第一部分 狼

第一章 狼的起源和描述

想象有一只狼，它正在穿越北方的樹林。它行走在曾經走過無數次的狼道上，動作不同于美洲獅或者熊，是那樣獨一無二。但是，如果你仔細觀察的話，它的動作時而像貓，時而像熊。這是有意為之的動作。有時，它停下來觀察一處氣味標記，或者離開狼道到它一年前存儲肉類的地方，用爪子刨開石頭，于是行走的節奏被打亂了。

它在狼道上的行走看起來毫不費力，也堅持不懈。它的身體，從脖子到臀部，似乎漂浮在細長的后腿和靈活的前肢上，行走如同騎自行車穿過樹林，讓人想起流水或陰影的移動。

這是一只3歲的雄狼。它是密歇根山谷狼的一個亞種，它正在穿過的這片樹林位于加拿大北部山脈的東坡，云杉和亞高山冷杉在這里生長。狼皮呈淺灰色，從它的肩部延伸到背部，毛色呈金、白混色多于黑、棕混色，但也有銀色甚至紅色的毛發混在其中。

九月初臨，這是一年中最輕松的時節。它已經三四天沒有看到狼群中的伙伴了。雖然沒有聽到狼嚎，但是它知道它們就在附近，如自己一般，或是孤軍奮戰，或是三三兩兩。這并非一個狼嚎四起的時節，而是一段輕松休閑的時光。天氣非常舒適。駝鹿增了秋膘。這只狼正闊步行走，忽然駐足。片刻后，它開始慢慢移動。它盯著草叢看，耳朵豎直，身體一動不動。只見它弓起背，后腿蹬地，猛撲過去，如貓一般。在它的前爪下，一只鹿鼠被牢牢按住，成了腹中餐。然后，這只狼又繼續游蕩。它走到一個交叉路口，一個毫不起眼的十字路口。它現在放慢了步伐，在空氣中嗅了嗅，似乎聞到了什么氣味。那是一株弱小的藍莓灌叢，是它已經使用多年的“氣味信號桿”，它嗅出了其氣味，并繼續行走。

這只狼重約43千克，肩高約76厘米。它的腳掌很大，在一條小溪邊上（它曾在此停留并捕撈小龍蝦）的泥土中留下長12.7厘米、寬10厘米的爪痕。它的兩根肋骨曾在一年前捕獵駝鹿的時候受過傷。現在內傷已然痊愈，但是敏銳的人還是可以察覺其中的異常。它屁股右側有一道傷疤，那是它在一歲的 時候和鄰群的一只狼的打斗中留下的。在這三天里，它只吃了幾只老鼠和一塊北極紅點鮭，但是它并不餓。它正在游走，而紅點鮭是一天前被熊遺留在河邊巖石上的。

這只狼穿過樹林，被植物的細小纖維纏住。于是，它的皮毛攜帶了一些植物的種子，這些種子將會沿 著狼道有效傳播，最終落在數千米外的某個角落。而幾千米外，一只渡鴉落在馴鹿的肋骨上，這只馴鹿在十天前被狼獵殺。渡鴉在腐爛的馴鹿尸體上啄食，像雞一樣。當這只狼還是狼崽時，有一只聰明的雪鞋兔成功地逃脫了它的追捕，并使它精疲力竭。不過，這只雪鞋兔已經成了貓頭鷹的食物，死去已有一年了。四月的一個夜晚，雪鞋兔出生在一個洞穴中，而自去年冬天起，它的洞穴成了豪豬的巢穴。

現在已是黃昏。這只狼停止了游走，躺在巖石下方的冰涼地面上睡覺。蚊子在它的耳朵上停留。它晃動著耳朵，醒了過來。它翻滾著背部，靜靜地躺著，前肢朝天曲起，像是兩朵蔫了的花。它的后腿張開，鼻子和尾巴向著身體的內側彎曲。過了一會，它翻了個身，站了起來，伸伸懶腰，并走了幾步，詳細地、精密地對巖石的裂縫進行觀察，看看有沒有吸引它的事物。然后，它跳上了巖石表面，略調整姿勢以保持平衡，然后繼續向上跳。它似乎對爬上巖石沒有把握——但卻非常堅定。幾分鐘后，它忽然全速奔跑，以64.4千米的時速沖進樹林。跑了三四十米后，它忽然減速，撲向了一個美國黑松的球果。它帶著松果離開了，頭部高昂，尾巴豎起，臀部向一側突出，與肩膀不成直線，而松果好像在它的嘴里停滯了。它攜帶松果在路上走了約三十米，之后才扔掉。它朝著松果嗅了一下，然后繼續前進。

隨著秋季的來臨，它緊貼皮膚的絨毛會變厚。在接下來的幾個月內，它肩部的毛發會非常濃密。七個月內，它的體重將會下降：不足40.4千克。它將會嘗試和狼群中的雌狼交配，但會遭遇挫敗。它將會協助獵殺4只駝鹿和13只馴鹿。它將會從冰面掉進攝氏零下6°還未封凍的小溪中。它將會和其他的狼進行打斗。

它現在正沿著林間空地的邊緣行走。風從山谷向它吹來，夾著河水的味道，它如同一條遷徙的鮭魚。它可以聞到雷鳥和鹿類留下的糞便。它可以聞到柳樹、云杉，還有柳蘭若有若無的甜味。它看見頭頂有一只鷹在盤旋，而在更遠的南部，在地平線下方，一群尖尾沙鹀向東飛去。每走一步，它的腳底都能感知腳下苔蘚的干燥，以及狼道的凹凸不平，其中有些是它自己走出來的路。它能聽到自己的腳步聲。它能聽到鹿鼠和田鼠無意的動作。這兩 種動物是它在夏季的食物。

黃昏將近，它正站在溪邊，舔著清涼的溪水，這時傳來一聲狼嚎——這聲狼嚎持續很久，音調先是急速升高，而后逐漸變細，伴有幾聲諧波，許久后還有一段顫音。它聽得出這是它的姐妹在呼喚。片刻之后，它將頭后仰，閉上眼睛，開始嚎叫。這聲嚎叫相對較短，且一開始就快速地變了兩次調。這次沒有聽到任何回復。

雌狼在1.6千米之外，它一路小跑，斜著穿過樹林。另一只狼站立著傾聽，再次舔了舔水，之后它也離開了，它飛快而悄無聲息地穿過這片樹林，離開了它原先在走的那條小路。幾分鐘后，這兩只狼相遇了。它們輕快地彼此靠攏，一本正經地豎起尾巴，并像鹿一樣跳動。相聚的時候，它們發出嘎吱的聲響，彼此圍著對方，相互摩擦和推搡，用鼻子去蹭對方頸部的毛發，后退以舒展身軀，互相追逐幾步，然后靜靜地站在一起，一只狼把頭靠在同伴的背上。之后，它們沿著一條模糊的小徑離開了，雌狼走在前面，雄狼緊隨其后。在走了幾百米之后，它們幾乎同時開始搖尾巴。

在接下來的日子里，它們將會遇到群中的另一只狼，也是一只雌狼，比它們小一歲，這三匹狼將會一起獵殺馴鹿。它們每天將行走1.6～3.2千米，穿過它們居住的地區。它們會一起覓食、休息、生育、玩弄樹枝、追逐渡鴉、朝熊吠叫，并在路上留下氣味標記。它們將一同殺死駝鹿，盯著小溪里的水在腿上激起浪花，再奔流而去。

這種動物名叫灰狼，林奈在1758年為其命名。最近這些年來，生物學家們對狼有了足夠的研究，于是才有了以上描繪的這幕場景，但是狼的種群數量在減少，其分布范圍也在縮減。

狼總共有20或30個亞種，它們都是泛北極 1的物種，也就是說，它們曾經廣布于北半球北緯30度以上的地區。從葡萄牙，北至法國、芬蘭，南至地中海沿岸，狼的蹤跡遍布歐洲大陸。它們漫步在東歐、巴爾干和中東，南至阿拉伯半島。它們也見于阿富汗和印度北部，遍及俄羅斯，北至西伯利亞，南至中國，東至日本島。在北美地區，狼的分布的最南端在墨西哥城的北邊，而最北端在格陵蘭島的莫里斯·耶蘇普角，一個距北極點約64.4千米的地方。除了冰島、北非和戈壁沙漠這樣的地方之外，狼幾乎已經適應了每一處可用的棲息地——想一想這些地理差異，這是多么令人震驚。

如今，它們在不列顛諸島、斯堪的納維亞半島，以至于大部分歐洲地區，都消失了。僅有少量的種群生活在西班牙的北部，一些在意大利的亞平寧半島，少量在德國和東歐。狼在近東、中東以及印度北部的種群數量也大幅度減少。現在，甚至在過去，狼在俄羅斯和中國的種群數量是不確定的。

墨西哥仍然存在一小部分狼，而種群數量較大的——約有2萬只到2.5萬只——在阿拉斯加和加拿大。在美國，狼分布最集中的地方在明蘇里達州的東北部（大約1000只）和蘇必利爾湖的羅亞爾島（約30只）。蒙大拿州冰川國家公園有一個很小的種群，密歇根也有一些。有時，一些獨狼也會出現在加拿大邊境的西部各省，它們大多數是年輕的個體，是從英屬哥倫比亞、阿爾伯塔和薩斯喀徹溫省的狼群中分散出來的。

紅狼是一種鮮為人知的狼，是美國特有的物種，曾經分布在美國的東南部，如今卻近乎滅絕了。只有一個約100只紅狼的種群生活在得克薩斯州最東南部的沼澤叢林，以及鄰近的路易斯安那州的卡梅倫教區。

1945年，分類學家愛德華·戈德曼（Edward Goldman）在北美地區確定了23個狼的亞種（多得沒有意義），其中7個亞種已經不存在了，其中包括大平原狼、喀斯喀特棕狼、得克薩斯州灰狼、亞利桑那州中部和新墨西哥州的莫戈隆山狼、紐芬蘭狼和北落基山狼。南落基山狼最后一次見諸報道是在1970年，現在人們認為它已經滅絕了。

日本的兩種狼，北海道狼和日本狼可能也已經滅絕了。而另一種曾經生活在多瑙河流域的狼非常獨特，應該歸為一個亞種，可惜在人們收集標本之前就已經滅絕了。狼在亞洲的其他亞種可能也消失了，但是這很難去證實，更不用去論證其意義了。它們的消亡悄無聲息。在北美等地區，當人類的文明影響到狼的分布和食物供給時——例如獵殺水牛，或放養家牛擠占了水牛的生活空間——曾經出現狼的不同亞種進行雜交的現象，其基因庫的純度也發生了改變。今 天仍在北美生活的狼分類起來非常簡單，通常根據其生存的環境分為苔原狼和森林狼（灰狼）。

拉丁學名可用來描述不同的狼的亞種，人們卻不嚴謹地使用它們，但是其中不乏精妙傳神的命名。很多亞種的拉丁學名都參考了其皮毛的顏色，比如大平原狼叫Nubilus （云灰色），喀斯喀特棕狼叫Fuscus （黃褐色或肉桂色）。 Monstrabalis （得州灰狼）意為“不尋常的”或“非凡卓越的”。當然， Occidentalis （密歇根山谷狼）指西方的狼，而Orion（格陵蘭狼）指神秘的獵人和巨獸。Irremotus （北落基山狼）意為“經常出現的狼”。

Lycaon（東部森林狼）是阿卡狄亞的希臘國王，被宙斯變成了一只狼。Youngi（南落基山狼）一名是為了紀念斯坦利·楊（ Stanley Young ），一位官資獵人和狼學普及者。 Baileyi （墨西哥狼）一名是為了紀念一位陷阱獵人。

Laniger（中國狼）意為毛茸茸的，而Campestris（西伯利亞平原狼）意為“開闊平原上的狼”。

想要區分狼的不同亞種，一個關鍵就是劃分犬科動物中類狼的動物。比如，在緬因州，有一種犬科動物，其體型介于狼和郊狼之間；而在得克薩斯州，紅狼和郊狼可以產下生物學家所謂的雜交群。野狗（野化的家犬）有時候也可以和狼交配。以上這些都是類狼動物，它們不是真正的狼。

起初，不同的亞種依據顱骨特征、毛皮顏色、體型大小和地理分布來進行區分。但是，除了 體型和毛色以外，分類學特征還利用其他特征來區分不同的狼的亞種，這也許是它最有價值的一點。比如，有一種生活在亞洲或伊朗的小狼叫伊朗狼，它有別于其他大多數的狼，主要在于它不太擅長嚎叫，并喜歡獨自一個或結成小群游走。中國狼也會獨自或者以一群的方式進行捕獵。普通狼（歐亞灰狼）適應了距離人類較近的生活。而生活在加拿大人口稀少地區的狼，當人口密度超過約1.2人/平方千米時，它們就會搬離。

最近，科學家甚少借助顏色和體型來區分狼的亞種，而更多地利用其他方面的差異——捕獵技巧、狼群 大小、領地范圍、食物等。

無論采用哪種分類標準，狼曾經代表地球表面上最強適應能力的哺乳動物，如今它們所構成的遺傳基因庫的重要組成部分已經消失了。也有人反對這種看法，他們爭論說那些被圈養的狼群可以代表那些滅絕的純種狼，因此它們也組成了一個遺傳基因庫。這種爭論可能是沒有意義的。動物園飼養的狼群有時是從有問題的遺傳背景和（或）地理分布脫離出去的，而在很多情況下，亞種的標簽被隨意應用到這些動物身上。此外，在圈養環境中成長的幼體幾乎無法在野外存活。

如果能精確、簡潔地描述某個亞種的最后一個種群在世界上的地理位置，那該有多令人欣喜，因為人類的文化喜歡那種井然有序。但是這個任務太復雜，根本無法完成。原因在于狼群會四處游蕩，而且如前所述，亞種種群之間會相互交配。哪怕在人類對狼群進行大規模迫害之前，狼也曾經從某些領地范圍消失了數年。沒有人知道其中的緣由。可能是獵物減少了，或者是人類搬進來了。加拿大野生動物生物學家道格拉斯·皮姆洛特（Douglas Pimlott）認為已經滅絕的紐芬蘭狼從島上消失不過是自然滅絕，并非是打獵的緣故。另一位加拿大人伊恩·馬克·塔格特·考恩（Ian Mac Taggart Cowan）認為，北落基山狼的最后群落和密歇根山谷狼進行雜交，最終導致這個亞種銷聲匿跡。人類毫不謙遜地為每一種動物的消亡而自我責備，每每這時，我認為上述例子就顯得舉足輕重了。

在對狼的種群進行定位時，需要考慮的第三個因素僅僅是缺乏記錄和研究。原先這并不讓人驚訝，20世紀40年代之前，沒人會用嚴肅的、科學的方式來看待狼。而在歐亞大陸的部分地區（在那里，狼仍然被認為是血腥和黑暗的動物），狼的種群數量、位置、棲息地等具體信息直到今天都是寥寥可數。

第四個因素是，獨狼每年都會從它們原來的領地擴散數百千米去尋覓新的領地。在北美，我們大致了解擴散出去的狼群可能會出現在哪些地方。但是在中國，我們對狼的基本分布范圍仍然沒有多少了解。

雖然進化線路并不完全清晰，但是在約6000萬年前的古新世，狼就開始發展成為走獸（即依靠追逐捕獵的動物）中的一個物種。它的祖先包括小型的類似嚙齒類的食蟲動物，后來演化出稍微大點的肉齒目動物。后者是一種用五指行走的動物，其四肢長有部分可以收縮的爪子，其前肢上長有部分可以對握的拇指，身后拖著又長又厚的尾巴。它們看起來可能就像長腿的水獺，在森林中棲息，也許還在樹上睡覺。從進化的角度來看，它們中的一部分成員遷徙到了平原和草原上，并演化成了狼、熊、獾、臭鼬和黃鼠狼。而那些依舊待在森林的肉齒目動物保留了它們可縮回的爪子，完善了自身的伏擊/刺傷的狩獵技能，并進化成為劍齒虎、豹等。

到了距今2000萬年前的中新世，食肉動物的兩個超級大家族分化出來，即貓科家族和犬科家族，這時外貌和現今的狼相仿的狼祖先出現了。它們演化出了專門的裂齒，并且為了追捕獵物，它們的四肢不再朝著靈活演化，而是朝著力量演化，因此其小腿的骨頭（像貓一樣）已經開始合并。后來，狼祖先演化成湯氏熊，其后腿的第五指開始退化，而懸爪開始出現。它們的腿變得更長，爪子更加緊湊。到了距今100萬年前的更新世，狼的直接祖先出現了，即犬屬動物，它們的大腦比其祖先更大，鼻子也更長。在犬屬動物中有一種恐狼。犬屬動物更加適宜奔跑，并且可能進化出最初的社會結構和合作捕獵的技巧。我們可以想象，數十萬年前，在現在所謂的俄克拉荷馬州，狼在捕殺駱駝的場景。

犬屬就是狼的祖先（狼是一種略小的動物，擁有更高的前額和更高的社會取向），而狼可能是家犬的祖先，也是第一種和人類居住在一起的大型生物。

如今，和狼親緣最近的動物是家犬、野狗、郊狼和豺。其次就是犬科動物的其他成員：狐貍和野犬。依次類推，犬科動物和熊科動物中的熊也有較近的親緣關系，而和浣熊、貂及狼獾的親緣關系相對較遠。有些在動物名字中帶“狼”的大眾用語不合規范，需在此處澄清一下。土狼并不是狼，而是鬣狗家族中以昆蟲為食物的動物，并且鬣狗和貓的親緣關系比較近。鬃狼和安第斯狼也不是狼，而是南美野犬。已經滅絕的福克蘭狼也是一種南美犬科動物，與北半球的狼僅有很少相同的行為特征。同樣的還有埃塞俄比亞狼，一種罕見的埃塞俄比亞犬。袋狼是一種有袋動物，和袋鼠和負鼠是同一種類。

另一方面，好望角獵犬或者說非洲野犬在捕獵特點和社會行為方面和狼有很多共同點，因此一些動物學家建議將其歸為和狼同屬（犬屬）。這是分類的另一種不規范。

在上述動物中，狼好像在 智力和社會化方面的演化水平最高。狼群擁有較高程度的社會組織，它們進化出一整套交流和公共互動的體系，這有助于穩定它們的社會關系。它們具有明顯不同的個性特征，這點非常獨特。用人類的話來說，它們有的更加飛揚跋扈，有的更加內向靦腆，有的則喜怒無常，群體社會促使它們發展出獨特的氣質。比如，在一個狼群中，可能有一只狼是最佳獵手，而另一只則具有更好的戰略意識，并且（又是與人類相同）其他成員會就此向它請教。

每當我與那些沒有見過狼的人交談時，我總能發現關于狼是龐然大物的信念無處不在。有些人即使對 狼有相當豐富的經驗，在某種程度上，他們似乎也把狼想得比實際的更大些。在明尼蘇達州有一名陷阱獵人，他一生中捕捉了數百匹狼，有一天他看著陷阱中的一只狼，估計其體重約為36～41千克。當對其稱重，發現才30千克時，他對眼前的動物有些憤慨，“它的身子骨怎么也有41磅，肯定是病啦”。

狼的體重，從成年的阿拉伯狼的20千克，到大灰狼的超過45千克不等。在阿拉斯加發現的狼也許是體型最大的，超過54千克的狼是罕見的。有史以來記錄到的最重的狼體重達到79千克，它于1939年7月12日在阿拉斯加中東部的“七十英里河”邊上被官資獵人殺死。1945年，加拿大公園護林員在賈斯珀國家公園獵殺了一匹重達78千克的狼。雄狼一般比雌狼重2～6千克。北美地區的狼平均重36千克，加拿大南部的略輕，北方的略重。一匹成年的歐亞灰狼可能重39千克。印度旁遮普地區的狼和阿拉伯半島的狼平均重約25千克。

一個春天，我花了幾天在蘇西納河上的阿拉斯加山脈對野狼進行測量和稱重。當我回家的時候，一個朋友問我狼的體型與他的阿拉斯加雪橇犬相比如何，很多人認為阿拉斯加雪橇犬就是狼的復制版。我在筆記本上記錄的數字顯示出兩者在體重方面的差異。狼的頭部更寬、更長，而且通常更大。雪橇犬和狼的脖子差不多，大約是51厘米，但是雪橇犬的胸部比狼寬了約10厘米。狼站立起來比雪橇犬高出5厘米，腿長了7.6厘米，身長長了20厘米。狼的尾巴更長些，而且不像雪橇犬一樣向背部卷曲。狼行走的足跡大小幾乎是狗的2倍。這兩種動物都接近45千克。

狼的皮毛非常出色，是非常奢華的皮毛，共有兩層：柔軟、淺色、濃密的下層絨毛位于外層針毛的下方。大量的底層絨毛和一些外層針毛會在春季脫落，在秋季長出。皮毛在整個肩部長得比較厚實，這里的外層針毛長約10～13厘米，而在鼻口和腿部開始變得稀薄。只要把口部和不受保護的鼻子夾到后腿和尾巴之間，并用厚厚的尾巴蓋住臉，狼就可以背著風暴露在攝氏零下四度的環境里舒服地睡個覺。狼的皮毛是貨真價實的，相比狗的皮毛絕緣性更佳，就像狼獾的毛皮一樣，當呼出的熱氣在它的皮毛上冷凝時不會結冰。

在溫暖氣候條件下生存的狼，它們的外層針毛要短，底層絨毛沒有那么濃密。波斯灣地區棲息的紅狼生活在炎熱而濕潤的環境下，它們的皮毛短而粗糙，耳朵大而尖，與苔原狼短而圓的耳朵形成鮮明對比。短的耳朵對寒冷不敏感，而長耳朵可以更有效地散發身體的熱量。

在極端寒冷的環境里，狼可以減少血液在皮膚附近的流動，以此存儲更多的熱量。在阿拉斯加州，一個生物學家小組發現當狼涉足冰雪時，其腳墊的溫度維持在僅高于會讓組織凍傷的冰點。腳墊的溫度獨異于身體其他部位的溫度。在野生動物身上發現的這種設計十分精妙，卻也不足為奇，狼的腳墊就是一個很好的例子。

在天氣炎熱的時候，狼會借助喘氣來散熱，看似疲憊不堪，卻是行之有效的蒸發散熱的方法。它也會跳進溪流和河流中。在20世紀20年代，一位蒙大拿牧牛人寫道，在他的牧場上，當天氣炎熱時，狼會“尋覓泉水下方的蘆葦和香蒲，或是山丘北側的雪松叢和灌木叢林，躺在其中潮濕涼爽的泥土上”。

在高溫時期，狼會縮短行進的路程，并且將捕獵限制在一天中最涼快的時候。

狼控制體溫的能力無疑能幫助它適應多樣的氣候類型，而每種氣候都有很廣的溫度區間。在加拿大西北部，氣溫最低可達零下21℃，夏天則高達32℃。而在北部平原，氣溫最低也是零下21℃，而最高可達43℃。喀斯喀特棕狼不得不與厚厚的積雪抗衡，而不列顛哥倫比亞狼不得不和100～127厘米的冬季降水對抗。沒有人知道狼在這樣的潮濕天氣如何度過。或許它們僅僅是避開了雨。

狼的毛色各異，從幾乎純白色，到金色、奶油色、赭石色的斑點，再到灰色、棕色，以及黑色。其中比較引人注目的當屬北極狼，它們擁有石板藍色的毛發。大多數白色的狼均在北部發現，不過在19世紀初期，劉易斯、克拉克等探險家和移民報道在大平原發現了許多淺色的狼。狼的毛色明顯沒有偽裝功能，因為黑色的狼在苔原上很常見，而白色的狼在俄羅斯中部的黑土地上格外顯眼。在加拿大南部和明尼蘇達州，黑色的狼比白色的狼更普遍，但灰色的狼占主導地位。同一窩幼崽的毛色必然有所不同，雖然它們父母的毛發具有相同的質量。苔原上的成年狼擁有最奢華的皮毛，苔原狼和森林狼的毛皮天差地別，因此前者的賣價是后者的兩倍。

我查找不到關于狼患白化病的記錄，但是一位空中獵人告訴我，1957年他在斯洛普縣的烏米亞特以東40千米處獵殺了一只白化狼。它是一只雌狼，有粉色的眼睛、鼻子和腳掌，體重約36千克。沒有數據可以證實其真偽，但是當人們提及它時，阿拉斯加許多人——獵人、生物學家、本地人——提供的信息是：他們見到的最大的狼都是黑色的。

據我所知，沒有一種哺乳動物的毛色產生的變化像狼一樣大。在同一片地區，人們會用表示不同顏色的詞匯來描述狼的毛色，其毛色的多種多樣由此得到證實。在北極地區，“桃色”“黃色”“橘色”“黃褐色”和“銹紅色”都是我所聽到的用來描述狼的毛色的詞匯。1968年，在布魯克斯山脈，一個因紐特人記得用陷阱捕捉了一只身上有斑的狼，其毛色為黑，帶有白色斑塊。

因紐特人和居住在阿拉斯加布魯克斯山脈地區的努納米特人可以借助毛色的差異來區分雌狼和雄狼，也可以識別出哺乳期的狼。雌狼的皮毛傾向于紅色調，并且腿部的毛發比較光滑，而雄性腿部的毛發略有簇絨。隨著動物成長，其毛皮的質感會產生變化，雌狼通常有最光滑的皮毛。年齡大的動物在尾梢或鼻子和前額周邊，會有更多白色的毛發。相比其他狼，哺乳期的雌狼保留了更長的冬季長毛，其乳頭附近的毛發會脫落。在其腹部，乳房四周長出一片紅褐色的乳斑。

努納米特人也指出，雌狼和雄狼的身體結構呈現微妙的差異。相比雄狼，雌狼口鼻處和前額較窄，脖子更細，腿略短，肩部更窄，這樣對比顯得雄狼的腰部更細。在因紐特人看來，2歲和3歲大的雌狼比同齡的雄狼跑得更快。

當然，這些都是泛泛而談，但是對于在遠處分辨狼的年齡和性別的時候確是有用的信息。

狼的毛色呈現出明顯可見的（而且有目的的）深淺明暗變化。即使是那些相對純黑或純白的個體也會呈現出這種模式。黑色或白色的長毛在它們的肩部呈馬鞍狀分布，向上延伸到脖子，向下延伸到脊椎，然而到了臀部就逐漸變淡，和尾巴頂部較黑的毛發混在一起。尾巴下側、腿內側、腹部和口鼻下側的毛色通常呈淺色。狼的頭部有斑，尤其是在眼睛和耳朵周邊，這可用來突出其面部的特征。尾巴的后段通常呈暗色，在末梢混有一些白色的毛發，而且尾巴頂端經常有一個暗色的黑點，那是標記氣味腺體的位置。

狼采用一套慣有的身體姿勢和面部表情來實現交流，如果仔細觀察，你就會發現這些信號會因毛色的深淺變化而更加明顯，從而使得信號更加顯而易見。

耐力

一個因紐特人想要獵殺一只狼來換取獎金，但是他已經用完彈藥了，于是決定用雪橇車繼續追逐，直到狼筋疲力盡。后來，他看了地圖，估計狼在減速之前，已經用24～48千米的時速跑了19千米。它又繼續小跑了6千米，然后開始走路。6千米后，它筋疲力盡了。

狼生性敏捷，但是其靈敏和快速不如土狼。紅狼移動的方式比灰狼更加靈巧，似乎施加在腳上的重量更輕。在圈養環境中，紅狼和土狼雜交的后代可以跳進低矮的灌木叢，距離地面1.2～1.5米。在受到驚嚇的時候，紅狼或土狼也會跳躍起來，腿部僵直，就像白尾鹿一樣。

狼平均每天會花費8到10個小時來游走，主要集中在清晨和黃昏。它們移動的距離非常遠，具有持久的耐力。一位觀察者在不列顛哥倫比亞省追蹤兩只狼，這兩只狼在厚達1.5米的雪地里破雪前行，走了35千米。狼會在路上短暫停歇，但是絕不會躺下休息。以羅亞島的狼為例，它們冬季平均每天穿行48千米。一位芬蘭的生物學家報道稱有一群狼一天行進了201千米。博物學家阿道夫·默里（Adolph Murie）在阿拉斯加觀察一群狼時，發現有雌狼在洞穴養育幼崽期間，它們每天有規律地行走64千米去尋找食物。苔原狼在加速攻擊之前，可能會在馴鹿身后跑8～10千米。

狼也擅長游泳，不過它們在追逐獵物時很少跟隨獵物下水。

狼在抵達現場之后，最有效的捕獵工具就是嘴巴。狼的牙齒進化成細長的形狀，它的42顆牙齒適合用來咬住（長犬齒）、切斷和撕裂（前臼齒），并碾碎（臼齒）獵物。它的門牙可以輕咬和剝離骨頭上的碎肉。它的裂齒（上顎最后的一只前臼齒，下顎最前的一只臼齒）進化出專門的功能， 相當于一套修剪工具，用來切斷肌肉和剪斷堅韌的結締組織和肌腱。狼的咬合力可以達到近乎1054604千克/平方米，相比之下，德國牧羊犬的咬合力只有它的一半。這個力度足以讓狼破開大多數動物的骨骼，并深入其骨髓。

狼群有著相當完善的社會結構。狼群通常是由5到8個個體組成的大家庭，但是有的家庭只有2～3個個體，也有的多達15～20個個體。目前已鑒定的最大規模的狼群是在阿拉斯加記錄到的一個36只狼的狼群，不過超過25只的狼群甚少見諸報道。有的故事說數以百計的狼一同游走，這可能只是民間傳說。不過，從19世紀主流雜志的報道可以推測，在歐洲西北和俄羅斯中部，25～30只的狼群是相當常見的。

狼群的大小取決于沒有其他狼群侵入的可用空間、獵物的類型和豐富程度，還有不同種群的狼的個性特征，以及其他因素，比如幼崽的死亡率以及整個種群數量的大小。狼群會在冬季或者夏季解散，有些狼群則維持不變，而有的僅僅持續一個季節或者幾天。一個狼群會維持相當長的時間，年復一年使用同一洞穴，在同一片領地里捕獵，狼群存在的時間會超過它的創始成員。默里于1939年和1941年之間在麥金利山國家公園托克拉特河的東福克地區研究了一個狼群。三十四年后，另一位野生生物學家發現，一個大小相仿、習性相似的狼群在使用同一個洞穴。狼群具有明顯的個性特征，因此一個優秀的觀察者僅僅從它們的行為（而無須依據它們的數量、毛色或者領地）就可以辨別出這是哪一個狼群。

狼的繁殖期通常在2月或3月，每年繁殖一次。交配時，雌雄狼的交合可能會持續30分鐘，有些科學家認為這加強了狼群一夫一妻制的關系，并激發起狼群的興奮。通常，僅有一匹雌狼可以受孕。

雌狼懷孕63天后產下幼崽。四月和五月是產仔的集中期。越往北方，在春季的交配和產仔就越晚。幼崽通常在專為分娩挖掘的洞穴里出生——比如，在加拿大北部多沙的蛇形丘中，在巨大的樹干下，在河流的凹岸上，在巨石周圍的天然洞穴中，或者在其他地區的洞穴中。在阿拉斯加的北部，雌狼可能會露天生崽，它們會匆匆準備一處洼地或坑洞，仿佛分娩是突如其來或意料之外一樣。

狼的洞穴通常挖在河流凹岸中的位置較高處，或者在排水良好的土壤中，且洞穴的位置通常可以洞觀四周。但是有些洞穴，尤其在樹木繁茂的地方，往往“一葉障目不見泰山”。洞穴的保潔一絲不茍。洞穴的入口通常小于51厘米×51厘米；進入通道通常有15～20厘米，然后到達一個球形的空洞，位置略微偏高，幼崽就在里面抱團取暖。因為在剛生下的那幾天，幼崽沒法維持自身的體溫，因此在刮風下雨的時候，狼崽需要抱在一起取暖。

正常情況下一窩有4～6只幼崽出生，但是也有1只或者多達13只的記載。這些幼崽出生時又聾又啞；它們在幾天后才能聽到聲音，在11到15天的時候可以睜開眼睛，5周斷奶，這時它們已經可以在洞口玩耍啦。大約在第四周的時候，它們耷拉的耳朵開始豎立，而且它們的狼嚎此起彼伏——這突如其來的狼嚎把它們自己都嚇到了。狼窩內的等級分化大概在第六周形成，不過在接下來的幾個月里還會多次改變。

一窩幼崽中的大多數會死去。死亡率可以達到60%，主要有幾個原因。相比于父母，幼崽對食物中的蛋白質的需求量約為父母的3倍之多，而食物可能會比較稀缺。有時幼崽之間的打斗會造成傷害，它們的父母就會殺死（并吃掉）受了重傷的那只。犬瘟熱、李氏桿菌病等疾病會對其造成傷害，如果冬季風暴襲擊，肺炎和體溫過低也會造成傷害。幼崽如果出現任何不良的行為，比如癲癇，也會被成年個體殺死。鷹、猞猁、熊偶爾也會抓走一只狼崽。

幼崽的數量與獵物的供給量以及這塊區域狼群的密度有關——狼群越多，幼崽就越少。一窩幼崽是否出生，由誰生養，這取決于狼群內的社會組織。

如果鄰群有很多幸存的幼崽，狼群可能會產生壓力，并且做出不生育的反應。狼的內分泌系統會對這一切做出反應，以某種方式回應環境中的壓力——比如，看到另一狼群的成員的頻率，兩次捕獲獵物之間的時間間隔——控制生育和縮小種群。有趣的是，有時不生育——比如在饑荒的時候——可以增加狼群的生存機會。

在幼崽的成長過程中，年長的狼對它們表現出濃厚的興趣，幼崽的回應也充滿感情，尤其是對父母。它們舔著成年狼的臉，和成年狼親昵，直接逗弄它們，當成年個體躺下的時候簇擁在其周圍。它們之間的社會紐帶非常明顯，以至于在1576年，在那個人類認為狼是最壞的存在的時代，一個獵人在一本狩獵的書中寫道：“在外出的成年雄狼或雌狼回窩之后，如果幼崽碰巧遇到它們，就會討好它們，看起來似乎非常快樂。”

年長的狼不會搶奪幼崽的食物，之后也不會阻止它們一起享用獵物。實際上，野外觀察者經常評論說，狼群在獵物尸體周圍的行為非常溫和。（在圈養狀態下，狼會有一定程度的神經衰弱癥，因此反而會爭奪幼崽的食物。）成年狼很少會動用武力從幼崽那里獲取食物，因此康拉德·洛倫茨（Konrad Lorenz）很好奇：這種對“權利”的尊重難道不能代表狼在道德上的原始意義嗎？這種道德可能只在社會性食肉動物的身上產生。這一思想的延續是：草食動物和其他群居動物不會為了食物而爭斗，也沒有社會結構可以發展道德感。

雖然并非沒有例外，但是狼在照看幼崽時展現出的這些慷慨和尊重與民間信仰形成鮮明對比——俄羅斯的一個權威人士在1934年寫道：“大多數的獵物被年長者占有，尤其是雄狼。它們威脅幼崽和新生兒……最弱小的經常會被強壯的近親狼撕成碎片。”

到它們5到10個月大的時候，幼崽的死亡率會降到45%左右。當它們性成熟的時候（雌狼通常2歲性成熟，而雄狼有時直到3歲才會性成熟），存活率可以達到80%。狼不會成為任何動物的常規獵物，在野外它們可以活到8歲或9歲。在特殊的情況下，狼或許能活到13歲或14歲。

狼當然會受傷、生病，或因遭受暴力而死亡，這是它們生活的一部分。很奇怪的是，我們似乎沒有意識到這點。在印度，老虎可以殺死它們；在北美，熊可以殺死它們。雖然狼群內部不會因為紛爭而出現死亡，打斗倒是經常發生，但是和其他狼群對抗時確實會導致死亡。

大部分狼會受到寄生蟲的困擾，體內是絳蟲和蛔蟲，體外則是蜱、跳蚤和螨蟲，不過在北部種群中，這些外部寄生蟲比較罕見。狼有時會生癩疥，也會患上各種癌癥和腫瘤。狂犬病和犬瘟熱似乎是狼最容易感染的致命疾病。狼可能會被一根骨頭刺穿舌頭而流血致死。風吹來的種子可能會掉進狼的內耳，并破壞它們的生理平衡。豪豬的刺會引起腫脹和感染，從而讓它們喪命。它們會得白內障，然后失明。

狼有時會被駝鹿或者其他大型動物所傷，由此造成的顱骨斷裂、肋骨骨折和關節損傷可能會導致關節炎（隨著年齡增長也會自然出現）。營養不良可能會導致佝僂病或其他與維生素和礦物質缺乏有關的疾病。在一些地方，狼遭受區域性疾病的困擾。在得克薩斯州，紅狼遭受血絲蟲的大量寄生；在不列顛哥倫比亞省，狼因鮭魚中毒而致命；在西班牙，狼患有嚴重的旋毛蟲病。

1976年，人們在阿拉斯加對塔納納河沿岸東福克地區被獵殺的110只狼進行檢查，發現其中56只身上遭受過一次或多次創傷。這些創傷基本上都發生在狼獵殺駝鹿的過程中——頭顱斷裂、肋骨骨折、腿部受傷，以及其他的傷害。一只4歲大的雄狼在左前腿、右側的兩根肋骨和頭骨上均有已經愈合的傷口，身體狀態相當不錯。其他的狼也已經從類似的創傷中恢復。

重要的是，森林是一個生存艱難的地方，而狼存活下來了。

1 回歸線或熱帶以北的整個地區，包括整個歐洲、亞洲大部、非洲的北半部，以及幾乎全北美洲。