第一章
物質

想象一下，你是一只巨型短面熊，生活在約兩萬年前的北美洲。你身形碩大，后腿站立時，身高大約可以達到10英尺——考慮到你的體重超過一噸，這可不是個小數字。雖然古生物學家還沒有完全重建出你日常的飲食，但你應該是種雜食動物，狼吞虎咽地吃下綠葉植物和大型動物的尸體。那你在樹林里拉屎的時候是怎樣的呢？嗯，這正是事情開始變得有趣的地方。

巨型短面熊是更新世復雜食物網中的頂級捕食者，就像大陸上其他更加肉食性的動物美洲獅、恐狼和劍齒虎。構成它們豐富的獵物來源的，是一群外形奇異又行動遲緩的植食動物：西方擬駝和巨頭美洲駝；長角野牛和長著碩大鹿角的駝鹿；體型能和熊匹敵的哈倫地懶；還有哥倫比亞猛犸脆弱的幼崽，它們仿佛“鶴立雞群”，在大陸的大部分地區揮舞著它們彎曲的獠牙。

這些龐然大物有與之匹配的飲食，它們的消化系統將吃下肚的大量植被轉化為巨大的糞堆。當它們自己被吃掉時，它們的脂肪和蛋白質，還有其他養分維系著那些獅、狼和虎的生命。巨型短面熊很可能嗅到了那些沒吃完的尸體，并“自覺”享用完了剩下的部分，在景觀中留下了它們自己的糞便。

植物和樹木在那些被施了肥的地方生長，新的植食動物又出現了，就這樣循環往復。

大約兩萬年后，對于地球上第二多產（僅次于牛）的“屎者”而言，這個過程就截然不同了。我們中的許多人把自己的排泄物急匆匆地送上一趟幾英里長的驚險之旅，它始于廁所，從那里進入一個復雜的下水道網絡，它連通到一座污水處理廠。我們對進入的污水進行篩濾、過濾并通氣，用微生物分解，再用氯或其他消毒劑處理，把廢液再次泵進更多管道中，排到附近的湖泊、河流或海洋里。我們提取固體，用卡車或火車運走其中的大部分，然后把它們放進焚燒爐焚燒，或者埋到填埋場里。

現代衛生設施對世界上大部分地區來說都是一種奢侈：只要簡單一沖，我們的屎就消失了。但你有沒有想過，到底是什么東西在下水道里打轉？與熊、鯨或鳥類不同，我們花了很大力氣，將我們的副產物和自然的其他地方隔絕開來。我們這么做，實際上是在浪費地球上最通用的一種自然資源。

我知道你在想什么。開玩笑的吧，屎？沒錯，它是被厭惡的對象、開玩笑的笑柄、雙關語的哏，它還是一種危險的物質，但它遠遠超出了我們眼睛所見（或者鼻子所聞）。不過，想知道我們錯過了什么，就要清楚為什么我們應該關注它，我們是如何制造它的，還有它包含了什么。有一個極具啟發性的例子，可以說明我們為什么要在乎這些可以追溯到更新世全盛時期的屎。

隨著巖石慢慢風化和被侵蝕，它們會將磷釋放進土壤，植物的根便可以將其吸收。這種元素是植物所需的14種來自土壤養分中的一種（如果把鈷算在內就是15種），植物要用磷生產并儲存來自太陽的能量，(1)也需要它來構建DNA（脫氧核糖核酸）、RNA（核糖核酸）和細胞膜。動物通過進食植物而獲得磷，并用它儲存能量，制造DNA、RNA、細胞膜、牙齒、骨骼和外殼。

換句話說，磷是生命不可或缺的東西。為了提高它的可得性，我們已經學會了開采它的方法，并將它加進了肥料中。但是，磷從土壤中瀝濾出來，被沖進了溪流和河中，并最終進入了海洋，在那里，它沉入海底，逐漸積累在沉積物中。這就帶來了一個大問題：我們已經開采了大部分可用的礦床，也沒有幾千年的時間等待海底地質隆起、暴露出更多富含磷的巖石。那么，還能如何重新分配這種元素，幫助補充土壤呢？

克里斯·道蒂（Chris Doughty）是一位地球系統科學家，他將我們的星球視作一個綜合系統。更具體地說，他研究的是大尺度的生態模式——比如養分循環——如何受到風、水和植物，還有動物的影響。這意味著，他花了大量時間來模擬和計算動物是如何幫助完成磷等元素的循環的。一只熊、一頭鯨或一頭大象在一生中吸收養分，死后身體分解時還會將養分還給其他生物。但出乎道蒂意料的是，他的研究表明，以動物糞便的形式定期釋放富含養分的“補給包”，是一種重要得多，甚至超出幾個數量級的貢獻因素。當你想想這種補給包的生產者可以閑逛多久、逛到多遠時，這就說得通了。道蒂發現，對于水生和陸生動物群里的大部分成員來說，個頭越大，在這方面的表現就越好。“大型動物比小動物移動得更遠，它們是關鍵。”他這樣告訴我。這是因為，更大的動物更有可能移動到一個養分有限的區域。

道蒂和同事著重研究了體重超過97磅的更新世巨動物群(2)，他們建立的模型表明，這些動物是復雜的磷運輸鏈中的關鍵角色，這條鏈將磷元素從深海帶回廣袤的大陸內部。鯨從深水中帶出磷，當它們浮出水面換氣時，會通過漂浮的糞漿將磷散播在淺水和海面上。大批的海鳥還有鮭魚這樣的洄游魚群，會將養分帶向岸邊，或者逆著河水和溪流而上。而一系列肉食和植食動物最后完成了磷向森林、平原、山脈和草甸的傳遞。

捕食者與獵物之間復雜的相互作用，創造了道蒂和其他科學家口中的“恐懼景觀”，肉食動物緊追植食動物不放，這樣一來，它們都在不停移動。“這對它們在哪里拉屎，以及這些元素如何被納入生態系統，都有著巨大的影響。”他解釋道。隨著時間的推移，動物將磷非常均勻地重新分散到整個景觀中。這些定期的沉積物反過來又為其他動物留下了大量食物的蹤跡。換句話說，屎幫助生物世界正常運轉。

情況至今如此。南極水域濾食性的鯨可以將富含鐵的磷蝦轉化成淺橙色的糞便，它為水面上依賴鐵的浮游植物施肥，而這些微型藻類為大量海洋生物提供了食物。在驕陽似火的非洲熱帶稀樹草原上，象可以將種子帶到距離母體植物40英里之外的地方，并通過它們的糞便讓土壤中的碳含量幾乎翻了倍，從而讓一種常見的草茁壯生長，讓瞪羚等其他植食動物填飽了肚子。在北美，加拿大生態學家韋斯·奧爾森（Wes Olson）的研究表明，野牛用抽動的鼻子或者嘴吸入的微生物，有助于分解草中的纖維素，而由此產生的每一堆糞都能支持100多種昆蟲的生存。科學記者米歇爾·奈豪斯（Michelle Nijhuis）在《親愛的野獸》（Beloved Beast）中描述了這種“野牛糞餅生態系統”和“野牛鼻涕生態系統”對北美草原的深遠影響。野牛隨處可見，大量昆蟲反過來又養活了鳥類和小型哺乳動物群體。“要是沒有野牛，沒有野牛鼻涕、野牛糞便，以及兩者之間的一切，那么北美草原會是一個更小、更安靜的地方。”她寫道。難怪一些研究人員把這些創造棲息地的動物稱為“生態系統工程師”。

但道蒂和他的合作者認為，在晚更新世和全新世早期，也就是其他研究人員所說的14000年前到11000年前的“地質上的一瞬間”，陸地巨獸的集體死亡讓全球回收系統遭受重創。在北美，這種集體損失在洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑（La Brea Tar Pits）中表現得淋漓盡致，我驚嘆于那里各種各樣的化石，它們仍在從冒泡的瀝青中被拉出來，重新組裝成一個幽靈動物園，其中滿是保存完好的捕食者和獵物。研究人員強烈懷疑，人類狩獵者、氣候變化，或者可能兩者加在一起，正是這些集群滅絕的罪魁禍首。對于其中的幸存者來說，更近代的人造路障極大地限制了它們穿越生態系統的能力，包括那些割裂豹和野牛的棲息地的高速公路，以及阻礙鮭魚逆流而上的水壩。道蒂的團隊由此計算出，歐亞大陸、澳大利亞和美洲的陸地哺乳動物分配養分的能力不到它們先前的5%。鯨和洄游魚類的養分分配能力同樣急劇下降。“基本上來說，動物曾是元素跨越不同景觀傳遞的關鍵渠道，但現在它們不是了。”道蒂說。

人類和家畜現在成了地球上占據主導地位的巨動物群。理論上來說，我們已經接下了許多已經滅絕或者數量驟減的巨獸的生態角色：人類是肉食動物，我們的牲畜是植食動物。但我們不是分散者，反而是集中者。不再生活在恐懼景觀中的動物往往會在同一個地方拉屎。因此，排泄物在一些地區堆積如山，而從其他地方逐漸消失。或者正如道蒂所觀察到的，“旱的旱死，澇的澇死”。丹麥商人、慈善家德賈法爾·沙爾基（Djaffar Shalchi）的表達更令人難忘：“財富就像糞肥，播撒開，能讓萬物生長；堆起來，就只會發臭。”

就是在更小的尺度上，我們的死亡對重新分配磷也無助益（它占身體質量的1%左右）。逝者往往被火化或者進行防腐處理，并被埋葬在一個個木制或金屬的盒子里。我們屎里的養分主要集中在填埋場或者海洋沉積物中，而我們遺骸中的養分則主要在滋養公墓中的微動物群或者園林植物——得益于撒向它們的紀念性的骨灰（不過，重組運動正努力擴充這份受益者的名單）。

羅賓·沃爾·基默爾（Robin Wall Kimmerer）在《編結茅香》（Braiding Sweetgrass）中寫到“wiingaashk”，也就是北美洲奧吉布瓦（Anishinaabe）原住民心中神圣的茅香，如何教給我們有關索取與付出之間平衡的必要與美。

在西方傳統中，存在著一種公認的生命層次結構，當然，人類高居塔尖，是演化的頂峰，造物的寵兒，而植物則屈居塔底。但在原住民的認知中，人類常常被稱為“造物的幼弟”。我們都說，人類在如何生存的方面經驗最淺，因此需要學習的東西也最多，我們必須向其他物種中的老師求教。它們的智慧在它們的生活方式中顯而易見。它們以身作則。它們在地球上生活的時間比我們長得多，有大把時間把情況弄明白。

我們在擾亂古老的循環時，也不知不覺地將關鍵的養分倒在了它們最派不上用場的地方。無論是生是死，我們在消耗和生產之間的平衡已經出了大問題。作為人類世（Anthropocene epoch）中缺乏經驗的生命仲裁者，我們可能造成失衡，而這種失衡反過來又會給我們帶來麻煩。我們內部生態系統的紊亂，會通過疾病和抗生素耐藥性來損害我們的健康。不該讓人感到驚訝的是，在更大的尺度上，同樣的不對稱可能威脅到整個星球的健康。

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雖然磷對地球的福祉至關重要，但它僅僅是我們一生中許多“穿腸而過”并且在另一端仍有用的東西之一。對于巨型短面熊來說，攝入的養分可能大多來自腐爛的駝鹿或者鮮嫩的綠植。而我更偏愛本地漢堡快餐店的芝麻面包半熟漢堡，里面還有切達干酪、番茄、鱷梨和蒔蘿腌黃瓜。這或許不是最健康的選擇，但漢堡讓人意識到，我們作為現代雜食動物，如何從吃下的動植物中獲取并吸收一系列碳水化合物、蛋白質、脂肪、纖維、維生素和礦物質。正如滅絕的巨動物群有助于我們了解我們如何將有用的原材料分散到很遠的地方一樣，更多當代物種正在幫助我們認識到，我們如何將復雜的食物分解成滋養或傷害我們的基本元素，這改變著我們內部生態系統的平衡，并重新塑造了我們周圍的動植物群。

當我們開始通過咀嚼磨碎食物，用唾液中的酶軟化它們時，消化就正式開始了。即使在這里，從口腔到肛門的這條管道的最前端，我們也沒有完全了解我們的內部運作。2020年，荷蘭研究人員驚訝地發現了一組“先前被忽視的”唾液腺，它們位于鼻子后面的喉嚨深處。他們的報道繼而引發了一場激烈的辯論，來討論19世紀解剖學家究竟有沒有發現這些腺體，以及它們到底會不會幫助消化，又或者它們發揮了某種更隱蔽的生理作用。我們的確知道，我們每天從多個地方可以產生出多達裝得滿兩個酒瓶的唾液。這些唾液幫助我們把每一口食物，比如芝麻面包，混合成一個容易應付的球，或者叫食團。吞下這個緊湊的食團，卻是人體最復雜的動作之一。一些專家認為，它可能涉及約30對肌肉和6組腦神經，另一些專家則說，真正的肌肉數量可能接近50對。

一旦食團從喉嚨進入食管，從上到下的肌肉收縮就像一條傳送帶，將糊狀食物通過括約肌送入酸液大桶，也就是我們所說的胃。1824年，一位名叫威廉·普勞特（William Prout）的英國醫生兼化學家，從一只兔子的胃里分離出了鹽酸（也叫氫氯酸），這引起了轟動，研究人員拿鳶和牛蛙等各種各樣的動物做實驗，這是最早證明他們在這些實驗中描述的胃液含有強酸的證據。普勞特寫道，他在野兔、馬、牛犢和狗的胃里都發現了這種酸，而且“量都不少”。

9年后，一位名叫威廉·博蒙特（William Beaumont）的美國陸軍外科醫生偶然碰上法裔加拿大獸皮獵人亞歷克西·圣馬丁（Alexis St.Martin）時，證實了普勞特的發現，并為消化過程打開了一扇新的窗戶——就是字面的意思。年輕的圣馬丁在一次可怕的火槍傷后奇跡般地活了下來，這次受傷在他身體左側留下了一個洞，一直延伸到胃部。博蒙特照料圣馬丁直到他恢復健康，但隨后他也充分利用這個口子，用成百上千次侵入性實驗讓圣馬丁不勝其擾，圣馬丁既是他的住家仆人，也成了他的小白鼠。在一次實驗中，博蒙特將好幾塊牛肉、豬肉、面包和生卷心菜綁在一根絲線上，耐心地讓它們通過洞進入圣馬丁的胃中，然后每隔一段時間再拎出來，從而測定消化每塊食物需要的時間。如果說博蒙特的《關于胃液的實驗和觀察，以及消化的生理學》（Experiments and Observations on the Gastric Juice，and the Physiology of Digestion）是有關胃腸道新見解的一個里程碑，它也是醫學倫理的一個低點。

從這些和其他一些觀察中，我們知道了唾液酶和胰腺酶，而不是胃酶，負責將面包中高含量的淀粉分解成糖類，比如麥芽糖，然后是葡萄糖，帶來了來自漢堡的第一波能量爆發。不過，精粉面包缺乏麥麩和胚層的許多養分和纖維，這就是為什么它經常被飲食專家認為是“空熱量”(3)的典型代表。

切達干酪和絞牛肉同樣含有高卡路里，但它們差不多都以牛源性蛋白質和脂肪的形式存在。在胃里，含有鹽酸的胃液開始讓蛋白質變性，就像把一只紙鶴展開一樣。復雜的三維形狀被撫平成了更簡單的形式，就更容易被撕開。從本質上來說，胃的化學物質可以部分“烹飪”牛肉，這和在牛奶中加入更弱的檸檬酸來做奶酪，或者通過在酸性的青檸汁中腌制生魚或生蝦來制作檸檬汁腌魚、腌蝦的原理都是一樣的。

提前烹飪我們的食物可以進一步讓消化變得簡單。舉個例子，烤或炸牛肉都可以分解蛋白質，比如結締組織中的膠原蛋白，讓肉質更嫩，更容易咀嚼。為了更進一步了解消化的一般生理過程，2007年的一項研究將緬甸蟒作為人類的替身（更確切地說是“替蛇”）。在野外，緬甸蟒屬于巨動物群類別，以生吞山羊、豬甚至短吻鱷這類東西而聞名。在亞拉巴馬大學的一個實驗室中，16條年幼的蟒吃的則是來自美國塔斯卡盧薩縣肉類市場“南部最佳肉”——精瘦的牛后腿眼肉。

在實驗中，研究人員將蟒的更典型的食物與同等分量的生牛排、微波爐加工后的牛排、生牛肉碎，以及微波爐加工后的牛肉碎進行了比較。蟒消化生牛排需要最多能量，就和它們消化大鼠所需的一樣多；消化生牛肉碎的能量需求更低，和消化煮熟的牛排所需的能量差不多；消化煮熟的牛肉碎時所用的能量最少。我們在咀嚼肉的時候就會磨碎它們。對我們人類的祖先而言，學會如何通過烹飪肉，將更多消化工作“外包”出去，可能讓他們釋放了更多能量用于其他活動，從而在演化的競爭中占得先機。

即便如此，分解牛肉和奶酪中的脂肪還需要胰腺產生的酶和肝臟分泌的膽汁（后者通常由膽囊分發）的額外溶解能力。在離胃進入小腸不遠的地方，膽總管和主胰管在一塊小括約肌處匯合，這塊肌肉控制著一些東西的輸送——那些被德國醫生兼作家朱莉婭·恩德斯（Giulia Enders）比作洗滌劑的東西。“洗衣液能有效除漬，因為它在洗衣機滾筒運動的幫助下，‘消化’掉了衣物中所有富含脂肪、蛋白質或糖類的物質，讓它們自由地隨臟水一起被沖掉。”恩德斯寫道。在腸道中，酶促作用將脂肪分解成甘油和脂肪酸等基本構件，將碳水化合物分解成單糖，并將蛋白質分解成氨基酸，讓它們能夠被大量吸收進血液。

我們胃腸道的更多細節來自和大量實驗動物的比較。特別是，豬和我們在消化系統中有著相似的器官結構和排列，已經成了腸損傷和疾病的首選模型。豬和人的小腸內壁都布滿了由絨毛和微絨毛凸起組成的巨大分形網絡，這些絨毛就像粗毛地毯上的線，它們加在一起就像一塊巨大的海綿。與絨毛相連的復雜的毛細血管吸收著氨基酸、糖、甘油、較小的脂肪酸，還有水溶性維生素和礦物質，而淋巴管的類似網絡負責收集較大的脂肪酸和脂溶性維生素。這就是我們如何從流經胃腸道的液化食物中攝取所需的營養、能量和構建材料，從而形成自身的脂肪、蛋白質和其他分子的過程。

糞便中經常出現未消化的食物可能表明，正常情況下超高效的小腸，要完全吸收這些營養有些困難。比如，短腸綜合征患者可能會因為吸收不良而讓食物中的大部分能量流失，而臭氣熏天和油膩或油性的糞便可能表明，膽汁或胰腺酶分泌不足導致了脂肪吸收不良。膽汁也可以提供一種顏色指標：在履行它幫助消化脂肪的職責完畢之后，膽汁的色素會漸漸降解成一種叫作糞膽素的化學物質，將黃綠色的腸道殘余物在通往出口的路上變成棕色。但是，匆匆離開可能會阻止膽汁完全降解，讓產出更偏黃色或綠色。

對乳糖不耐受的人來說，他們的小腸無法制造足量乳糖酶，這種酶可以幫助消化乳制品中的主要糖類。我和全世界約三分之二的成年人一樣，已經成了部分乳糖不耐受，喝太多牛奶就會出現腹部痙攣、脹氣和腹瀉。患有乳糜瀉的人則會對小麥（比如漢堡面包）中的麩質蛋白產生一種異常的免疫反應，這可能會損害小腸內壁，導致便秘或腹瀉，以及其他癥狀。

典型的傳送時間范圍很廣，平均而言，一份漢堡的約10%可能在吃下去一個小時里通過我的胃，而把漢堡的一半排空進入我的小腸可能需要兩三個小時，女性所需的時間會更長。到達小腸后，可能還要花上6個小時左右，在長達16英尺的彎曲中蜿蜒前行，直到來到大腸（結腸）。然后，通過胃腸道的最后5英尺（豬體內這部分的形狀像一個螺旋開瓶器，而人類的則像一個問號），速度會降到一種悠閑的爬行。這是件好事兒，因為結腸還有很多工作要做，比如吸收一些剩余的礦物質，像是切達干酪中的鈣和鋅，分解最后一點食物殘渣，并調節腸道中電解質和水的平衡。

反過來，結腸的工作也因為一大批小幫手的出現而變得容易了很多。根據近期的估計，居住在我們胃腸道（主要是結腸）的數以萬億計的細菌定植者的數量，大約相當于我們自身的細胞總和。在人類的腸道中，一個可以支持多達數百種細菌的欣欣向榮的生態系統，已經在和我們共同演化了，它的復雜性可以和熱帶雨林相媲美。這處微觀叢林不斷變化并適應，來應付我們所吃之物、所住之處、我們有沒有生病或者是否服用了抗生素，還有其他的環境影響。總之，研究表明，數千個細菌物種已經在世界各地的人們的腸道里定植。

科學家將整個微生物居民的社區（也就是我們的內部微生物組）比作一個“隱藏的代謝器官”。到目前為止，他們已經發現這個“器官”通過分解植物纖維和其他碳水化合物（比如鱷梨和番茄中的那些）來幫助消化食物，合成維生素K和所有8種B族維生素等養分，平衡免疫系統，識別真正的外部威脅，而又不會過度熱衷于攻擊我們自身的細胞。研究人員已經將失去平衡的微生物組，也就是微生態失調，與各種疾病聯系在一起，從炎性腸病和高血壓到糖尿病和肥胖癥，無一不包。

我們才剛剛開始了解細菌的繁榮和它們的產物能做什么，但一些微生物群早已赫赫有名。在全世界許多地方，人類腸道和人類糞便中最常見的一個細菌屬叫擬桿菌屬（Bacteroides），它通過分解復合碳水化合物來喂養那些微生物鄰居，保護我們免受病原體侵害。研究表明，這是人類免疫系統的一個主要調節器。不過，在相對罕見的情況下，如果這類細菌進入一個脆弱的部位，就可以成為一種機會致病菌(4)，入侵我們的細胞。大腸桿菌（Escherichia coli）是另一類“投機分子”。在一種形式下，它是一種相對良性的腸道居民，可以幫助消化并生產維生素，它們也是實驗室最喜歡的實驗生物之一，我進行博士學位研究的那間實驗室就是如此。但在更具毒性版本或者叫菌株中，它也能變身成一類致命的攻擊者，通過污染的食物或水展開入侵。

另一個廣為人知的雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）包括幾十個物種，專門在腸道內發酵植物纖維和碳水化合物，而乳桿菌屬（Lactobacillus）的物種則會釋放乳酸，這是一種在母乳等食物中發酵碳水化合物的產物。乳酸菌通過釋放乳酸以及抗菌肽和過氧化氫，積極地保護它們在腸道中的大本營（還有它們占據主導地位的陰道），讓周圍環境不再適宜病原微生物生存。

雙歧桿菌屬和乳桿菌屬在嬰兒的腸道中相當豐富，它們在發育和感染控制方面起著至關重要的作用。數千年前，我們的祖先學會了如何將這些細菌和酵母細胞采用的發酵策略化為己用，將山羊、綿羊、駱駝、奶牛、馬和水牛的奶轉化成早期版本的開菲爾(5)和酸奶。發酵可以降低牛奶的pH值，讓食物具有一種并不會令人反感的酸酸的味道，同時讓它們不會被其他微生物糟蹋。自打那時起，我們已經拓展到了發酵成千上萬種食物和飲料，比如韓國辛奇、康普茶、味噌、德國酸泡菜、酸面包、意大利薩拉米香腸、啤酒、葡萄酒、干酪和一些泡菜（在酸性鹵水中腌制是一個單獨的過程）。當酵母或細菌產生乙醇和抗菌蛋白時，也會加進更多天然防腐劑。換句話說，我們如今喜歡的許多發酵食物，都是用最初在我們祖先的腸道里繁衍，并隨大便排出的微生物專家的后代或變種制成的。

發酵專家羅伯特·哈特金斯（Robert Hutkins）說，如果經常食用，發酵酸奶中的活微生物（大多數研究的重點）能夠通過釋放會殺死其他微生物的產物，戰勝腸道病原體，將平衡轉向一種更有利的腸道組合。這些活微生物可以消化復合纖維，緩解乳糖不耐受引起的放屁和胃氣脹。哈特金斯說，酸奶還是含有很多乳糖，發酵的微生物僅僅消耗了每杯酸奶中的一小部分糖類。那么，這是如何幫助我們這些乳糖不耐受的人的呢？他說，當我們喝酸奶時，其中的微生物為我們的小腸有效地提供了我們缺乏的乳糖酶，幫助將更多復合糖分解成更易吸收的單糖，也就是葡萄糖和半乳糖。幾乎甚至完全沒有完整的乳糖會在大腸中過度喂養其他產氣細菌而制造麻煩。如果將來自酸奶的細菌裹在膠囊里，隨牛奶一起吞下，也能達到一樣的效果。

或許更驚人的是，微生物可能是通過不斷訓練免疫系統來幫助安撫它。免疫系統會定期進行敵我識別的檢查，從而區分安全和不安全的物質。哈特金斯表示，引入體內的發酵劑一般都能通過檢測，但通過觸發免疫系統的篩選過程，它們會讓免疫系統不去自找麻煩，而無意中攻擊了那些不該攻擊的對象，比如腸道。

讓我們腸道微生物保持舒適的理由還有許多，其中之一是，它們幫助腸道細胞產生了人體95%的血清素分子。這些神經化學物質既能支配我們的情緒，也會影響肌肉收縮，我們需要肌肉收縮將未消化的殘羹剩飯推向直腸。更多的水分、更大的體積或者二者兼備可以促進這些有規律的蠕動，并且男性的蠕動往往比女性更快一些。這種差異反過來也可能有助于解釋，為什么男性的腸道轉運時間似乎比女性要短。

如果你對自己的腸道節奏感到好奇，面包上的芝麻可以提供一個大致的標記。這是因為某些種子差不多可以完整地穿過人類消化道。類似樹莓、黑莓、番茄和辣椒這樣的植物，特別善于利用這種適應性：在熊、鳥類和其他動物留下的富饒的生長介質中，它們可以直接散播直系親屬。把一勺芝麻混進一杯水中喝下，留心它們什么時候開始在糞便中再次現身，就可以粗略估計出正常的旅程時間。順便提一句，我可以報告一下我自己的芝麻先頭部隊在25小時后再次出現了，但在接下來的35小時里，還有落后隊伍絡繹不絕地到來。甜玉米也可以起到一樣的作用，因為包裹著玉米粒的難以消化的纖維素外皮往往可以保持完整。我相當愛吃玉米，所以也試了這種計時方法，發現在4輪試驗中，玉米粒的行程平均不到16小時。

如果不說纖維，任何關于屎和規律性的討論都是不完整的，而且像鱷梨和番茄這樣的食物中的纖維確實有助于讓食物移動。小腸沒辦法很好地消化膳食纖維，這樣一來，就可以讓它們幫助清掃大腸。正是在我們腸道深處這里，粗糙食物才真正發揮了作用。生活在布魯克林的注冊營養師瑪雅·費勒（Maya Feller）告訴我，除了加快轉運時間，不溶性纖維還能降低糖的吸收速度，改善血糖水平。它可以幫助清除血液中的膽固醇和其他脂類，還能結合消化過程中形成的致癌物和毒素，把它們與我們的其他排泄物一起沖走。這意味著，屎可以和纖維合作，真正清除潛在有害的副產物。

通過喂養擬桿菌屬等發酵劑，可溶性纖維可以幫助實現腸道微生物組的多樣化。吃纖維的人的菌群非常繁榮，這至少可以部分抵消漢堡肉等食物的過量脂肪酸的潛在影響，這些脂肪酸可能會降低腸道多樣性和有益微生物的豐度。費勒還注意到了纖維在幫助緩解腸道炎癥方面的作用，腸道是人體中最大的免疫介質，也就是說，它可以減少整個身體的炎癥。腸道就像拉斯維加斯的反面，在腸道發生的一切，并不會留在腸道。(6)“因此，如果我們看到人們胃腸不適，便秘，或者另一種極端情況腹瀉，又或者腸道有炎癥，我們就會想：‘好吧，那么系統的其他部分發生了什么？’”費勒說。

在我們蜿蜒的腸道走廊盡頭，直腸出口實際上是兩扇大門，也就是肛門內和肛門外括約肌。我們無意識的神經系統會放松和收縮內部大門，應對壓力和體積的增加，而我們對外部大門有更直接的控制，這幸運地減少了許多意外發生。隨著漢堡殘骸的體積和壓力上升，一則明確無誤的信息來了：是時候打開兩扇大門了；用一些研究人員的話說，排泄的行為是字面意義上地令人“舒暢”。

消化科醫生阿尼什·謝斯（Anish Sheth）是《你的便便在說什么？》（What1001b3s Your Poo Telling You？）一書的合著者，他把這種感覺稱為“解便嗨”（poo-phoria）。拉屎，尤其是排出大量糞便，能明顯釋放壓力的積聚。但它也可能使直腸擴張，足以激活（從腦一直延伸到結腸的）迷走神經，并釋放大量內啡肽，這也是性高潮時釋放的化學物質。這種甜蜜的釋放可以降低心率和血壓，并引發一種頭暈目眩的愉悅感。謝斯表示，這種瞬間的拉屎高潮甚至會讓人上癮。其他醫生認為，這種舒暢的感覺可能涉及肛門和肛管中的一條神經，被稱為陰部神經。一些專家推測，在男性中，這種運動也可能按摩前列腺。這是一個更多和肛交有關的眾所周知的性高潮敏感點。

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嚯！那么在廁所里過了癮之后，我們交付的究竟是什么？在這里，我們可以再一次向其他物種尋求指導。許多最迷人的答案并非來自巨動物群或實驗室動物，而是來自我們糞便中微小的微生物，還有它們自身代謝和腐敗的副產物。它們的微型世界同樣是一個由捕食者和獵物組成的世界，一個充滿競爭和復雜性的世界，一個充斥著各種生態位的世界，這些生態位在我們每個人的體內，隨著條件的變化而轉變。

人的屎略偏酸性，在健康的成年人體內，大約四分之三是水。為了確定剩下的四分之一的成分，世界各地的研究人員記錄了志愿者的攝入，或者要求他們節食，仔細檢查他們的產出。例如，1980年在英國進行的一項實驗，檢查了9位二三十歲男性的屎，這些人吃了三個星期的“標準英式飲食”（這在當時代表了Weetabix牌全谷麥片、牛奶、糖、橙汁、餅干和果醬、肉、蔬菜、水果、白面包加黃油，還有茶和咖啡）。對他們的糞便進行分類的復雜過程中，第一步是冷凍干燥去除水分，并用搟面杖壓碎固體，在一個叫作均質器的塑料袋中與洗滌劑混合，然后過濾剩下的東西。

這項實驗的一個發現是，雖然每個人的飲食都一樣，但糞便質量和轉運時間可能有多不一樣。一位志愿者用了平均2天讓他的食物穿腸而過，而另一位志愿者則花了將近5天才完成了胃腸道循環。梅奧診所（Mayo Clinic）的研究人員在1996年進行的一項腸道研究中證實，腸道轉運時間在個體之間不僅千差萬別，而且男性的旅程明顯要比女性快，特別是通過結腸的時間。這一觀察與一些發現女性更容易便秘的研究不謀而合。這也是個很好的提醒，告訴我們為什么研究應該囊括各類人群：缺乏代表性的參與者，比如都是來自同一個國家、吃同樣的東西、年齡相仿的男性，很容易讓人曲解什么才是“正常”。

社會經濟的多樣性也是如此。2015年的一項綜述回顧了約30個國家的研究并計算出，來自低收入國家的人每天的糞便重量中位數是高收入國家對應人群的兩倍，這些低收入國家的人采用了更多基于植物的高纖維飲食，富含絲蘭、小扁豆和黑豆等食物。在更富裕國家中，糞便重量的最低值和最高值也相差甚遠，這可能是因為這些國家的居民擁有更廣泛的飲食習慣。

令人驚訝的是，1980年在英國進行的研究依舊是為數不多勾勒出人類糞便固體的主要成分的研究之一。研究發現，至少就這9位男性來說，按重量計算，不溶性植物纖維占固體物質的17%左右。可溶性植物纖維和其他物質，比如未消化的蛋白質、脂肪和碳水化合物占到了24%。那么最大的贏家呢？是細菌，占了超過一半。其他研究認為細菌的比例要低一些，但在這個不同中飲食習慣可能起到了重要作用。

與纖維一樣，吃了更多抗性淀粉（resistant starch）的人，比如豆類、糙米、綠香蕉和小扁豆中較難消化的碳水化合物，糞便中往往就包含更多微生物。這是由于猛烈的腸道細菌發酵著植物材料，而這些材料在我們自己的細胞“淺嘗”過后仍舊留在了結腸里。不妨把這些細菌想象成在更新世的草原上啃著草的植食長角野牛。一項研究表明，人類糞便中近50%的細菌細胞，如果在腸道之外的地方找到了合適的家，仍然可以生存。它們有些是需氧菌，就像我們一樣，需要氧氣來生長。而另一些是厭氧菌，它們不需要氧氣，在有氧的環境中甚至會死亡。然而，我們先前對如何讓大多數腸道細菌在實驗室重建出的棲息地中生存知之甚少，導致明顯低估了它們的數量，直到幾十年前，DNA測序開始揭示出它們的身份。

一個截然不同的腸道微生物的域被稱為古菌，其中一些成員也以碳水化合物為食，但它們更類似于那些可以承受極端條件的駝鹿或馴鹿。一些古菌會在沒有氧氣的情況下，通過分解含碳分子產生甲烷氣體。厭氧菌首先將碳水化合物發酵成它們的基本構件，然后由產甲烷菌接手，利用氫加二氧化碳等底物(7)來制造甲烷。這種多步驟的過程就是厭氧發酵，它在生產人源沼氣的過程中可能相當有用。并非每個人都是甲烷的生產者，但1972年，《新英格蘭醫學雜志》（The New England Journal of Medicine）上發表了一項頗有助益的題為《漂浮的糞便——屁與脂肪》（Floating Stools-Flatus versus Fat）的研究，很有幫助地認為一種判斷方法是觀察你的大便能不能在水里浮起來而不是立刻沉到馬桶底部。我可以自信地說，我的屎通常是浮著的。

就像生物醫學版的“你擊沉了我的戰艦！”(8)，研究人員甚至對志愿者之前漂浮的糞便進行了脫氣處理，目睹它們墜入水底。當然，這個簡單的演示有一種更重要的意義：糞便中過多的脂肪可以作為一項指標，表明它沒有真的被腸道吸收，這是幾種腸道疾病的一個臨床特征。但這項研究的結果表明，氣體，尤其是甲烷，而不是脂肪，才是浮力背后的原因，而醫生不應該視漂浮糞便為問題的一種跡象。

根據最近的估計，就像我們身體里有那么多細菌和古菌一樣，我們體內可能也住著數量相當的病毒，這意味著腸道微生物的總量可能遠超我們自身的細胞數量，至少達到了2∶1。像埃博拉病毒、脊髓灰質炎病毒、流感病毒這樣的病毒，還有毀滅性的新冠大流行的病因新型冠狀病毒，毫無疑問都是非常危險的。而幸運的是，通常構成我們內部集合（人類病毒組）的絕大多數微小病毒顆粒是無害的，至少對人類來說是這樣。就像恐狼群圍攻野牛一樣，許多被稱為噬菌體的病毒反而會跟蹤并殺死腸道微生物。其他一些病毒會感染植物，比如辣椒輕斑駁病毒，它們大多是我們飲食中的偶然反映。事實上，辣椒輕斑駁病毒是人屎中最豐富的病毒之一，也是我們在環境中的什么地方待過的一種有用標記。

考古學家可以通過檢查景觀化石的遺跡，來推斷史前生態系統的整體狀況，同樣地，醫生通過檢查我們的屎，就能推斷出關于我們自身內部環境的大量信息。其中一些線索可能來自從腸道內壁剝離的腸道細胞，這是一類定期脫落的細胞，它們為無創活檢提供了原始材料。病理學家可以檢查脫落的細胞，或者提取它們的遺傳信息，找出與結腸癌和其他疾病有關的異常。從被排出的大量細菌、古菌、病毒和真菌（比如酵母菌）中獲得的更多DNA、RNA或者整個細胞，都可以提供疾病指標或者腸道居民的調查。絳蟲、賈第蟲和隱孢子蟲等寄生蟲的細胞或蟲卵也能由此找到。

在我們（去衛生間或去遠方）“釋放”后，我們的屎的各種氣味可以說出一些關于我們的其他故事。這都怪我們和我們的微生物居民在消化食物時釋放的有機化合物。這些化合物中有許多相當有用。舉個例子，一類被稱為多胺（polyamine）的化學物質，包括尸胺、腐胺、亞精胺和精胺，都被認為有助于生物過程，比如幫助我們的細胞生長、成熟和增殖。

只不過，這些化合物中很多都是……呃……臭烘烘的。腸道微生物利用精氨酸這種氨基酸制造腐胺，就產生了腐肉的氣味。進一步的分解過程可以將腐胺轉化成亞精胺——你猜對了！這種物質在精子中相當豐富。反過來，亞精胺又可以轉變成精胺。后兩種分子是獨特的魚腥味背后的“功臣”，這種味道可能會讓你在一場春日漫步中露出不可置信的表情。正如科學作家琪琪·桑福德（Kiki Sanford）熱心地指出的，一些樹木也會散發出“刺鼻的氣味”（如果你把花粉看作精子的對應物，這就說得通了）。而尸胺的氣味……呃……差不多就像你從它的名字中品出的那樣。

另一種惡臭的成分，也就是糞臭素，是以糞便命名的；盡管一些研究人員堅持認為，這種純化合物聞起來更像樟腦丸。這種有機分子會在細菌分解氨基酸色氨酸時形成。它天然存在于甜菜中，這是我最不喜歡的食物之一，并能通過一個有著糟糕的名字的過程糟蹋豬肉制品，這個過程被稱作“公豬膻味”。不過，在量少的情況下，它聞起來也有花的香甜，這也是我們院子里的茉莉花散發出令人愉悅氣味的一部分原因。一種合成版本的分子甚至被用在冰激凌和香水中，這讓我懷疑“eau de toilette”（淡香水）(9)這個名字是不是太貼切了。糞臭素的一種近親叫吲哚，它有一種極相似的氣味，同樣被描述為在劑量低時有令人愉悅的花香，而高劑量下則有類似樟腦球和霉味或腐臭的難聞氣味。

但也許“情人鼻里出西施”。一組挪威研究人員在他們2015年發表的題為《吲哚——健康“內部土壤”的氣味》的論文中表示，這種化合物的氣味是一個未被重視的信號，它表明一切都在按部就班地工作。他們寫道：“吲哚是微生物產生的信號物質的一個例子，這種物質對它們的宿主以及微生物組都有著積極的影響，氣味正常的糞便可能是一種被低估的健康指標。”

或許會讓你大吃一驚的是，對天然屎臭的真正貢獻者一直存在著激烈的爭論。在1987年的一項研究中，來自美國猶他州的三位研究人員認為，他們已經分離并確定了帶來特定氣味的化學物質，否則這些氣味可能“由令人作嘔的糞便惡臭所主導，而不被人類的嗅覺所察覺”。對糞臭素和吲哚的貢獻嗤之以鼻的科學家，組建了一個由6名女性和4名男性組成的“氣味專家組”，幫助嗅出研究分離出的另外三種化學物質的本質。“氣味專家組”的研究結果讓科學家得出結論，甲硫醚的化學家族成員可能是“糞便的惡臭和討厭的氣味”的罪魁禍首。

無論我們自身的產物的真正氣味究竟更像腐爛卷心菜，還是死亡的惡臭，似乎無可爭議的是，屎就像咖啡一樣，其中充滿了有機化學物質，這些物質可能會給氣味增加一點自己的“風味”。英國布里斯托大學的其他研究人員從健康的志愿者，以及患有炎癥性腸病潰瘍性結腸炎、感染空腸彎曲菌（Campylobacter jejuni）或者艱難梭菌（Clostridioides difficile）的患者的對照組糞便中，發現了近300種不同的產生氣味的化合物。

由于微生物是產生這些化學物質的“幕后黑手”，某些種群的不平衡、崩潰或繁榮，都可能以明顯的方式改變產生的氣味。一項研究發現，對那些無法很好地吸收營養的兒童來說，腸道微生物部分消化了的食物可能會經歷更高程度的發酵，在他們的糞便中往往有更多腐胺和尸胺。一項獨立的研究還表明，以腹瀉為標志的腸易激綜合征的成年患者，同樣存在這兩種化合物水平更高的信號。無論是通過實驗室設備還是疾病嗅探犬，識別這些化學特征都可以指出問題所在，并被證實能夠挽救生命。

作為一個物種，甚至作為個人，我們可以基于新陳代謝和消化過程中釋放的一系列化學和遺傳標記，留下獨特的名片，這也引起了考古學家和法醫學家越來越多的興趣。如果這聽上去不可思議，別忘了，動物糞便的存在和提供的描述已經能告訴我們很多關于自然世界的情況。美國大沼澤地國家公園（Everglades National Park）里佛羅里達美洲獅的糞便，看上去就像混合著毛發和骨骼的黑色軟繩，有助于確認白尾鹿是瀕危貓科動物最喜歡的獵物，此外它們還會吃澤兔和浣熊。在亞利桑那的卡奇納巖洞（Kartchner Caverns）中，我了解到，來自普通洞穴蝙蝠的糞便有時被稱為液體“陽光”，因為它在維持一個獨特的生態系統方面發揮著關鍵作用，這個生態系統包括了一種微小的以真菌為食的螨、其他一些捕食性螨、蠅類幼蟲、蟋蟀和蜘蛛。一頭灰熊在阿拉斯加的樹林里拉屎，那一大坨略帶果味的棕色糞便里裹著種子，引發了野生動物學家和公民科學家追蹤動物領地和種群密度的熱情。

當然，我們也正認識到，我們的產出可以作為其他形式的生命的輸入，這是多么重要。在阿姆斯特丹的微生物博物館，一個名為“屎的旅程”（Tour de Poep）的微生物互動式頌歌包含一個小型演示，展示了鄰近的阿提斯皇家動物園（ARTIS Amsterdam Royal Zoo）里亞洲象的糞便是如何被制成堆肥的，這一過程受到韓國古代農業方法啟發，并在日本以“波卡西”堆肥(10)的形式而為人所知。大象不再進行長途跋涉，邊走邊散播養分。因此，動物園管理員伸出了援手，在厭氧條件下（有點類似用于制作辛奇的過程），借助80種細菌和真菌的精選組合，對糞便進行發酵，從而創造出豐富的“超級堆肥”，用于種植草藥、蔬菜和其他可食用的植物。收獲的植物接著又成了大象和動物園里其他動物的食物，從而完成了循環。

你可能沒覺得自己的屎像熊便或者象糞那般有趣，但它的作用也不小。作為地球上的主導動物，我們仍然有能力向其他物種學習，并通過重新加入自然循環，回收有限的養分和資源，來發揮我們的潛力。只要我們堅持，我們的集體水泵就不會枯竭。那么，為什么我們一直堵著它，浪費我們的廢物，而不是為了共同利益重新利用它？

答案可能與我們無法破除長期以來的誤解、無法擺脫根深蒂固的厭惡有很大關系，這些誤解和厭惡與我們已經開發的有理論基礎的創新知識和技術背道而馳。許多科學家認為，想要克服心理障礙，讓我們內部世界和周圍的世界達到更好的平衡，并減少對兩者的更多附帶傷害，關鍵是要找到破壞我們與自己的天然產出之間關系的那種深層厭惡的根源。

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(1) 光合作用把光能轉化為化學能的過程中，需要三磷酸腺苷（ATP）作為中間物，它的原料之一是磷。——編注

(2) 巨動物群（megafauna），棲居在特定區域的大型陸生脊椎動物群。——編注

(3) 空熱量，即高熱量卻缺乏蛋白質、礦物質等基本營養的食物。

(4) 機會致病菌（opportunistic pathogen），指只有在寄居部位發生改變、機體免疫功能下降或其他條件改變時，才能引起疾病的細菌或真菌。

(5) 開菲爾（kefir），一種發源于高加索地區的發酵牛奶酒。

(6)“在拉斯維加斯發生的一切，就留在拉斯維加斯”是一句流傳甚廣的英文俗語。

(7) 底物，化學反應中酶所作用和催化的化合物。——編注

(8)“You sunk my battleship”最初來自20世紀一則棋盤游戲廣告，后成為流行文化中一句流行語，常用來表達“接受被擊敗”的含義。此處為字面含義。

(9) eau de toilette來自法語，字面意思是“廁所的水”。

(10) 波卡西（bokashi）在日語中的意思是發酵過的有機物。——編注