第1章
嗅覺的機制

本章作者：希拉克·居爾當

對大腦而言，嗅覺感官是一扇通向世界的窗口：當我們通過鼻子吸入香氣時，信號就會傳到我們的神經元。但是大腦是如何處理信號的呢？對我們而言，是什么決定了氣味的好聞或難聞？有時候氣味會以非常強大和直接的方式喚回一段記憶，它是怎么做到的？簡而言之，我們的嗅覺感官如何運作？本章中，我們將研究氣味從覺察到感知的過程。

當你把鼻子湊到一束鮮花旁，香氣中所蘊含的信號只需轉瞬便能傳遞到大腦，觸發各種不同的反應，例如“真好聞”“香氣讓我想起一些美妙事物”“我不喜歡”。花朵的香氣由數百種不同氣味分子構成，輕盈而易揮發。植物制造了這些分子，將其釋放到空氣中，抵達我們的鼻腔。從那一刻開始，大腦對這些分子的覺察和識別就開始按若干步驟進行，全由特定的大腦系統協調，而所有的哺乳動物都有同樣的系統：嗅覺系統。因此，對于我們每一個人，這一過程從我們的鼻子開始，終結于大腦深處。

接收與覺察

從吸入開始，我們就與氣味互動，數以百計懸浮在空氣中的氣味分子進入鼻腔并一直行進至鼻腔后部，氣味受體就位于此處。在這里，氣味分子溶解并短暫地保留在黏液中，當我們感冒時，這種液體會從鼻子流出。咀嚼食物時也會釋放出氣味分子，這些氣味分子以鼻后嗅覺的形式通過嘴后部的通道到達鼻子。

氣味分子的暫時留存讓嗅覺受體有機會檢測其氣味。這些受體位于一類特定細胞，即嗅覺神經元的末端。在我們的鼻子后部，有數百萬個這種嗅覺神經元，每個神經元的表面都有數百個受體，這些受體暴露于空氣中，因此可對氣味分子做出反應。每個神經元僅產生一種類型的受體。人類擁有約400種不同類型的受體，嚙齒類動物有1000種，大象則高達2000種。

為了理解受體與氣味分子之間的關系，我們必須在原子水平上觀察分子的形狀。分子包括幾個部分，每個部分都由一種單獨的嗅覺受體識別。一種由兩部分（例如，一個線性部分和一個環形部分）組成的氣味分子會分別被兩種嗅覺神經元識別，每種嗅覺神經元都有一種單獨的嗅覺受體。相反地，一種特定的受體可以從一系列不同分子中識別出一種特定的分子。覺察系統的巧妙之處，使其具有很強的適應性，這意味著它可以覺察出數百萬種分子-受體的配型。當嗅覺神經元表面的受體與氣體分子配型成功時，細胞就如同鑰匙啟動汽車引擎一樣被激活和觸發，并向大腦發送信號。

解析

來自嗅覺神經元的信息進入第一階段，抵達大腦內負責氣味處理的器官——嗅球，該器官在所有脊椎動物中都存在。

嗅球是一個雙生組織，實際由兩個球狀物組成，是大腦最前端的部分之一，位于我們眼眶中間的下方。與大腦所有區域一樣，嗅球由神經元組成。嗅球的特定功能是處理來自嗅覺神經元的信息，并為每個氣味分子創建一種“身份證”。

然后，嗅球中的神經元將“身份證”發送到負責感覺知覺（嗅皮質）、記憶（內嗅皮質和海馬）和情緒（杏仁核）的大腦部分。反過來，這些大腦組織中的每一部分都將信息發送到眶額皮層，在這里我們有意識地感知氣味。這種非常直接的連接（在受體和皮層間只有兩個神經元）是嗅覺所特有的。在視覺和聽覺等其他感覺系統中，連接更間接，神經回路更長，觸動情感的刺激更少。為了更好地理解氣味和對氣味與感知、記憶和情感之間的聯系，花時間去研究嗅覺系統中各種腦組織的角色是大有用處的。

解碼

嗅皮質又名梨狀皮質，因其狀如梨而得名，它負責識別所有“身份證”?；诖罅恳阎獨馕斗肿拥募希崞べ|利用經由嗅球傳遞的信號，精準感知具有復合香氣的對象，例如玫瑰或丁香的氣味。

記憶

海馬使我們每天所經歷的事件的“影片”能夠保存在記憶中。我們一天中所去過的每一個地方，我們去那里的時間，以及做了什么都在這里得到呈現。海馬是一個調用我們所有感官的記憶庫。憑借這個記憶庫，我們能夠有意識地決定回想某個特定事件。例如，我可以記得我母親身上的香水味。但是，這些信息也可能以一種無意識的方式不假思索地向我襲來。這種突如其來和不自覺的回憶與普魯斯特著名的瑪德萊娜蛋糕場景相同，當《在斯萬家那邊》的主角品嘗到浸潤杯中茶的瑪德萊娜蛋糕之時，一段失落的兒時記憶被喚起，他的姑媽曾給過他同樣的糕點。[2]嗅球與海馬、微弱的氣味刺激與我們生命中所經歷事件栩栩如生的重現之間都存在著緊密聯系，也正因這種聯系，嗅覺就像味覺一樣能夠觸發完全出人意料的反應。

情緒

杏仁狀的杏仁核為我們所經歷的正面或負面情緒增色添彩。杏仁核的活動受到感官輸入尤其是氣味的影響。該組織不僅調節海馬的活動，也調節前額皮質的活動，其中包括人類大腦中高度發達的部分，認知和想象的發源地——眶額皮層。情緒是氣味享受中不可或缺的部分，氣味具有令人愉悅或令人不愉快的特質，“我喜歡/討厭”是我們首次聞到某種氣味時最明顯的反饋。這種愉悅及大腦許多區域的活動，包括島葉皮質和眶額皮層，而此二者的運作與大腦功能中負責動機與獎賞的多巴胺能系統密切相關。

意識

眶額皮層位于眼窩下方，來自海馬、杏仁核和嗅皮質的大量信息在此處進行最后的處理?？纛~皮層是一個集成樞紐，通常在我們開始覺察到氣味后不到一秒鐘，有意識的氣味感知就會在此發生。大腦成像還向我們表明，當我們思考氣味帶給我們的感覺時，思考指令主要集中在眶額皮層上。順便說一句，眶額皮層也是資深調香師的大腦中最活躍的區域。此外，感知氣味對于決策也有重要意義：出于自我保護的目的，決定是靠近還是遠離氣味來源；而在沒那么性命攸關的情形下，氣味也是我們選擇購買甲品牌或乙品牌時，考慮的幾個因素之一。

這些組織構成了哺乳動物的嗅覺系統，讓我們能把日常生活中所嗅到的氣味與記憶中的氣味進行比較，并且將氣味信息分類，幫助我們辨識不明的嗅覺刺激。然而，即使我們嗅覺系統在識別、區分與辨析不同香味方面，反應快速而高效，但是以語言描述某種氣味，尤其是多種單一氣味混合后的氣味，仍需經過一定程度的訓練。

命名氣味對缺乏經驗者來說十分困難，缺乏經驗者對氣味的識別能力較差也許有若干原因。嗅覺系統最初的演化只為滿足基本需求：幾千年前，人們還如其他動物一樣，生活在野外，也沒有語言能力。氣味主要用于覺察與生存休戚相關的信息（例如腐肉），或做出迅速有效的行動決斷（例如，在面對捕食者或者火災的危急時刻，是逃避還是正面迎戰）。這是不是嗅覺功能僅有的“特征面”呢？有趣的是，近期的數據表明并非如此。人們比較研究了馬來半島熱帶雨林里的狩獵采集者與同一地區與之關系密切的非狩獵采集者。狩獵采集者塞馬克貝里人可以像命名顏色一樣輕松地命名氣味，并使用豐富的嗅覺詞匯進行描述。因此，就如西方國家的釀酒或調香見習生一樣，要解決無法描述氣味的困難并提升命名和識別氣味的能力，培訓是關鍵。

與大眾認知相反，每個人與生俱來的識別氣味的能力其實相差無幾。我們可以通過培訓提升能力，只需些許指導和練習，我們就能培養對于氣味的感知，并且欣賞縈繞身旁的各種芬芳。

注釋：

[1]嘀嗒糖（Tic Tac）：意大利費列羅（Ferrero）公司20世紀60年代推出的一種迷你薄荷糖，每一粒尺寸約為6mm×10mm。

[2]《在斯萬家那邊》為法國作家馬塞爾·普魯斯特所創作的長篇小說《追憶似水年華》的首卷。該卷有一著名段落：“起先我已掰了一塊‘小瑪德萊娜’放進茶水準備泡軟后食用。帶著點心渣的那一勺茶碰到我的上顎，頓時使我渾身一震，我注意到我身上發生了非同小可的變化。一種舒坦的快感傳遍全身，我感到超塵脫俗，卻不知出自何因?！词谷送鑫餁В眠h的往事了無陳跡，唯獨氣味和滋味雖說更脆弱卻更有生命力；雖說更虛幻卻更經久不散，更忠貞不矢，它們仍然對依稀往事寄托著回憶、期待和希望，它們以幾乎無從辨認的蛛絲馬跡，堅強不屈地支撐起整座回憶的巨廈。”（選自譯林出版社，1989年版。）