首先有必要帶你去看一下線粒體長什么樣？為了節省時間，我引用《復雜生命起源》這本書的一段描寫(一是為了節省時間，二是作者寫的當真優秀，我不得不引用)：讓我們來一次眼花繚亂的細胞微觀之旅。想象你自己縮小到ATP分子的大小，然后進入一個心肌細胞。這個細胞中有很多動力工廠:線粒體。大量ATP從“巨大”的線粒體中涌出，驅動細胞的節律性收縮。線粒體外膜上有很多蛋白質膜孔，選一個較大的鉆進去，你會發現自己進入了一個狹窄的空間，就像輪船上的輪機室，里面充滿過熱的蛋白質機器，一眼望不到盡頭。地上好像在冒泡，很多小球不斷地從機器中射出來，瞬間又消失無蹤。這些是質子，帶正電荷的氫原子核。整個空間到處都是倏忽往來的質子，你幾乎看不見它們。蛋白質機器如龐然大物般四處聳立，你悄悄地從其中一臺的中間穿過去，進入線粒體內部空間，這里的景象更加奇異。此時你已到達基質，在這個洞穴一樣的空間中，流動的墻壁向四面八方涌動，你正身處令人目眩的漩渦中心。墻壁上到處鑲滿了旋轉轟鳴的機器，小心碰頭!這些巨大的蛋白質復合體深深嵌入墻體，又緩慢地四處漂移，仿佛在海面上沉浮不定。然而，它們的機件卻在飛速運轉。有些往復運動快得肉眼難以看清，就像蒸汽機的活塞。另一些由曲軸帶動，繞著軸線高速旋轉，好像隨時都會甩飛出來。成千上萬這樣的瘋狂機器無休止地運動，向四面八方延伸，像一場喧囂狂亂的交響音樂會.…..到底有什么意義呢？你所在的地方是線粒體的深處，是細胞的熱力學中心，也是進行呼吸作用的場所。食物分子在這里被奪去電子，傳遞給鏈路上第一個，也是最大的呼吸蛋白:復合體I。這個巨大的蛋白復合體由多達45個不同的蛋白質組成，每一個都是數百個氨基酸串成的長鏈。如果ATP和人一樣大，復合體I就是一幢摩天大樓。這可不是普通的靜態摩天大樓，它像蒸汽機樣結構復雜，運動性能強大，仿佛有自己的生命。電子和質子分離，被復合體I從一端吸入，從另一端吐出，整個過程都在膜內發生。離開這里之后，電子依次被傳遞給另外兩個巨大的蛋白復合體。這整條鏈路就是我們所說的呼吸鏈。每個復合體內都有好幾個“氧化還原中心”(復合體I有9個)，可以暫時持有電子。電子就在這些中心之間跳動。事實上，從這些中心之間均衡的散布距離來看，電子應該是通過某種量子隧道效應運動而瞬間出現和消失，位置遵循量子概率分布。運動電子的“眼中”只有下一個氧化還原中心，只要距離夠近就能瞬移過去。這里的距離需要用“埃”來量度，1埃近似于一個原子的尺寸。只要中心之間的距離不超過14埃，而且每個中心的電子親和力比上一個更大一些，電子就會沿著這條路徑一直跳下去，就像踩著均勻分布的墊腳石過河。電子的運動穿過三個巨大的蛋白質復合體，但并不滯留在其中任何一處，就像你踩著石頭過河的時候不會流連于河水。它們一直受到氧氣強大的化學吸引力，被氧氣對電子的“渴望”拉動。這不是什么超距離物理作用，只是電子出現在氧氣分子身邊的概率比其他地方大而已。這些過程的總和相當于一條導線，外部由蛋白質和脂質絕緣隔離，內部引導電子從食物流向氧氣。歡迎來到呼吸鏈!這條電子流令周圍的一切充滿生機。電子在路徑中踴躍向前，一心一意朝著氧氣奔去，并不留意周圍的奇異景觀:四周忙碌的機械像抽油泵一般不斷抽動。但這些巨大的蛋白復合體中布滿了機關。當電子在一個氧化還原中心短暫停留時，附近的蛋白質會形成特定的形狀。當電子離開后，這個結構就會有部分變化，一個帶負電荷的部分進行自我調整，一個帶正電荷的部分便會跟著調整，由弱鍵構成的整個網絡重新自我校準。在幾十分之一秒內，雄偉的蛋白質大廈切換到一個新的構象。蛋白質某處的一個微小變化，能導致另外的地方通路大開。接下來另一個電子到達，整個蛋白質又切換回原來的狀態。這種過程每秒鐘會重復幾十次。這些呼吸蛋白復合體的構造已經研究得非常充分，能達到幾埃的解析度，直追原子水平。我們知道質子如何被蛋白質的電荷束縛，然后被結合到固定的水分子上;也知道當蛋白質通道發生變動時，水分子會如何移動;還知道質子如何通過動態間隙，從一個水分子傳遞到另一個。這些動態間隙不斷開合，在質子通過后立即關閉，防止它回頭--如同《奪寶奇兵》中印第安納·瓊斯通過秘道時遇到的那些兇險機關。這臺巨大精密的活動機器只有一個目的:把質子從膜的一邊運送到另一邊。每一對電子通過呼吸鏈上的復合體I，就有四個質子被運到膜對面。這對電子進入第二個復合體(嚴格來說是復合體III，因為復合體II是備用的進入點)后，又會運送出四個質子。到達呼吸鏈時，電子終于“往生極樂”(與氧氣分子會合)，但還得再負責運送兩個質子才算圓滿。所以，從食物中奪取的每對電子，對應著10個質子被運送到膜對面，僅此而已。電子流向氧氣的過程釋放的全部能量，有接近一半會以質子梯度的形式保存起來。所有這些強力、精巧、繁復的蛋白構造，全都是為了把質子泵過線粒體內膜。每個線粒體都有幾萬套呼吸蛋白復合體。每個細胞有幾百到幾千個線粒體。你全身40萬億個細胞至少擁有10的15次方個線粒體;如果把它們盤繞褶皺的內膜攤平，合計面積可達14，000平方米，大約有四個足球場那么大。它們的工作就是泵出質子。加在一起，它們每秒泵出的質子數超過10的21次方個，相當于已知宇宙中恒星的總數!不過，這實際上只是一半的工作，另一半工作是汲取這些能量來合成ATP。對質子來說，線粒體內膜幾乎完全不可滲透;前面我們提到的那些等質子通過后馬上關閉的動態通道，就是為了確保這一點。質子是微小的粒子，其實就是最小的原子(氫原子)的核，擋住它們絕非易事。質子可以輕易穿過水，所以膜的所有部分還必須絕對防水。質子還是帶電粒子，帶一個單位的正電荷。所以把質子泵過一層封閉的膜產生了兩個效果:第一，在膜的兩邊制造了質子的濃度差;第二，膜的兩邊形成了電位差，外部環境相對于內部是正電位，膜內膜外的電位差是150~200毫伏。不要小看這個數字，因為膜本身非常薄(厚度為6納米左右)，在這么短的距離上，這是非常強大的電勢能場。你可以再次變回ATP的大小去體驗一下。如果待在膜附近，你感受到的電場強度是每米三千萬伏特，相當于一道閃電，或者是普通家用電的1，000倍。這個巨大的電位勢，或稱為質子動力，驅動著最令人嘆為觀止的蛋白質納米機器:ATP合酶。“動力”意味著運動，而ATP合酶確實是一臺旋轉馬達。在ATP合酶中，質子流推動曲軸，曲軸轉動具有催化能力的旋轉頭-正是這些機械力驅動著ATP的合成。這臺蛋白質機器的工作方式就像渦輪水力發電機，在膜對面積蓄的質子就像被水壩攔起來的水。質子從膜外回流，就像水流從高處瀉下，推動渦輪轉動。這真不是詩意泛濫的修辭，而是精確的描述，是這臺微觀機器的本來面目;即使這樣形容，也很難表現出這臺蛋白質機器內部驚人的復雜度。我們仍然不知道它的很多工作細節:質子如何與膜內的c環結合;靜電力如何讓c環單向旋轉;旋轉的c環如何扭轉曲軸，使催化頭發生形變;催化頭上面裂隙的開合，又是如何抓住ADP和Pi，并用機械力強制它們結合，生成新的ATP，鎖定質子承載的能量。這是最高級別的精確納米工程技術，像一件魔法裝備，我們研究得越多，它越顯得不可思議。有些人認為它就是上帝存在的證據，我不敢茍同。我看到的是自然選擇的奇跡。但無論它來源于什么，這臺機器都是造化的巔峰之作。

請原諒我引用了三千多字來讓你認識現代線粒體，因為，這本書的作者寫的簡直太好了，我不得不推薦它的書。好了，認識了線粒體，我們接著下來的故事繼續，線粒體的誕生可以高效產能，為細菌進化為真核細胞克服了最主要的能量問題，有人曾困惑為什么紅細菌不把所有的基因都給宿主，而是要保留相關基因。其實這種方法原始真核細胞嘗試過，但是問題很快就出來了，管理不方便、不快捷以及太盲目！！！為什么這樣說，試想一下一個原始真核細胞成百上千的線粒體，如果某一個或者某兩個線粒體上的電子傳遞鏈出現問題，造成電子運輸堵塞，則會產生大量自由基（O22-），此時宿主細胞收到自由基信號，唯一補救的辦法便是盲目的表達整個呼吸鏈的所有蛋白，還不知道具體該補救哪一個，這怎么可以？想來一定是成本相當巨大，且收益相當微小。而且不及時補救，線粒體內膜兩側的電場強度是每米三千萬伏特，后果相當嚴重。并且線粒體的分裂也會不方便。

那么試試看留下些基因尼？不要以為可以隨便留下幾個基因，是有嚴格的自然選擇的，如今科學家們已經發現，無論是電子傳遞鏈上的四大復合物還是ATP合酶，都必須將這些復合物的核心蛋白留下來，為什么做這樣的決定，因為只要某個線粒體電子傳遞鏈的某個復合物結構出現問題。線粒體可以立即編碼相關核心蛋白，其他輔助蛋白在細胞質編碼并快速進入線粒體自組裝成合適的復合物，這樣的效率是相當高的。而不預留基因的話，自組裝也是個老大難的問題，因為沒有核心蛋白的提前指導。組裝必須精確無誤，否則電子會迷路。除了編碼呼吸電子鏈以及ATP合酶的基因，試想一下，還會留下什么基因？如今的研究發現，在真核細胞凋亡過程中，線粒體占主要地位，那么，可以確定的是，線粒體某些基因的表達決定著宿主的生死，為什么會這樣？我想答案應該追溯到18億年前那場精彩的共生過程，遙想當年，紅細菌與產甲烷菌初識，各自防備和自私心理極強，當紅細菌在產甲烷菌體內為其提供氫氣和二氧化碳時，產甲烷菌并不愿給出自己代謝途徑的碳中間物，紅細菌面臨死亡。于是，合作破產，紅細菌啟動了自我凋亡程序，試圖殺死自己和宿主解救族群。不過，在那場生存磨合中，有些聰明的產甲烷菌顯然與紅細菌共生成功，成為真正的真核細胞。紅細菌成為線粒體，并負責為整個細胞功能，它們以后成為鳥類、酵母、花草樹木以及人等等。紅細菌現在持有的凋亡基因不在是為了18億年前的那個自己的族群，而是要為現在這個龐然大物的生物體負責，一旦某個生物體的某個細胞病變，線粒體敏銳的覺察到細胞能量的分配失衡，從而啟動細胞凋亡，使得異常細胞死去，維持整個細胞社會的穩定，讓生物體健康的活下去。當然有些真核細胞不愿意死去，于是拋棄線粒體供能，比如癌細胞。好了線粒體進化講完，真正的原始真核細胞誕生了！！從此開啟了真核生物統治世界的歷程。