第2章
生命之樹的古老信使

我們身體DNA中的氮元素、牙齒中的鈣元素、血液中的鐵元素及蘋果派中的碳元素都是在坍縮恒星的內部產生的。我們是由星塵構成的。

——卡爾·薩根，《宇宙》

我們可能永遠沒法知道谷氨酸起源于宇宙何處。可能在地球上，也可能不在。確實，有跡象表明，谷氨酸可能存在于太陽系的其他行星及其衛星上。土星的衛星土衛六的體積與水星相當。土衛六的大氣主要由氮氣和少量的甲烷和乙烷構成，它的紅色煙云被認為是由墜落到衛星表面的復雜有機分子形成的。實驗證明，當與土衛六成分相似的大氣暴露在紫外線輻射下，就可以形成復雜分子，包括核苷酸（DNA的基礎組件）和氨基酸（蛋白質的基礎組件）。谷氨酸就是這樣一種氨基酸。

谷氨酸首次出現在地球上大約是40億年前。斯坦利·米勒1952年在芝加哥大學讀研究生時所做的著名實驗證實了這一點。米勒向氫、氨（NH3）和甲烷（CH4）的混合物中持續注入蒸汽。然后，他將氣態混合物暴露在電擊下，一周后使用“紙色譜”這種方法檢測出了數種氨基酸。谷氨酸正是米勒“原始湯”實驗中產生的氨基酸之一（D. Ring et al. 1972）。

地球上首批出現的細胞是大約35億年前的細菌。這些微生物使用谷氨酸作為基本組分來合成蛋白質。盡管當今的蛋白質由20種不同的氨基酸合成，但研究人員認為，在生命的極早期進化中，最開始的幾種蛋白質是由少數幾種氨基酸構成的。在20種氨基酸中，谷氨酸是結構最簡單的一種氨基酸，因此被認為是原始湯中產生的首批氨基酸之一。細菌除了用谷氨酸組成蛋白質，還用它生產維持生存并支持其功能和復制的ATP。

谷氨酸分子由5個碳原子、4個氧原子、8個氫原子和1個氮原子組成（圖2–1）。氫是“創世大爆炸”之后產生的第一個元素，是宇宙中含量最豐富的元素。隨著宇宙的膨脹和冷卻，更大、更穩定的元素形成了，然后一個元素與其他一個或多個元素結合形成分子成為可能。但是，在100多種元素中，只有一部分能與其他元素形成穩定的鍵，這種鍵是維持它們結合為分子的必要條件。能夠形成這種穩定連接的元素包括氫、碳、氧、氮、磷和硫。這6種元素是所有細胞中所有分子的基礎組件。在元素周期表中的所有元素中，碳因為其特性在細胞中發揮了尤為重要的作用。碳原子一次可以形成4個鍵：它可以與其他碳原子或生命體的另5種元素結合。

圖2–1谷氨酸的化學結構。GABA由谷氨酸產生，其他神經遞質如圖中所述

我們目前還不知道地球上最早出現的細胞究竟是如何形成的，但證據表明它們主要由3種分子結構構成——RNA、蛋白質和脂質。當時，蛋白質的氨基酸序列由RNA編碼。在進化的某個時刻，細胞合成了與RNA中的堿基序列互補的DNA。DNA的雙鏈結構使得有性繁殖成為可能，這為物種在艱苦環境中更快速地進化提供了優勢。在有性繁殖中，后代基因的兩個拷貝分別來自兩個親代。幾代之后，有性繁殖增加了基因的多樣性，一些個體獲得優勢突變的可能性也大大增加。

蛋白質中的氨基酸序列現在由DNA編碼。DNA位于細胞核內，并由核酸鏈組成，組成鏈的核酸有4種類型：腺嘌呤（A），胞嘧啶（C），鳥嘌呤（G），胸腺嘧啶（T）。每個氨基酸由一個或多個三堿基核酸序列編碼，它們被稱為“密碼子”。谷氨酸有兩個密碼子：GAA和GAG。DNA密碼子的核酸序列被用于制造信使RNA（mRNA）的模板。RNA中有3種核酸與DNA相同（A、C、G）。但是，在RNA中，T（胸腺嘧啶）被U（尿嘧啶）所代替。mRNA產生后，它從細胞核移動到細胞的其他部位，在那里，氨基酸被用于生產由mRNA編碼的特定蛋白質。大多數蛋白質中都含有谷氨酸。例如，胰島素由51個氨基酸組成，其中3個是谷氨酸；神經營養因子BDNF由247個氨基酸組成，其中17個是谷氨酸。不同的蛋白質有不同的功能，它們可能是細胞代謝中的酶；或者激素、神經遞質、生長因子的受體；或者轉錄因子；或者膜轉運蛋白，負責轉運離子、葡萄糖和其他物質進出細胞；或是由免疫系統的細胞產生的抗體。

在進化早期的某個時間點，谷氨酸開始執行在細胞之間傳遞信號的功能。因為谷氨酸可溶于水，但不溶于脂肪，所以它不能穿透細胞膜的脂質層擴散出去。相反，細胞會把它包裹起來，形成囊泡。然后，這些囊泡的膜可以與外層細胞膜融合，并將谷氨酸釋放到外部。在神經元中，含有谷氨酸的囊泡集中在軸突的突觸前末梢。當神經元被激活時，突觸前末梢釋放谷氨酸，并與突觸后神經元的表面結合（圖1–3）。谷氨酸通過與其受體的結合控制著整個大腦中的神經元網絡活動。

朗·彼得拉利亞和他的同事最近回顧了突觸的進化起源（Petralia et al. 2016）。在各種原始的多細胞生物，如海綿動物和浮游生物中，都可以看到類似突觸的結構，但研究者尚未確定這些生物是否用谷氨酸作為其神經遞質。然而，谷氨酸能神經元是所有高等動物，包括蝸牛、蠕蟲、昆蟲、魚、鳥、爬行動物和哺乳動物的神經系統的主要組成部分。