經元，其周圍突分布于內耳的螺旋器（或稱Corti器）；中樞突組成蝸神經，與前庭神經伴行，在延髓和腦橋交界處進入腦，止于蝸腹、背側核。第2級神經元胞體在蝸腹、背側核內，發出纖維大部分在腦橋內形成斜方體并交叉至對側，至上橄欖核外側，交換神經元后折向上行，形成外側丘系。外側丘系的大多數纖維經中腦被蓋的背外側部止于下丘核。第3級神經元胞體位于下丘核，其纖維經下丘臂止于內側膝狀體。第4級神經元胞體位于內側膝狀體，內側膝狀體小細胞部發出纖維組成聽輻射（acoustic radiation），經內囊后肢，終止于大腦皮層顳橫回的聽區。（圖1-2-6）

少數蝸腹側核和蝸背側核的纖維不交叉，進入同側外側丘系；還有一些蝸神經核發出的神經纖維在上橄欖核換神經元后加入同側的外側丘系。也有少數外側丘系的纖維直接止于內側膝狀體。因此，聽覺沖動是雙側傳導的。若一側通路在外側丘系以上受損，不會產生明顯癥狀，但若損傷了蝸神經、內耳或中耳，則將造成聽覺障礙。

聽覺的反射中樞在下丘。下丘內神經元發出神經纖維至上丘，再由上丘神經元發出神經纖維，經頂蓋脊髓束下行于脊髓的前角細胞，完成聽覺反射。

此外，大腦皮層聽覺中樞還能發出下行神經纖維，經聽覺通路上的各級神經元中繼，影響內耳螺旋器的感受功能，形成聽覺通路上的負反饋調節。

（五）平衡覺傳導通路

平衡覺傳導通路（equilibrium pathway）的第1級神經元是前庭神經節內的雙極神經元，其周圍突分布于前庭內的球囊斑和橢圓囊斑及內耳半規管的壺腹嵴；中樞突構成前庭神經，與蝸神經一起經延髓和腦橋交界處進入腦，止于前庭神經核群。第2級神經元為前庭神經核群，由此核群發出的神經纖維向大腦皮層的投射徑路尚不清楚，可能是于丘腦的腹后核中繼換神經元，再投射到顳上回前方的大腦皮層。由前庭神經核群發出神經纖維至中線兩側組成內側縱束，其中，上升的神經纖維終止于動眼、滑車和展神經核，完成眼肌前庭反射（如眼球震顫等）；下降的神經纖維至副神經脊髓核和上段頸髓前角細胞，完成轉眼、轉頭的協調運動。此外，由前庭神經外側核發出神經纖維構成前庭脊髓束，完成軀干、四肢的姿勢反射（伸肌興奮、屈肌抑制）。前庭神經核群還發出纖維和部分前庭神經直接來的纖維，共同經小腦下腳進入小腦中，共同參與平衡調節。前庭神經核群還發出纖維與腦干網狀結構、迷走神經背核和疑核聯系，所以當平衡覺傳導通路或前庭器受到刺激時，可引發眩暈、惡心、嘔吐等癥狀。（圖1-2-7）

（六）內臟感覺傳導通路

1.一般內臟感覺傳導通路

一般內臟感覺是指嗅覺和味覺以外的心、血管、腺體和內臟的感覺，一般內臟感覺傳導通路（general visceral sensory pathway）傳入路徑復雜，至今尚不清晰。（圖1-2-8、圖1-2-9）

通路1：

通路2：

2.特殊內臟感覺傳導通路

特殊內臟感覺傳導通路（special visceral sensory pathway）指的是傳導嗅覺和味覺的傳導通路。（圖1-2-10、圖1-2-11）

（1）嗅覺

（2）味覺

二、運動傳導通路

運動傳導通路是指從大腦皮層高級中樞至軀體運動和內臟活動效應器的神經傳導通路。從大腦皮層至軀體運動效應器（骨骼?。┑纳窠浲?，稱為軀體運動傳導通路，包括錐體系和錐體外系。從大腦皮層至內臟活動效應器（心肌、平滑肌、腺體等）的神經通路，稱為內臟運動傳導通路。

（一）錐體系

錐體系（pyramidal system）由上、下運動神經元兩級神經元構成。上運動神經元（upper motor neurons）由位于中央前回和中央旁小葉前部的巨型錐體細胞（Betz細胞）和其他類型的錐體細胞以及位于額、頂葉部分區域的錐體細胞組成，為位于大腦皮層的投射至腦神經一般軀體和特殊內臟運動核及脊髓前角運動神經元的傳出神經元。下運動神經元（lower motor neurons）為腦神經一般軀體和特殊內臟運動核和脊髓前角的運動神經細胞，它們的胞體和軸突構成傳導運動沖動的最后公路（final common pathway）。上述神經元的軸突共同構成錐體束（pyramidal tract），其中，下行至脊髓的纖維束稱皮質脊髓束；止于腦干腦神經運動核的纖維束稱皮質核束。

1.皮質脊髓束

皮質脊髓束（corticospinal tract）由中央前回上部、中部和中央旁小葉前半部等處皮質的錐體細胞軸突集中而成，下行經內囊后肢的前部、大腦腳底中3/5的外側部和腦橋基底部止于延髓錐體。在錐體下端，有75%～90%的神經纖維交叉至對側，形成錐體交叉。交叉后的神經纖維繼續在對側脊髓側索內下行，稱皮質脊髓側束，此束沿途發出側支，逐節終止于前角細胞（可達骶節），主要支配四肢肌。在延髓錐體，皮質脊髓束中少部分并未交叉的神經纖維在同側脊髓前索內下行，稱皮質脊髓前束，該束終止于頸髓和上胸髓，在終止前經白質前連合逐節交叉至對側，止于前角運動神經元，支配軀干肌和四肢骨骼肌的運動。皮質脊髓前束中有一部分神經纖維始終不交叉而終止于同側脊髓前角運動神經元，主要支配軀干肌。所以，軀干肌受兩側大腦皮層支配，而上、下肢肌只受對側大腦皮層支配，故一側皮質脊髓束在錐體交叉前受損，主要引起對側肢體癱瘓，軀干肌運動并不受明顯影響；若在錐體交叉后受損，則主要引起同側肢體癱瘓。

實際上，皮質脊髓束只有10%～20%的神經纖維直接終止于前角運動神經元，主要是支配肢體的遠端肌，大部分的神經纖維須經中間神經元與前角細胞聯系。（圖1-2-12）

2.皮質核束

皮質核束（corticonuclear tract）主要由中央前回下部的錐體細胞的軸突集合而成，下行經內囊膝至大腦腳底中3/5的內側部，由此向下陸續分出神經纖維，大部分終止于雙側腦神經運動核（動眼神經核、滑車神經核、展神經核、三叉神經運動核、面神經核運動核上部、疑核和副神經脊髓核），支配眼外肌、咀嚼肌、面上部表情肌、胸鎖乳突肌、斜方肌和咽喉肌。小部分神經纖維完全交叉到對側，終止于面神經運動核下部和舌下神經核，支配面下部的表情肌和舌肌。因此，除面神經核運動核下部和舌下神經核只接受單側（對側）皮質核束支配外，其他腦神經運動核皆接受來自雙側皮質核束的神經纖維。當一側上運動神經元受損時，可產生對側眼裂以下的面肌和對側舌肌癱瘓，表現為病灶對側鼻唇溝消失，口角低垂并歪向病灶側、流涎、不能作鼓腮、露齒等動作，伸舌時舌尖偏向病灶對側，此為核上癱（supranuclear paralysis）。當一側面神經核的神經元受損時，可導致病灶側同側所有的面肌癱瘓，表現為額橫紋消失，眼不能閉合，口角下垂并歪向健側，鼻唇溝消失等；當一側舌下神經核的神經元受損時，可致病灶側全部的舌肌癱瘓，表現為伸舌時舌尖偏向病灶側，后兩者均為下運動神經元損傷，故統稱為核下癱（infranuclear paralysis）。（圖1-2-13、圖1-2-14）

錐體系中的任何部位損傷都可引起其支配區域的隨意運動障礙——癱瘓。其損傷表現可分成兩類：

（1）上運動神經元損傷指脊髓前角細胞和腦神經運動核以上的錐體系損傷，即錐體細胞或其軸突組成的錐體束的損傷。表現為：

1）隨意運動障礙。

2）肌張力增高，故稱痙攣性癱瘓（硬癱），這是由于上運動神經元對下運動神經元的抑制作用被取消（腦神經核上癱時肌張力增高不明顯），但早期肌萎縮并不明顯（因并未失去其直接神經支配）。

3）深反射亢進（因失去高級控制），淺反射（如腹壁反射、提睪反射等）減弱或消失（因破壞錐體束完整性）。

4）出現病理反射（如Babinski征，為錐體束損傷導致的癥狀之一），因錐體束的功能遭到破壞所致。

（2）下運動神經元損傷指脊髓前角細胞和腦神經運動核以下的錐體系損傷，即腦神經運動核和脊髓前角細胞以及它們軸突（腦神經和脊神經）的損傷。該表現為失去神經直接支配所致：

1）隨意運動障礙。

2）肌張力降低，故又稱弛緩性癱瘓（軟癱），由于神經營養障礙，還會造成肌萎縮。

3）淺反射和深反射均消失（因所有反射弧都中斷）。

4）不出現病理反射。

（二）錐體外系

錐體外系（extrapyramidal system）是指錐體系以外影響和控制軀體運動的所有傳導路徑，其結構十分復雜，包括大腦皮層（主要是軀體運動區和軀體感覺區）紋狀體、背側丘腦、底丘腦、中腦頂蓋、紅核、黑質、腦橋核、前庭核、小腦和腦干網狀結構等以及它們的神經纖維聯系。錐體外系的纖維最后經網狀脊髓束、紅核脊髓束等中繼，下行止于腦神經運動核和脊髓前角細胞。在種系發生上，錐體外系是較古老的結構，從魚類開始出現，在鳥類中成為控制全身運動的主要系統。但是，到了哺乳類，尤其是人類，由于大腦皮層和錐體系的高度發展，錐體外系逐漸處于從屬地位，錐體外系主要是協調錐體系的活動，錐體外系的主要功能是調節肌張力、協調肌肉活動、維持體態姿勢及習慣性動作（如走路時雙臂自然協調地擺動）等。錐體系和錐體外系在運動功能上是相互依賴不可分割的一個整體，只有在錐體外系保持肌張力穩定協調的前提下，錐體系才能順利完成精確的隨意運動，如寫字、刺繡、雕刻等；同樣，錐體外系對錐體系也有一定的依賴性，錐體系是運動的發起者，有些習慣性動作開始是由錐體系發動起來的，然后再處于錐體外系的管理之下，如騎車、游泳等。下面簡單介紹主要的錐體外系通路。

1.皮質新紋狀體背側丘腦皮質環路

該環路對發出錐體束的皮質運動區的活動有重要的反饋調節作用。（圖1-2-15）

2.新紋狀體-黑質環路

由尾狀核和殼發出神經纖維，止于黑質，再從黑質發出神經纖維回到尾狀核和殼。黑質神經細胞能生成和釋放多巴胺，若黑質變性，則紋狀體內的多巴胺含量也會降低。這與帕金森病的發生有關。

3.蒼白球-底丘腦環路

蒼白球發出神經纖維終止于底丘腦核，后者發出神經纖維經同一途徑回到蒼白球中，對蒼白球發揮抑制性反饋影響。若一側底丘腦核受損，則喪失對同側蒼白球的抑制，可導致對側肢體出現大幅度顫搐。

4.皮質-腦橋-小腦-皮質環路

此環路是錐體外系中又一重要的反饋環路，在人類中最為發達。由于小腦也接受來自脊髓的本體感覺纖維，因而能更好地對肌肉運動進行協調和共濟作用。（圖1-2-16）