第一章
阿拉比卡的前世今生

遲至15世紀，中東文獻首次記載一種可提神醒腦、制造快樂的飲料咖瓦（Qahwa），此乃咖啡飲品的前身。17—18世紀，咖啡風靡歐洲；荷蘭、法國、英國、葡萄牙等歐洲列強移植阿拉比卡到亞洲和拉丁美洲屬地，大規模種植謀利，造就今日勃發的咖啡產業鏈。

數百年間，阿拉比卡因病蟲害防治、產量與風味優化、氣候變化與可持續議題，經歷四大浪潮的大改造，已然今非昔比，為世人繁忙的生活添香助興。要認識這個咖啡屬的奇跡物種，一切得先從阿拉比卡創世紀的“一夜情”談起。

阿拉比卡：誕生于創世紀的“不倫戀”

阿拉比卡是造物的奇跡，經上帝寵幸之吻，才有今日盛容！

生物分類學上的咖啡屬（Coffea），至今已獲確認的有130個咖啡物種[1]，包括阿拉比卡（C. arabica）、羅布斯塔、剛果咖啡（C. congensis，近似羅豆）、賴比瑞卡（C. liberica，西班牙發音“利比利卡”）、尤金諾伊狄絲、蕾絲摩莎（C. racemosa）、史坦諾菲雅（C. stenophylla）、薩瓦崔克斯（C. salvatrix），等等。

各咖啡物種底下又衍生許多亞種、變種、品種、栽培品種。“阿拉比卡”其實是個集合名詞，旗下有成千上萬個變種、品種或栽培品種。咖啡屬的130個物種中唯獨阿拉比卡是異源四倍體，其中的父本來自二倍染色體羅布斯塔，母本來自二倍染色體尤金諾伊狄絲，染色體基數11，四倍體共44條染色體（2n=4x=44）。阿拉比卡以自花授粉為主[2]，這是異源四倍體的特色。咖啡屬其余129個物種皆為二倍體，即二倍染色體，染色體基數11，二倍體共22條染色體（2n=2x=22），多采異花授粉，具自花不親合性。阿拉比卡可說是咖啡屬底下130個物種中最特立獨行、味譜最優雅、最具商業價值的奇葩。

然而，阿拉比卡卻是較晚近出現的物種，是咖啡屬里的后生晚輩。30年前，植物學家已發現阿拉比卡是由兩個不同種的二倍體咖啡雜交而造出的異源四倍體物種，親本可能是剛果咖啡、羅布斯塔或尤金諾伊狄絲，而近年基因鑒定，確認了阿拉比卡的父本為羅布斯塔，母本為尤金諾伊狄絲。

2014年，由意大利咖啡巨擘意利咖啡、拉瓦薩資助，由世界咖啡研究組織（WCR）、法國農業國際研究發展中心（CIRAD）、意大利應用基因組學研究所（Istituto di Genomica Applicata）、意大利的里雅斯特大學（The University of Trieste）、也門薩納大學（Sana’a University）和哥斯達黎加熱帶農業研究與高等教育中心（the Tropical Agricultural Research and Higher Education Center，簡稱CATIE）等單位一同對阿拉比卡的身世、基因、遺傳進行了深入研究，于2020年3月聯署發表了《阿拉比卡四倍體基因組發源地的單次多倍體事件導致野生和栽培品種的遺傳變異度極低》（A Single Polyploidization Event at the Origin of the Tetraploid Genome ofCoffea arabica Is Responsible for the Extremely Low Genetic Variation in Wild and Cultivated Germplasm，以下簡稱《阿拉比卡遺傳變異度極低》）。

該研究報告再度確認阿拉比卡的父本是二倍體羅布斯塔，母本是二倍體尤金諾伊狄絲，這兩個不同物種在自然情況下，發生一次跨物種的“不倫戀”，雜交造出了四倍體阿拉比卡，其中兩套染色體來自羅布斯塔，另兩套得自尤金諾伊狄絲。

在此之前，2011年發表的另一篇研究報告[3]，科學家分析8個同源基因組，推估四倍體阿拉比卡誕生于66.5萬至4.6萬年前，是很年輕的物種。但上述的《阿拉比卡遺傳變異度極低》報告，又將阿拉比卡的生辰往更近代修正，經進一步基因分析，推算這樁創世紀“一夜情”發生于約1萬至2萬年前，而且是只發生一次的“種間雜交”，而非多次雜交所形成的物種，其演化時間也較短，基因多樣性注定較貧乏，對環境的調適能力與病蟲害抵抗力較弱。此乃今日阿拉比卡對高溫與低溫極為敏感且體弱多病的原因。

兩個二倍體異種在天時地利配合下的自然交合，孕育出能夠穩定繁衍后代的四倍體物種，是造物的奇跡，其成功概率極低。截至目前，三大洲的咖啡產地尚未發現第二起尤金諾伊狄絲與羅布斯塔在自然環境下雜交成功，孕育出新版阿拉比卡的造物事件。

20世紀90年代，科學家推估數萬年前阿拉比卡形成的模式，始于一株父本羅布斯塔的配子減數分裂異常，未產生正常的單倍體配子，而產生了反常的二倍體配子，因緣際會再與一株母本尤金諾伊狄絲的單倍體配子交合，產出三倍體，其配子就可能有單倍與二倍，如果再自交，二倍體的配子就有機會配對成功，進而誕生四倍體的阿拉比卡，此模式在學界達成高度共識，沿用至今，可參見下頁圖1-1。

阿拉比卡可溯源至烏干達？

換言之，目前全球栽種的上百億株阿拉比卡，都是1萬至2萬年前一株尤金諾伊狄絲與一株羅布斯塔露水姻緣所生的一株四倍體咖啡的后裔。目前所知，埃塞俄比亞是阿拉比卡基因多樣性的演化中心，但有趣的是這起創世紀“不倫戀”的“香閨”可能不在埃塞俄比亞！

跨物種的種間雜交，其成功概率遠遠低于同種間的種內雜交。羅布斯塔與尤金諾伊狄絲“不倫戀”，育出有繁殖力的四倍體阿拉比卡，至少要有共存一地、氣候溫暖、花期一致、自交不親合系統關閉等四大事件同時發生才可能成功。

1.共存一地。羅布斯塔是非洲分布最廣的咖啡，常見于西非與中非1,000米以下的低海拔、潮濕且溫暖的森林中心地帶；而尤金諾伊狄絲分布于中非與東非1,000—2,000米的較高海拔、較干燥的涼爽森林邊陲地帶，諸如烏干達西部艾伯特湖（Lake Albert）周邊、肯尼亞、坦桑尼亞和蘇丹。兩物種共存的地域不多，目前只有在烏干達艾伯特湖一帶仍看得到兩物種共存。

然而，埃塞俄比亞境內只生長兩種咖啡，除了阿拉比卡，還有另一個鮮為人知、瀕臨絕種的二倍體妞蕾洛伊咖啡（C. neoleroyi）。埃塞俄比亞全境至今不曾發現阿拉比卡的父本與母本共存的蹤跡，因此不少科學家推論埃塞俄比亞并非跨物種“一夜情”的現場。更有趣的是，研究員鑒定非洲各地羅布斯塔的基因，發現烏干達羅布斯塔的核苷酸多態性（nucleotide polymorphisms）最接近阿拉比卡，因此推斷烏干達艾伯特湖附近的山林，尤其是布東戈森林（Budongo forest），自古以來常見羅布斯塔與尤金諾伊狄絲共存，極可能是兩異種創世紀“不倫戀”的現場。

2.氣候溫暖。跨物種“不倫戀”發生于1萬至2萬年前，約莫是末次冰期。羅布斯塔與尤金諾伊狄絲的配子必須在溫暖的氣候中才能成功交合，因此冰河時期的“不倫戀”不可能在埃塞俄比亞西南部海拔1,500米的霜雪地進行。烏干達艾伯特湖海拔600米，離赤道更近，較可能具備阿拉比卡繁殖所需的溫暖氣候。

3.花期一致。羅布斯塔與尤金諾伊狄絲即使共存于一地域，花期也必須相同，才可能經由昆蟲或風力完成授粉。然而，實際上兩物種的花期并不相同，咖啡物種的花期具高度特異性，這是由基因控制的，以免發生異種基因的交流事件。

4.自交不親合系統關閉。這不太可能發生，但并非絕不可能。兩個親本自交不親合的系統必須關閉，才能讓新物種順利自交繁衍，不需再與親本回交，徒增不確定性。物種在特殊環境與逆境下會為自己找到出路。環境變遷確實會改變植物的繁殖機制，以澳大利亞東部的法屬新喀里多尼亞島（Nouvelle Calédonie）為例，島上栽種的阿拉比卡、羅布斯塔、賴比瑞卡過去不曾成功雜交，但近年雨季形態改變，三異種的花期漸趨一致，導致自然雜交的出現。

綜上所述，可以這么推論：1萬至2萬年前，羅布斯塔與尤金諾伊狄絲情定溫暖的烏干達，造出四倍體的阿拉比卡，并往東北部繁衍，擴散到今日的埃塞俄比亞西南部低地森林，隨著氣溫回升，阿拉比卡逐漸往更高海拔遷移，埃塞俄比亞西南部山林成為阿拉比卡基因演化中心，進而成為阿拉比卡性狀與遺傳變異度最高的原產地。

阿拉比卡應正名為“埃塞比卡”？

阿拉比卡的誕生是造物的奇跡，阿拉比卡的命名更是美麗的誤會！

17—18世紀是歐洲發現咖啡的大時代，阿拉比卡原生于埃塞俄比亞西南部卡法森林，但當時這片茂密山林仍被卡法王國（Kingdom of Kaffa）控制，極為封閉排外，被喻為“難以穿越的鐵墻”，外人很難進入，更不可能知道這里是咖啡基因的寶庫。反觀阿拉伯半島南部的也門是歐洲海權國家到亞洲的必經之地，地理位置優于深處內陸不瀕海的埃塞俄比亞。17—18世紀的歐洲商人、植物學家或旅行家在也門喝到提神助興的咖瓦，并在此發現神奇的咖啡樹，誤以為也門是咖啡原產地。當時歐洲人以拉丁語“快樂幸福的阿拉伯”（Arabia Felix）來歌頌也門是個芬芳寶地。

在17世紀到18世紀這長達200年的時間里，咖啡原產地在阿拉伯（今日也門）是當時歐洲人的主流看法。瑞典知名植物學家卡爾·林奈（1707—1778）于1738年出版的植物學文獻《克利福特園》（Hortus Cliffortianus）就引用了法國人對咖啡的描述：

阿拉伯的茉莉，月桂樹的葉片，所產的豆子稱為咖啡。

林奈還特別加了一個批注：“咖啡只產于快樂的阿拉伯[4]！”

此外，林奈大師亦駁斥法國人認為“咖啡是月桂樹的一種”這個說法，他特地為咖啡物種創立了咖啡屬，以茲區別。

1753年，林奈發表了《植物種志》（Species Plantarum），這是全世界最早為植物進行系統化分類、命名的巨著。他以二名法的拉丁文為原產于也門的咖啡樹定出學名——Coffea arabica L.，此一學名可直譯文為：“咖啡屬底下，阿拉伯的種，林奈命名”。植物的學名通常以其性狀、特征或原產地來命名，但是林奈大師犯了美麗的錯誤，誤認阿拉伯半島南部的也門是阿拉比卡原產地。如果大師泉下有知，咖啡的學名想必會更正為Coffea ethiopica L.，將阿拉比卡正名為“埃塞比卡”應該更接近事實。雖然阿拉比卡已眾口鑠金將錯就錯數百年，但追求真理的咖啡玩家有必要了解其中的是非曲直。

1761年林奈出版的18頁手冊《咖啡飲料》（Potus Coffeae）寫道：“咖啡樹原產于阿拉伯與埃塞俄比亞。”大師雖然刻意補入埃塞俄比亞，但為時已晚，美麗的錯誤“阿拉比卡”已深植人心。

誤打誤撞找到阿拉比卡源頭

其實，有少數與林奈同輩的專業人士，當時已提出咖啡原產于埃塞俄比亞的觀點，但未受到重視甚至遭到譏笑。1687年移居開羅執業的法國醫師查爾斯-雅克·龐塞特（Charles-Jacques Poncet），于1699—1700年應埃塞俄比亞皇帝伊雅蘇一世（Iyasu I，1654—1706）之邀為皇族治病，返國后他寫了《埃塞俄比亞游記》（A Voyage to Ethiopia），對咖啡樹有入木三分的描述：

咖啡樹很像桃金娘，但葉片稍大且綠，果子像開心果，果內有兩粒豆子，就是大家說的咖啡。果皮起初是綠色，果熟后轉成暗紅色……埃塞俄比亞隨處可見咖啡樹，應該是咖啡原產地，阿拉伯的咖啡樹可能是從這里移植過去的。

17、18世紀之交的法國醫生龐塞特，是世界上第一位發現埃塞俄比亞是咖啡原產地的人，但未被當時的主流意見接受。90年后，另一位挑戰也門是阿拉比卡原鄉觀點的是蘇格蘭探險家詹姆斯·布魯斯（James Bruce，1730—1794），他為了探索尼羅河源頭，深入埃塞俄比亞探險，1790年出版多達3,000頁的巨作《尼羅河源頭發現之旅》（Travels to Discover the Source of the Nile, In the Years 1768,1769,1770,1771,1772 and 1773）。其中有一句話深受咖啡史學家重視：

咖啡樹原生于卡法（Caffa），在此自然而生，數量龐大，從卡法到尼羅河畔，遍地可見。

這是卡法首次出現在歐洲文獻里，但拼法不同于今日慣用的Kaffa。龐塞特與布魯斯是當時少數獲準深入埃塞俄比亞探秘的專業人士，他們倆提出的觀察太過前衛，遭到歧視，一直到1897年埃塞俄比亞皇帝孟尼利克二世（Menelek II，1844—1913）征服排外的卡法王國，才有更多的歐洲植物學家入內探索，揭開卡法森林的神秘面紗。20世紀60年代，科學家證實了阿拉比卡源自埃塞俄比亞的卡法森林，龐塞特與布魯斯的觀察遲了一兩百年才獲得認同！

先天不良的阿拉比卡，難御氣候變化

從史料來看，卡法森林遲至1897年后外界才得入內一窺堂奧。而埃塞俄比亞咖啡種子早在15世紀已傳入也門，這應該是偶發性的少量引入，可能通過戰俘或以物易物的商人之手，而不是長期有計劃的大量引進。15—18世紀中期，也門首開世界之先，利用少量的阿拉比卡種質，在基因多樣性有限的情況下大規模商業化栽種咖啡，供應伊斯蘭世界與歐洲市場。

更糟的是，亞洲和拉丁美洲的阿拉比卡全來自也門，而不是向阿拉比卡基因演化中心的埃塞俄比亞求經取種而來，加上阿拉比卡進化時間太短以及自花授粉的特性，造成今日全球的鐵比卡或波旁基因多樣性或遺傳變異度極低，抗病力差，無力應對氣候變化的挑戰。半個多世紀以來，植物學家為了強化阿拉比卡體質，進行了幾波品種改良，尤其進入21世紀，全球變暖加劇，更啟動了阿拉比卡大改造計劃（請參見第二章），以期使“黑金危機”不致發生，喝咖啡的閑情逸致能夠延續到下一世紀。