第二節
水稻的祖先種——野生稻

現代栽培稻和野生稻都是禾本科（Gramineae）稻屬（Oryza）下的種群，根據目前的分類有22個較為公認的種，其中野生種20個，栽培種2個（表1-1）(20)。2個栽培種分別是非洲栽培稻（Oryza glaberrima）和亞洲栽培稻（Oryza sativa），獨立起源于非洲和東亞地區。

非洲栽培稻，因其莖稈和谷殼光滑無毛，又名光殼栽培稻，起源于熱帶西非洲，并局限于該地區。大約在公元前1500年，西非開始栽培這種稻子，并演化成現在的非洲栽培稻。其祖先野生種是棲息在尼日爾河三角洲一帶，生長在季節性溝渠中，具有近似水生或半水生的浮稻性質的巴蒂野生稻（Oryza breviligulata或Oryza barthii），植株矮小，與非洲栽培稻有相同的形狀，很容易和栽培稻發生天然雜交，在岡比亞河兩岸和幾內亞的山腰地帶，有各種各樣品種的分化。據研究，非洲栽培稻分布在西非的北緯5°—17°，其初級起源中心是位于馬里境內的尼日爾河三角洲，而次級多樣性中心位于塞內加爾、岡比亞和幾內亞。非洲栽培稻未劃分為亞種或生態地理種，一般分為浮生型和直立型（非浮生型），前者適宜作深稻或浮稻種植。由于非洲栽培稻表現高稈、少葉、易落粒、低產等不良性狀，已逐漸被亞洲栽培稻取代。目前非洲栽培稻分布在尼日爾河兩岸易澇平原的少數稻田或沼澤稻田中，產量相當少。(21)

亞洲栽培稻分布于世界各大洲，尤其以亞洲分布最廣、種植面積最大、產量最多，它們的祖先是多年生普通野生稻（Oryza rufipogon）。栽培稻和普通野生稻之間的親緣關系相當密切，具有相似的遺傳和生態特點；野生稻群體遺傳具有多樣性，包含著所有栽培基因位點，表現出向栽培型變化的連續分布和潛在趨勢；雜合染色體可以完全配對；野生種之間有一定生殖障礙，但與栽培種之間雜交則完全沒有生殖障礙；兩者分布區域相同，常常共存；它們有共同的生態環境要求；兩者的基因滲透和雜種群落常常出現在它們共存的、受到干擾的生境中。普通野生稻在亞洲、美洲、大洋洲均有分布，以亞洲為多，在亞洲、大洋洲兩洲大約東經68°—150°、南緯20°—北緯28°的范圍內都有零星分布。生長在我國江西省撫州市東鄉區境內的野生稻是迄今發現的世界上分布最北的普通野生稻（圖1-1）。

普通野生稻生長在水深不同的池塘、沼澤地、路旁水溝等水域、低濕地，存在著多年生與一年生分化的情況。在全年濕潤的深水沼澤地帶生長多年生類型群體，在季節性干涸的臨時性沼澤地中生長一年生類型，多年生和一年生的中間類型群體的生境水深變化很大，生境條件對野生稻群體產生了強烈的選擇壓力（圖1-2）。和其他植物類群一樣，野生稻一年生群體可能來自多年生群體的進化，是適應性進化的結果。在三種類型中，多年生野生稻種子生產力較低且許多性狀明顯不同于栽培稻；一年生野生稻種子生產力較高，但缺少遺傳多樣性；在野生稻群體中，多年生與一年生的中間類型既具有較高的種子生產力，又具有高度的遺傳多樣性和進化潛能，是栽培稻的祖先。(22)

中國境內現存三種野生稻，即普通野生稻、疣粒野生稻（Oryza meyeriana）和藥用野生稻（Oryza officinalis）。普通野生稻廣泛分布于中國南方，東起臺灣桃園（東經121°15′），西至云南景洪（東經100°47′）；南至海南三亞 （北緯18°09′），北至江西東鄉 （北緯28°14′），生長在海拔30—60米之間的河流兩岸沼澤地、草塘及山坑低濕處。中國野生稻可分為直立、半直立、傾斜和匍匐四種株形，全部是多年生類型；絕大部分普通野生稻生長在海南島、兩廣、湘贛和福建大陸區和臺灣地區，云南僅在南部的景洪、元江縣等有少量分布。云南的普通野生稻分布與華南大陸的不相連接，中間隔開了數百千米寬的無普通野生稻的山岳地帶。貴州尚未發現普通野生稻。云南的普通野生稻位于瀾滄江和紅河谷地，兩條河流向南流入中南半島，那里正好是普通野生稻的另一分布中心，可視為中南半島野生稻區的北緣。長江中游的江西東鄉和湖南茶陵是目前普通野生稻分布的北緣，而且分布面積很大。(23)以前一直認為，南亞和東南亞是野生稻的原產地，逐漸向北擴張后才分布到中國的華南地區。事實上，目前的野生稻分布格局是更新世末期和全新世早期以來氣候變化和人類活動雙重影響下形成的，并不能代表新石器時代早期稻作起源之初的狀況。在過去2萬年中，熱帶和亞熱帶氣候，以及濕地分布已經發生顯著變化。末次冰期以后，北半球的夏季日照比現在強烈，季風降雨量比現在更多。隨著熱帶和亞熱帶氣候的北移和濕地的擴展，野生稻從末次冰河期的南部熱帶避難所向北擴展到中國東部和長江流域，并在“瓶頸效應”下形成普通野生稻的多個種群（圖1-1）。到了全新世早期，溫暖濕潤氣候達到了峰值，大約從距今7000年前開始，氣溫和降雨量逐漸下降，野生稻的分布再次向南退縮。從全新世早期的氣候環境推測，這些地方可能會有多年生野生稻的棲息分布。在過去幾千年中，野生稻棲息地的縮小，除了氣候變遷外，人類活動也是原因之一，特別是開墾濕地用于農業耕地，使野生稻的潛在棲息環境遭受毀滅性的破壞。另外，許多野生稻種群可能已經滅絕也是一個重要的原因。(24)