1.1 森林土壤碳庫動態及其穩定性的影響因素

1.引言

森林生態系統在全球碳循環過程中起著重要作用。土壤碳庫是地球表層系統中最大的碳儲庫，占全球陸地總碳庫的2/3～3/4，比全球陸地植被和大氣的碳庫總量還要多（方精云， 2000）。但由于土壤無機碳的更新周期在1000年尺度上，因此土壤有機碳庫在全球變化研究中顯得更為重要。而每年進入土壤的碳素貯存和以CO2形式釋放的碳量大約占土壤有機碳總量的4%。可見，土壤碳庫的微小變化可以導致大氣CO2濃度的較大波動，進而影響溫室效應和全球氣候變化（方精云，2000；潘根興等，2002）。研究表明，全球森林土壤有機碳庫約600 Pg（1Pg=1015g），占全球土壤有機碳庫的40%左右（Eswaran et al., 1999）。全面了解土壤有機碳的動態和穩定機制對于估計土壤有機碳的固定潛力，制定相宜的土壤管理措施以提高有機碳固定，充分發揮土壤有機碳的生態功能具有重要的意義。但至今科學家仍未充分了解有機碳穩定機制（Solins et al., 1996;Six et al.,2002; Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006），這與其本身的高度異質性、動態變化、影響因素復雜并依賴于時空尺度有關。

由于生物的分解礦化作用是土壤有機碳損失的最主要的原因，因此有機碳的穩定性也可以被廣泛理解為生物穩定性（Baldock et al., 2004）。目前，國內外對土壤有機碳穩定性的研究結果表明，土壤有機碳的穩定機制主要包括：①有機碳的難降解性：由于底物內在分子結構的原因，微生物很難分解；②金屬氧化物和黏土礦物與有機碳的相互作用，例如，高價鐵鋁氧化物和黏土礦物通過配位體置換、高價離子鍵橋、范德華力和絡合作用等會導致有機碳的生物有效性明顯下降；③土壤團聚體的物理保護導致生物與有機碳之間形成空間隔離，有機碳與土壤顆粒尤其是黏粒和粉粒形成復合體，使微生物較難接觸到有機碳, 即在底物和分解者之間建立了物理屏障；④土壤生物自身對有機碳穩定性的貢獻（ Solins et al., 1996；Christensen, 2001; Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006; Rovira and Vallejo, 2007）。但不同生態系統類型、土壤類型、土壤深度、土地利用方式和管理措施下的土壤有機碳穩定性過程與機制復雜，尤其是森林植被類型變化和人為干擾對土壤各有機碳庫動態及其穩定性的影響研究甚少。人工林由于樹種單一，加上不合理的人為經營措施影響，導致其生態功能退化，這已經成為全球亟待解決的問題。因此，研究人工林取代天然林以及人工林經營過程中土壤有機碳的動態及其穩定性的變化具有重要意義。

20世紀50年代以來，隨著木材需求量的急劇增加，天然林被大面積采伐，人工林面積逐年增加。杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.]是我國亞熱帶特有的速生用材樹種，分布在南方16個省區，面積超過7×106hm2，約占人工林面積的24%，在區域經濟發展和生態建設過程中占有重要的地位。由于大面積的天然常綠闊葉林被杉木人工林取代并且多代連栽，加之煉山、整地等不合理的經營措施，導致土壤肥力急劇下降、生態環境惡化，土壤有機碳含量也隨之不斷降低（朱濟凡等，1960；馮宗煒等，1982）。但是，土壤有機碳在不同碳庫中如何被重新分配，以及如何影響有機碳在土壤中的穩定性未見報道。本研究對杉木人工林土壤有機碳庫進行分析，考查不同碳庫在不同時間尺度上的變化，包括土壤有機碳隨季節更替、林分發育階段以及連栽林分代際之間的變化；通過土壤活性有機碳的分析評價林地土壤質量的變化；采用密度分組和硫酸水解法考查有機碳在不同組分之間的分配以及土壤有機碳的穩定性。通過對不同有機碳庫在不同時間尺度上的動態分析，闡明杉木人工林土壤各有機碳庫的穩定性與影響因素，以及杉木人工林土壤固持有機碳的潛力，為杉木人工林退化土壤的生態恢復提供理論依據。

2.土壤有機碳庫在全球變化中的意義

溫室效應導致的全球變暖及其對陸地生態系統的影響問題是近年全球地學界、生態學界和環境學界共同關注的科學熱點。然而，陸地生態系統對大氣CO2源匯效應的轉變取決于土地利用和環境因素的變化。因此，陸地生態系統碳庫的分配及其隨人類利用和全球進程的變化成為全球碳循環研究的焦點，這也是國際地圈生物圈計劃（IGBP）框架內的全球碳計劃（GCP）、過去的全球變化研究計劃（PAGES）、全球環境變化的人文因素計劃（IHDP）以及全球變化與陸地生態系統（GCTE）等一系列核心項目研究的重點。

土壤是陸地生態系統的核心，是連接地球表層大氣圈、水圈、生物圈以及巖石圈的紐帶。而土壤有機碳又是陸地生態系統最大的碳儲庫（Post et al., 1982）。全球土壤有機碳庫達到1500～2000Pg，是大氣碳庫的3倍，約是陸地生物量的2.5倍（Shimel, 1995；Lai, 1999）。土壤有機碳通過呼吸排放CO2是決定陸地生態系統碳平衡的主要因子（Eswaran et al., 1999），是土壤碳庫與大氣CO2快速交換的主要形式（Trumbore et al., 1996）。全球土壤在最近歷史時期損失的有機碳碳庫約50 Pg（潘根興等，2002）。因此，它的動態及穩定性不僅直接影響著土壤肥力和作物產量，而且對大氣中溫室氣體的含量以及全球氣候變化也有重要的影響。提高土壤有機碳的穩定性以及增加其碳匯功能已成為全球土壤學界的研究熱點，也是土壤學影響國際社會應對全球變化的重要工作。Schlesinger（1999）曾組織了一個“土壤碳固定”的政策論壇，旨在推動社會、政府和科學家對土壤碳固定研究的共同關注，美國土壤學會已將這一問題的研究列為近期的主要目標。

3.土壤有機碳穩定性的概念

土壤有機碳穩定性指土壤有機質在當前條件下抵抗干擾和恢復原有水平的能力（吳慶標等，2005）。土壤有機碳是由許多不同類型物質組成的混合產物，從活性較高的新鮮植物和微生物殘體到活性較低的腐殖質，有些更新周期甚至在1000年以上（Stevenson, 1994; Baldock and Nelson, 2000）。因此，許多學者試圖將土壤有機碳分成不同的組分，并提出一些反映土壤有機碳穩定性的模型（圖1-1）。土壤穩定模型（Soil stability model）將土壤有機碳形態分類為土壤微生物態碳、K2SO4浸提態碳、水浸提態碳、土壤總有機碳等（Sparling, 1992；O’Brien et al., 2003）。SOMM模型則把土壤有機碳分為土壤凋落物（L）、未分解有機碎屑（F）、與黏粒結合的有機酸（H）等（Chertv and Komarow, 1997）。Dalal和Chan（2001）根據這些有機碳庫對外界因素的敏感性和分解速度把土壤有機碳分為3個部分，即活性碳庫（active C poo1）、緩性碳庫（slow C poo1）和惰性碳庫（passive C poo1）。Century Model模型也將土壤有機碳分為活性碳庫、慢性碳庫、惰性碳庫等（Paul et al.,1999；Luiz et al., 2004）。Six等（1998）根據土壤有機碳在土壤結構的分布和功能，將其分為不同的碳庫：游離態顆粒有機碳（Free particulate organic carbon），閉蓄態顆粒有機碳（Occluded particulate organic carbon），礦物結合態有機碳（Mineral associated organic carbon）和可溶性有機碳（Dissolved organic carbon）。游離態顆粒有機物填充在團聚體之間大孔隙中，主要是顆粒較大的沒有分解或半分解的動植物殘體；閉蓄態顆粒有機物為分布在團聚體內部的動植物殘體中；礦物結合態有機物是指有機物的最終分解產物，與土壤黏粒和粉粒結合在一起；可溶性有機物是存在于土壤不同大孔隙中，可以從土壤水溶液中分離出來的一系列顆粒小于0.45 μm有機分子組成的混合物。后來，他們又提出的土壤碳飽和模型（C-saturation model）則分為：與黏粒粉粒結合的土壤有機酸、土壤微團聚體態土壤有機碳、物理化學保護態土壤有機碳（非親水性土壤有機碳）、不受保護態土壤有機碳等（Six et al., 2002）。這些模型都是根據土壤有機碳在土壤中的穩定性劃分為不同的組分。

4.土壤有機碳穩定機制

傳統觀點認為有機物分解速率和程度取決于有機物自身的化學組成或難降解性（Krull et al., 2003），但最近被許多研究者置疑（Kiem and K?gel-Knabner, 2003; Lützow et al., 2006）。當前公認的有機碳穩定機制包括：①有機碳自身的難降解性：由于底物內在分子結構的原因，微生物很難分解；②金屬氧化物和黏土礦物與有機碳的相互作用，指配位體置換、范德華力弱交互作用、高價陽離子絡合等導致的有機碳的生物有效性下降；③土壤團聚體的物理保護導致的生物與有機碳的空間隔離，有機碳與土壤顆粒尤其是與黏粒和粉粒形成復合體，使微生物較難接觸到有機碳, 即底物和分解者之間建立物理屏障；④土壤生物自身對有機碳穩定性的貢獻（Solins et al., 1996; Christensen, 2001; Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006;劉滿強等，2007ab;Rovira and Vallejo, 2007）。

1）有機碳自身的難降解性

有機碳的難降解性也被稱為有機碳的生化質量（Rovira and Vallejo, 2007），由進入土壤的植物殘體本身的化學組成、分解程度及分解者生物群落等多種因素所決定（Solins et al., 1996;Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006）。土壤中的有機物大體上可分為降解速度快、降解速度中等和降解速度慢三個部分，他們分別對應于溶解性有機物、纖維素和半纖維素、木質素類物質（Hadas et al., 2004）。

綠色植物光合作用后的殘落物和根系淀積物是土壤穩定性有機碳的根本來源（K?gel-Knabner, 2002; Lützow et al., 2006），土壤有機碳的穩定性還取決于土壤生物代謝后分解產物的難降解性及土壤生物對植物群落影響的反饋作用。植物殘落物和根系淀積物是降解性不同的混合物，如多糖、木質素和酚類化合物等，它們的相對組成影響土壤有機碳的分解速率和程度。有機物進入土壤后，首先是易分解物質（主要是溶解性物質，如糖類、蛋白質、有機酸等）的快速分解過程，有機物的顆粒減小，碳氮比也下降（Krull et al., 2003），導致較難降解的復雜化學結構物質（如具有芳香環結構的木質素和烷基結構的碳）富集。另外，某些活性有機物（如纖維素、多肽、蛋白質）可以與難降解的有機化合物（如木質素、多酚等）形成復合結構，導致微生物很難利用（Baldock and Nelson, 2000）。微生物和土壤動物的代謝產物也是難降解有機碳的重要組成，一般來說，真菌和放線菌的合成產物比細菌的難降解（Lützow et al., 2006;Six et al., 2006）。某些微生物特別是放線菌，還能形成類似腐殖質的多聚物，而微生物的某些胞外酶（如過氧化物酶、酚氧化酶）可以將酚氧化成醌，與其他物質反應生成芳香多聚物。

2）分子交互作用

土壤金屬氧化物（以鐵鋁氧化物為代表），黏粒含量及其表面性質（比表面積和表面電荷）、黏土礦物組成會強烈影響土壤有機碳的穩定性，尤其是高價鐵鋁氧化物和黏土礦物通過配位體置換、高價離子鍵橋、范德華力和絡合作用等會導致有機碳的生物有效性明顯下降，從而提高土壤有機碳的穩定性（Lützow et al., 2006）。

由于土壤細粉粒和黏粒中的有機碳比其他組分中有機碳的年齡更老，而且周轉時間更長，因此，通常認為土壤有機碳的積累和穩定性很大程度上取決于礦物表面的吸附作用（Anderson and Paul, 1984; Balesdent, 1996; Kaiser and Guggenberger, 2000; Quideau et al., 2001; Eusterhues et al., 2003; Ludwig et al., 2003）。Kalbitz等（2005）的研究表明，由于Bw層對溶解性有機碳的吸附作用，使得有機碳礦化量減少為土壤溶液的20%～30%。特別是黏土礦物具有較強的表面吸附能力，更易吸附降解性較差的疏水性有機碳（Kaiser and Guggenberger, 2000），而且黏土礦物通常占黏粒的絕大部分。因此，黏粒含量與土壤有機碳含量表現出正相關關系（Hassink, 1997; Six et al., 2002; Krull et al., 2003）。Hassink （1997）根據土壤粉砂粒、黏粒與有機碳的密切關系，將土壤碳的最終保護能力歸因于土壤黏粒的含量。但也有研究表明，黏粒含量與有機碳之間沒有必然聯系（Percival et al., 2000）。此外，許多學者提出了碳飽和容量的概念，認為土壤礦物顆粒保護有機碳的容量是有限的，這意味著土壤保存新加入有機碳的潛力受到與有機碳作用的活性位點飽和程度的限制（Mayer, 1994; Hassink, 1997; Mayer and Xing, 2001; Six et al., 2002; Wiseman and Püttmann, 2005）。因此，底層土壤由于結合有機碳的飽和程度較低，在保護有機碳方面具有巨大的潛力（Eusterhues et al., 2005; Kleber et al., 2005; Mikutta et al., 2006）。

不同晶層結構的黏土礦物在表面可變電荷和比表面積上的差異會對有機碳穩定性產生不同的影響（Bayer et al., 2002）。Saggar等（1996）將標記的黑麥草放入4種不同質地或礦物類型的土壤中，發現在蒙脫石含量高的土壤內碳的滯留時間較長，并將其歸因于不同礦物類型比表面積和吸附能力的差異。Six等（2002）發現1∶1型礦物穩定有機碳的能力明顯低于2∶1型礦物。此外，Wattel-Koekkoek等（2001）發現不同類型黏土礦物保護的有機質組成截然不同，以高嶺石為主的土壤保護的有機質中多糖含量較高，而以蒙脫石為主的土壤保護的有機質中含有更多的芳香族化合物。因此，不同礦物類型黏粒穩定有機碳的機制存在差異。

Ca2+、Al3+、Fe3+以及重金屬離子在穩定土壤有機碳方面具有較大的潛力（Baldock and Skjemstad, 2000; Lützow et al., 2006）。Wiseman和Püttmann （2005）分析了德國中部的6種土壤后認為，鐵鋁氧化物決定了該地區土壤有機碳的穩定性。許多研究表明，在火山灰土、氧化土或酸性土壤中，非晶形鐵鋁氧化物與有機碳之間的相互作用可能是最主要的有機碳穩定機制（Kaiser and Guggenberger, 2000; Eusterhues et al., 2005; Kleber et al., 2005; Wiseman and Püttmann, 2005; Mikutta et al., 2006）。Kleber等（2005）通過調查酸性土壤底土層，發現草酸提取的非晶形鐵鋁氧化物通過配位體置換決定了土壤有機碳的穩定性。室內培養實驗同樣表明鋁-有機質形成了生物穩定復合體（Schwesig et al., 2003）。另外，溶解性有機碳與Ca2+、Fe3+等金屬離子形成沉淀也是土壤有機碳穩定的主要機制之一（王剛等，2004），而且發生這種作用的多是較為穩定的大分子有機碳，而小分子部分仍然滯留在土壤溶液中（R?mkens and Dolfing, 1998; Blaser et al., 1999; Nierop et al., 2002; Schwesig et al., 2003）。但目前，對金屬離子與土壤溶解性有機碳的相互作用導致的穩定性還缺乏細致的研究。

3）土壤團聚體的物理保護機制

土壤微生物、胞外酶與有機碳的空間不可接近性被認為是有機碳穩定性的最主要機制。因此，長期以來土壤團聚體被作為土壤結構穩定性的替代指標（劉滿強等，2007ab）。

團聚體形成后內部孔隙降低，有機碳與礦物顆粒的接觸更緊密。一般認為，有機碳被團聚體包裹后或者以顆粒形式存在于孔隙中，或者直接與組成微團聚體的礦物顆粒密切聯系（Feller and Beare, 1997），所以可以用“隔離”和“吸附”過程描述不同級別（或尺度）上團聚體對有機碳的保護。較大的團聚體（如＞250μm）中有機碳的分解需要足夠的空氣和水，孔隙度的減少直接阻礙分解進程；而微團聚體內（如20～250μm）的孔隙如小于細菌所能通過的限度（3μm）時，有機碳的降解只能依靠胞外酶向基質擴散，對生物來說這是極大的耗能過程，有機碳的分解因而降低；在黏砂粒或微團聚體級別（如＜20μm），有機碳與金屬氧化物和黏土礦物的相互作用將占主導。

根據團聚體-有機碳相互作用“層次性概念”（Aggregate hierarchy concept）模型，土壤團聚體由微團聚體向大團聚體逐級連續層次性形成，微團聚體比大團聚體穩定，微團聚體的形成是大團聚體形成的前提條件，而各類有機碳是最重要的膠結物質（Tisdall and Oades, 1982）。這一理論被以后的研究所支持：Puget等（2000）發現小團聚體中的有機碳比大團聚體中的有機碳老化；Jastrow等（1996）利用13C示蹤法進一步證實微團聚體中有機碳比大團聚體中的有機碳形成時間早，大團聚體比微團聚體含更多的有機碳。Magid等（1999）在研究14C標記的植物物質分解產物的土壤歸宿時，將土壤有機碳庫中的有機碳按粒徑和比重分成不同組分，推斷細的（黏粒級）輕腐殖物質是微生物碳的歸宿，而土壤可溶性碳主要是標記物14C。培養試驗中損失的碳主要是活性的標記碳，粗粒輕組碳損失最大。此外，在退化土壤恢復中新固定的有機碳主要分布于大于250μm的團聚體中（李戀卿等，2000；張旭輝等，2001）。由于有機碳是高度異質性的混合物，因此，這一模型不能很好地用來解釋有機碳物理保護機制。

Oades（1984）對該模型作了一個重要的改進，即根系和菌絲可以直接促進大團聚體的形成，微團聚體可以在大團聚體內形成。后來Golchin等（1994a）更進一步強調：大團聚體包裹的顆粒有機物（POM）為微團聚體的形成創造了條件，而微團聚體包裹的顆粒有機物受到了更強的物理保護，對有機碳穩定性具有重要意義。還提出了重液和篩分相結合的將顆粒有機物與團聚體進行區別的方法，為研究有機碳的物理保護機制提供了有效的科學途徑。Six等（2000）發展了以“大團聚體周轉”為核心的概念模型，即新鮮有機物促進大團聚體形成，而大團聚體內的顆粒有機物有助于微團聚體的形成，伴隨顆粒有機物的分解及其他干擾過程，大團聚體破碎后將微團聚體釋放出來，并通過系列研究證實了大團聚體比微團聚體周轉快，因此微團聚體對有機碳物理保護具有重要意義（Six et al., 2004; de Gryze et al., 2006）。

4）土壤有機碳穩定的生物學機制

光合產物是土壤有機碳的來源。各種生產者、消費者和分解者及其與環境之間的相互作用產生了從簡單到復雜、高度異質的有機碳庫。生物對有機碳的直接貢獻可以分為：①通過再生或修復自身生物體，表現為周轉加快，耗竭活性有機碳及難降解性有機碳的積累；②形成穩定的、排斥性的或抗生素類物質，表現為生物生長變慢甚至死亡，產生難降解物質（Ekschmitt et al., 2005）。土壤穩定性有機碳中很大比例直接來源于微生物和土壤無脊椎動物，有證據表明微生物的再合成在穩定有機碳形成中有重要作用（K?gel-Knabner, 2002;Lützow et al., 2006; Six et al., 2006）。微生物產物如胞壁質、幾丁質、脂類、主要來源于真菌的黑色素類物質及土壤動物的幾丁質表皮等都屬于難降解有機碳化合物。另一方面，土壤動物表觀上促進了有機碳的分解，但由于大部分土壤動物不能夠分解利用復雜的有機碳化合物，如木質素和單寧-蛋白質復合體，因此，土壤動物的選擇取食實際上有助于難降解有機碳的積累（Ekschmitt, et al., 2005）。

不同土壤生物群落對土壤穩定性有機碳的貢獻不同，如細菌和真菌能夠分解、利用及合成結構不同的有機碳（Six et al., 2006）。此外，土壤生物也能夠提高土壤有機碳的活性。除了某些土壤微生物和動物直接分泌黏多糖外，大多數土壤生物都具有很短的周轉期，生物量通常被認為是活性有機碳組分。更為重要的是，土壤微生物分泌的胞外酶在穩定性有機碳向活性有機碳的轉化中有重要作用（Bucher, et al., 2004）。

5.土壤有機碳動態及穩定性研究方法

土壤碳庫是由活性庫（周轉期在0.1～4.5年）、慢性庫（周轉期在5～50年）和惰性庫（周轉期在50～3000年）或者保護性庫與非保護性庫等異質有機多組分礦質復合體組成（Parton et al., 1987; Golchin et al., 1994a）。20世紀60年代之前，對土壤有機質的研究主要集中在對腐殖質元素組成、功能團結構和性質等方面，主要是用化學分析方法從腐殖質的結合形態——鈣結合態腐殖質、鐵鋁結合態腐殖質和緊結合態腐殖質，或者從腐殖質的組成分離出胡敏酸、富啡酸和胡敏素，這對認識土壤有機質化學結構起到很大作用，但這些方法對土壤有機質原狀結構有破壞性，所以分離的有機碳組分不能解釋土壤有機碳庫的穩定性（彭新華等，2004；武天云等， 2004）。隨著土壤有機碳研究領域的迅速發展，一些新的評價土壤有機碳穩定性的方法被廣泛使用。

1）密度分組

自20世紀60年代起，對土壤有機質研究的主流轉向了物理分組，對土壤有機質的比重分組技術最早出現于20世紀80年代（Turchenek and Oades, 1979）。Greenland和Ford（1964）則采用溴仿和石油精混合物（d = 2.0g·cm-3）作為懸浮液，并采用超聲振蕩方法分離有機質與土壤顆粒。后來一些學者試圖通過選擇適當的懸浮溶液以及相配合的攪拌或振蕩方法以完善這一比重分離方法。Golchin等（1994a）則采用多聚鎢酸鈉[Na6（H2W12O40）·H2O]（d =1.6g·cm-3）溶液，對土壤有機質進行密度分組，因為這種溶液相對來說對土壤有機質不產生任何反應，而且溶液本身不含碳，不影響后續的分析。目前，多采用碘化鈉和多聚鎢酸鈉做為重液進行密度分組。依物理保護程度不同，將有機碳分成三類：沒有保護的（沒經過超聲波提取的自由輕組）、閉合的（經超聲波后提取的輕組）和保護的（經超聲波后保留的重組）（Golchin et al., 1994a; Roscoe et al., 2001）。Golchin等（1994b）進一步的研究表明，閉鎖態土壤有機質處于不同的分解階段，并且與土壤礦質顆粒有著不同程度的關聯，這種相互關聯的程度表明了土壤顆粒的穩定性，可見閉鎖態有機質對土壤結構穩定性的重要性。Skjemstad等（1986）通過密度分組分析發現，耕作35年后，＜1.6g·cm-3、1.6～2.0g·cm-3、2.0～2.4 g·cm-3的組分中輕組有機質分別減少了95%、94%和52%，而＞2.4 g·cm-3的組分中有機碳的含量基本保持不變。Golchin等（1995）研究了耕作對有機質組成和土壤結構穩定性的影響，發現耕作土壤與非耕作土壤其有機質化學組成的差異主要存在于閉鎖在團聚體內部的有機質當中，而與黏粒相聯的有機質化學變化很小。

2）土壤有機碳礦化

在土壤有機碳組分中，易變成CO2的部分被認為是土壤微生物的有效碳（Available carbon）或易被生物活化（Mobilization）部分，也是土壤微生物有效能源和有機碳組分中不穩定部分（Robertson etal.,1999）。土壤碳礦化釋放的CO2是土壤活躍碳庫（Active carbon pool）和慢性碳庫（Slow carbon pool）被微生物分解的產物，也是微生物代謝過程中作為能源基質的有機碳被利用后轉化的產物（Davidson et al.，1987; Robertson et al.，1999）。許多文獻中把土壤有機碳中能夠被轉化為CO2的部分稱為土壤潛在礦化碳（Potentially mineralizable carbon），把土壤有機碳經分解釋放的CO2稱為礦化碳（Mineralized carbon）（Feller and Beare, 1997;Robertson et al., 1999; Collins et al., 2000；Reichstein et al., 2000；Khanna et al., 2001;Paul et al., 2001）。Paul等（1998）根據土壤有機碳多組分一級動力學方法確定活性和慢性碳庫的長期培養方法，Bernoux等（1998）應用雙指數統計模型確定土壤有機碳穩定性和非穩定性庫的大小。這些方法可以用來確定環境變化和管理對土壤有機碳分解速率的影響程度，也可以用來反映土壤有機碳的穩定性。通過把不同土壤在相同的控制條件下培養，可以從一定時間下排放的CO2數量來確定有機碳穩定性、碳庫劃分和周轉期（Robertson et al., 1999）。邵月紅等（2005, 2006a）采用三庫一級動力學方程分析了不同森林植被、同一植被不同林齡的杉木人工林下以及農田不同類型土壤下有機碳的分解特征及土壤有機碳中的活性碳庫、緩效性碳庫和惰效性碳庫的大小和周轉時間。諸葛玉平等（2005）對吉林公主嶺地區長期施肥的12個處理的黑土進行室內好氣培養（196 d），采用一級動力學方程模擬土壤的呼吸過程，結果表明，施肥可以提高土壤中潛在礦化分解的有機碳含量，加強土壤呼吸的強度，增加土壤呼吸釋放的CO2-C的累積量；施用有機肥還可以增大土壤有機碳的礦化速率常數，加快土壤呼吸的進程。

3）酸水解

Stout等（1981）提出用簡單的酸水解法來定量評價土壤有機碳的生化質量，在生態學領域得到廣泛的應用。目前，普遍采用的是HCl水解法（Leavitt et al., 1997）和H2SO4水解法（Rovira and Vallejo, 2002, 2003 and 2007；王剛等，2004）。前者將土壤樣品用6 mol·L-1 HCl在105℃下水解16～18 h。后者則采用兩步水解法：先加入2.5 mol·L-1 H2SO4在105℃下培養30 min，離心漂洗后得到的水解液即為活性庫Ⅰ（Labile PoolⅠ, LPⅠ）；沒水解的剩余物60℃烘干，加 13 mol·L-1 H2SO4, 振蕩過夜，加水稀釋到 1 mol·L-1，在 105℃下培養3 h，離心漂洗后得到的水解液即為活性庫Ⅱ（Labile Pool Ⅱ, LPⅡ）。將沒水解的有機碳視為頑固性有機碳，用頑固性指數（RIC）作為有機質質量高低的指標。這個值越低表明有機碳的生化質量越高，越容易被微生物分解利用。Rovira和Vallejo（2002）通過H2SO4水解法發現，土壤有機質的質量隨著分解進程的進行而降低。通常認為，深層土壤有機質年代較早，因此，其生化質量應該較低（Guillet, 1979），但是，當采用酸水解法對不同深度的土壤有機碳的生化質量進行研究時，卻得出了相反的結論（Goh et al.，1984；Joergensen and Meyer, 1990；Tan et al., 2004;Rovira and Vallejo，2007）。王剛等（2004）采用密度分組結合酸水解方法研究了子午嶺森林土壤有機碳的穩定性，結果表明，輕組碳和重組碳的頑固性是相似的，甚至在土壤表層以下，輕組碳的頑固性比重組碳的頑固性高，說明輕組并非像經常定義的那樣是最新鮮或很少被分解的組分，并且在表層 10 cm以下，受物理保護的有機質，其有機質質量也相對較高。但目前，這一方法多用于研究同一土地利用方式下不同土壤深度和不同有機碳組分的穩定性，而較少用于土地利用方式或管理措施對土壤有機碳的影響。

4）14C測年技術

土壤有機碳的多種有機化合物組分具有不同的年齡和周轉時間，正確地評價土壤有機碳的動態變化，辨別不同土壤有機碳組分的功能是必要的，這可以通過土壤有機質大小和土壤密度的同位素識別來實現（Christensen, 1992）。化學識別方法在區分易變的和難分解的土壤有機碳庫時總是不能令人滿意，而利用團聚體、顆粒大小和土壤密度的物理識別方法，會導致土壤有機碳組分發生分解作用，14C測年是直接檢查物理-化學識別方法結果是否符合土壤有機碳庫實際的一個代表，但目前對土壤有機碳組分的14C測年研究仍然較少（Wang and Hsieh, 2002）。Jenkinson和Rayner（1977）采用放射性碳年齡法，按照有機質的分解難易程度，將有機質分為五個子庫。還有一些研究表明，低密度的土壤有機碳組分比高密度組分具有更短的14C年齡或周轉時間（Trumbore et al., 1995; Trumbore, 2000）。對北方森林、溫帶森林和熱帶森林3個排水良好的站點土壤有機質年齡的研究發現：δ14C值＞100‰指示土壤有機碳以1～35年前固定的碳為主；δ14C值＜0指示土壤有機碳平均的存儲時間長達可以發生放射性衰變的時間尺度（＞300年）; δ14C值在0～100‰之間代表著碳周轉時間在數十年到數百年時間尺度之間，或是更加快的（＞100‰）和更加緩慢的（＜0）循環物質的混合（Trumbore, 2000）。因此，通過14C的分析可以較為準確和快速地識別土壤有機碳的組分，進而正確評價土壤有機碳的穩定性。盡管14C加速器質譜（14C-AMS）測年技術具有測量精度高、速度快以及樣品需求量少等優點，但也存在樣品處理過程中易被污染以及成本高等問題。

5）KMn O4氧化法

Logninow等（1987）提出KMn O4氧化法，根據有機質被三種不同濃度的KMn O4（33m mol·L-1, 167 m mol·L-1, 333 m mol·L-1）氧化的數量，將易氧化有機質分成高活性有機質、中活性有機質、活性有機質3個程度不同的級別。Lefroy和Lisle（1997）研究發現，被333 m mol·L-1 KMn O4氧化的有機質在種植作物時變化最大，將能被333 m mol·L-1KMn O4氧化的有機碳稱作易氧化有機碳，不能被氧化的稱作穩定態有機碳。1995年，Blair等（1995）采用KMn O4氧化法測定易氧化有機碳，表明這種組分與土壤有效養分，如N、P、K、Ca和Mg等微量元素，以及與土壤的物理性狀等具有密切的關系，并提出了土壤碳庫管理指數（CMI）的概念，計算式為：

CMI = CPI×AI×100

CPI =樣品全C/對照土壤全C

AI =樣品C庫活度/對照土壤C庫活度

A = CA/ CUA

CT= CA + CUA

式中, CPI為C庫指數，AI為C庫活度指數，A為C庫活度，CT為有機碳，CA為易氧化有機碳， CUA為穩定態有機碳。許多學者（沈宏等, 2000；沈宏和曹志洪，2000；邵月紅等，2006b；徐明崗等，2006）采用這一方法研究了施肥對土壤不同碳形態和碳庫管理指數的影響，一致認為，與全量有機質相比，由于CA和CMI與土壤有效養分、土壤的物理性狀以及耕作措施等具有更密切的關系，可以成為土壤質量及土壤管理評價指標。吳建國等（2004）則應用KMn O4氧化法測定分析了寧夏六盤山林區天然次生林和遼東櫟林、農田、草地和華北落葉松人工林等不同土地利用下土壤易氧化有機碳含量及分配比例的差異，結果表明，這一方法可以很好評價土地利用方式對土壤有機碳質量的影響。

6）土壤活性有機碳分析法

土壤有機碳總量的變化非常緩慢，很難觀測到其短期內的微小變化，在森林土壤中表現得更為明顯（Bolinder et al., 1999）。土壤活性有機碳是指土壤中有效性較高、易被土壤微生物分解利用、對植物養分供應有最直接作用的那部分有機質（Janzen et al., 1992；Blair et al., 1995）。它們直接參與土壤生物化學轉化過程，在土壤養分循環中具有重要作用，是土壤養分的儲存庫；并且能夠在土壤全碳變化之前反映出土壤管理措施和環境引起的土壤微小變化。因此，可作為土壤質量和潛在生產力的敏感指標（Dalal and Mayer, 1987；Wander et al., 1994;Haynes, 2005）。土壤活性有機碳可用水溶性有機碳（water soluble organic carbon, WSOC）、微生物量碳（microbial biomass carbon, MBC）、熱水浸提有機碳（hot water-extractable C, HWC）以及碳水化合物等來進行表征。

（1）水溶性有機碳

水溶性有機碳（WSOC）是指可以通過0.45μm孔徑濾膜的大小和結構不同的有機分子的連續統一體（Moore et al., 1992）。它的溶劑可是水、酸、堿或鹽溶液。土壤WSOC是由一系列化合物組成的，主要包括脂肪酸、酚酸、游離的氨基酸、糖類、碳水化合物以及一些分子量較大的腐殖酸，例如胡敏酸等（Stevenson, 1994）。Vance和David（1992）認為，WSOC主要存在于土壤腐殖質酸性部分，其35%～47%存在于胡敏酸中。許多研究表明（Qualls and Haines, 1991; Qualls et al., 1991; Jandl and Sollins, 1997; Smolander et al., 2001），疏水性酸是WSOC的主要成分，以腐殖酸為主，約占WSOC的40%～60%；弱疏水性酸主要是苯酚，占WSOC的10%～20%；親水性酸主要是小分子有機酸和大量的羧基酸，約占WSOC的20%～30%；此外，還有一些中性親水性有機物，例如碳水化合物和乙醇等，約占WSOC的3%～20 % （Cook and Allan, 1992; Smolander et al., 2001）。盡管WSOC主要存在于疏水性酸中，但是溶解性有機氮、硫、磷則主要存在于親水性酸中（Cook and Allan, 1992; Kaiser, 2001; Smolander et al., 2001）。

雖然對土壤WSOC進行了廣泛研究，但研究者對WSOC的起源還存在著許多爭論。Mc Dowell（1998）認為森林土壤中腐殖質的淋溶（物理過程）及微生物分解（生物化學過程）是WSOC的主要形成途徑。Kaiser等（1996）對溫帶氣候區125種森林土壤的WSOM研究發現，在不外加WSOC的情況下從土壤中釋放出來的WSOC的數量取決于土壤本身的有機質含量的高低。許多研究表明（Liang et al.,1998；姜培坤， 2005; Wang et al.,2005；王清奎等， 2005; Wang and Wang,2007a; ）, WSOC與土壤有機碳之間存在的極顯著的正相關關系也支持以上觀點。Quallas等（1991）則通過淋溶試驗證實，枯落物的淋洗是產生WSOC的主要途徑。Park等（2002）和Hongve（1999）也證明枯枝落葉與WSOC的密切關系。一些學者（Delprat et al., 1997; Flessa et al., 2000; Gregorich et al., 2000）采用13C同位素定量研究土壤有機質及土壤可溶性有機質的來源，結果證明，土壤有機質的總碳庫主要由老的腐殖質決定，WSOC主要來自土壤腐殖質。當然，近期的枯枝落葉也是WSOM的重要來源。Bergamaschi等（1999）利用trihalomethanes（THM）δ13C同位素強度對不同生態系統中WSOC來源的定量研究表明， WSOC的結構組成與植物殘體相似，植物殘體淋洗是WSOC產生的重要途徑。然而，Hagedorn等（2002）從δ13C的信息中發現，以樹干徑流、枯落物淋洗以及根瘤沉積等形式輸入的新碳源對WSOC的直接貢獻很少。

通常認為，土壤WSOC是土壤中比較容易被微生物利用的有機碳。但土壤中WSOC的抗分解能力并不相同，根據其抗分解能力，WSOC分為活性WSOC與穩定性WSOC。溶液中的低分子化合物容易分解，是土壤微生物的有效底物，屬活性WSOC；而溶液中大分子化合物如腐殖酸以及吸附態的WSOC難以被分解，屬穩定性WSOC。Boyer和Groffman（1996）的研究結果顯示，表層土中WSOC的生物活性最高，生物活性WSOC占總WSOC的比例隨深度而下降；玉米地土壤中WSOC的生物學有效性高于林地土壤的WSOC；且玉米地土壤中胡敏酸（HA）的生物學有效性高于富啡酸（FA），這一結論否定了人們一直認為HA比FA更穩定的傳統觀點，而森林土壤的HA和FA的生物有效性則沒有差異。因此，WSOC的生物可降解性隨土地利用類型的不同而變化（Lundquist et al，1999；Kalbitz et al.，2003），這與進入土壤的凋落物組成和有機質的周轉有關。Smolander等（2002 and 2005）發現，盡管不同樹種下腐殖質層中WSOC的分子量大小分布和化學成分差異不明顯，但土壤中WSOC的組成和可降解性卻不同。這是因為闊葉樹種凋落物葉中易降解的、親水性、小分子量有機化合物，如糖、氨基酸和脂肪酸等的含量高；而針葉樹種凋落葉中疏水性、芳香族化合物含量較高。WSOC的穩定性還少見報道，Kalbitz等（2000）通過測定13C、14C同位素發現了土壤溶液中存在著年齡高達1700年的富啡酸，這些富啡酸可能原來被吸附于土壤膠體，否則難以在土壤中被如此長久地保存。總之，WSOC的活性和穩定性是相對的，而且受多種因素控制。

（2）微生物生物量碳

微生物生物量碳（MBC）是指土壤中體積小于5～10μm活的微生物總量，是土壤有機質中最活躍的和最易變化的部分。MBC是土壤有機庫中的活性部分，受土壤中易降解的有機物數量如微生物生物體（Marumoto, 1984）和殘余物分解（Sparling and Ross, 1993）、土壤濕度和溫度季節變化以及土壤管理措施（Dalal et al., 1991）的影響。與土壤總有機質相比，MBC對土地利用變化和土壤管理措施如翻耕、秸稈培養的變化響應快，可用作土壤總有機質變化的早期指標和土壤活性有機碳變化的指標（Carter, 1986; Powlson et al., 1987; Gregorich et al., 1994）。MBC的大小和活性控制土壤有機質周轉的程度（Martens, 1995），是衡量土壤有機質周轉的敏感指標，可以了解在一定氣候條件下土壤活性有機碳和其他部分積累和周轉的信息（Ladd et al., 1994）。有研究表明（Liang et al., 1998），MBC的含量與WSOC、碳水化合物、土壤有機碳呈正相關，與長鏈的脂肪族碳呈負相關；其中，碳水化合物中的C與長鏈脂肪族碳更易被微生物利用。MBC的周轉需要WSOC來補充，其補償機制包括解吸土壤膠體、溶解凋落物、根系分泌物、水解不溶性土壤有機聚合體（Mc Gill et al., 1981）。但Lundquist等（1999）認為MBC在短時間內會產生變化，不能一直作為活性有機碳的穩定指標。

微生物生物量碳/有機碳比值（Cmic/Corg），又稱為微生物熵，可以作為反映因土壤管理措施變化導致有機質變化的一個指標，能預測土壤有機質長期變化或監測土地退化及恢復（Hernandez et al., 1997；Kanchikerimath and Singh, 2001；Balota et al.，2003）。退化土壤中，土壤微生物量碳的減少速度要遠遠快于總有機碳，導致Cmic/Corg值的降低。Beck（1984）認為， Cmic/Corg可以用來指示土壤碳的平衡、積累或消耗。有研究結果顯示，土壤MBC和Cmic/Corg與土壤黏粒、粉粒含量呈正相關、與砂粒含量呈負相關（Lützowa et al., 2002）。Cmic/Corg的比值為0.27%～7.0%，變化幅度比較大，可能是由于土壤類型、植被覆蓋、管理措施和取樣時間等差異造成的。

呼吸熵（qCO2）是土壤呼吸強度與微生物碳的比值。qCO2將微生物量與微生物的活性和功能有機地聯系起來，能夠反映土壤微生物對土壤碳的利用效率和土壤生態系統演化過程及其受干擾的程度（Islam and Wei, 2000）。qCO2值越高，表明微生物對土壤有機碳的利用效率越低，通過呼吸損失的有機碳量也就越多（Behera and Sahani, 2003）。同時，qCO2值也是生態系統發展過程中生物能量對策變化的一個有效指標，隨著生態系統的穩定，qCO2值會降低（Insam and Haselwandter, 1989）。Huang等（2004）研究表明，二代杉木純林土壤qCO2值明顯高于杉木火力楠混交林和火力楠純林土壤；Hernandez等（1997）也證實了在一個較穩定和成熟的生態系統中，qCO2往往表現出較低的值。

（3）熱水浸提有機碳和碳水化合物

熱水浸提有機碳（HWC）是將土壤樣品在水中煮沸1 h或者在80℃熱水中浸提16 h后得到的有機碳，約占總有機碳的1%～8%（Leinweber et al., 1995; Sparling et al., 1998; Chan and Heenan, 1999）。HWC是由活性很高的有機質組成，其主要成分是碳水化合物和含氮化合物，特別是氨基氮和胺化物，主要來源于土壤微生物量和根系分泌物，存在于土壤溶液中或被微弱地吸附在土壤礦物和腐殖質大分子上（Ghani et al., 2003; Haynes, 2005）。許多研究表明（Liang et al., 1998；Haynes, 2000；Ghani et al., 2003；Chodak et al., 2003；Xu and Xu, 2003；Chen and Xu, 2005；Wang and Wang, 2007），在不同生態系統中土壤HWC與MBC、水溶性有機碳、總有機碳等具有極顯著的正相關關系。這可能是因為HWC中包含了土壤微生物碳、溶解性有機碳、碳水化合物和其他簡單化合物等，這些都是土壤活性有機碳庫的主要組成部分（Sparling et al., 1998；Puget et al., 1999；Ghani et al., 2003）。因此，HWC可以作為土壤有機碳質量變化的敏感指標。

土壤熱水浸提碳水化合物（hot water-extractable carbohydrate-C, HWc C）是HWC的重要組成部分。Ghani等（2000，2003）指出，土壤熱水浸提有機碳中有40%～60%是碳水化合物；Rovira和Vallejo（2007）也發現森林土壤HWC中，碳水化合物占有很大的比例。碳水化合物是土壤團聚體的重要的膠結劑（Haynes and Beare, 1996; Degens, 1997）。但是，采用酸水解法測得的總碳水化合物與土壤團聚體之間并沒有很好的相關性。Haynes和Swift（1990）提出了熱水提取碳水化合物的方法，即得到HWc C，這部分碳水化合物占總碳水化合物的6%～13%（Haynes et al., 1991; Haynes and Francis, 1993; Puget et al., 1999）。許多研究表明（Haynes and Swift, 1990;Haynes et al., 1991；Haynes and Francis, 1993；Haynes and Beare, 1997），HWc C與土壤團聚體的穩定性具有顯著的正相關關系，并且能夠敏感地反映由于管理措施引起的土壤質量的變化。

6.影響土壤有機碳穩定性的因素

1）自然因素

（1）環境因素

環境因素從土壤有機質來源、分解與轉化過程等幾方面影響有機質的穩定性。一方面，溫度和水分影響著植被特征，從而也就影響土壤有機質主要來源的植物殘體的數量和性質（王艷芬等，1998）。一方面，溫度和水分條件在很大程度上決定著微生物的生物量及其活動。另一方面，環境因素制約著微生物對土壤有機碳的分解，溫度和水分等因子影響微生物量的活性，進而影響土壤有機碳的分解和轉化（Davidson et al., 2000）。

溫度是控制有機物質分解的一個重要因素，甚至能改變其分解的動力學（Xiao, 1999）。溫度影響土壤中有機質的分解速率和植物殘體有機碳進入土壤的速率。一般來說，溫度升高，土壤對有機碳的固定就會減小，植物殘體的分解速率加快。Piao等（2000）指出中國南部喀斯特地區CO2釋放量的最大值和最小值分別出現在夏季和冬季，CO2釋放的累積量每年為0.24 kg·cm-3，表明升高溫度促進土壤CO2的釋放。但是，隨著溫度的持續升高和升溫時間的延長，升溫對有機碳分解的敏感程度逐漸降低（黃耀等，2002；陳全勝等，2004）。這一方面是由于溫度升高促進活性碳庫向緩性或惰性碳庫轉移，使土壤活性有機碳含量占土壤有機碳總量的比例迅速下降，而土壤黏粒中保持的有機碳比例則顯著增加（Amelung et al., 1998; Rodionov et al., 2000）。另一方面，溫度升高，土壤中凈礦化速率加快（汪思龍等，2000a），C/N降低，根系獲取氮素相對容易，植物向地下分配光合產物的比例就會相應減小，導致根系分泌物減少，不僅限制了根際微生物呼吸，而且對土壤有機碳分解的激發作用也會有所降低。另外，根系伸長活動受到一定的限制，其對土壤團聚體的機械破壞也相應減少，不利于受物理保護的土壤有機碳的釋放（陳全勝等，2004）。Thornley和Cannell等（2001）通過模擬土壤碳的物理化學反應過程，發現在溫度升高的情況下，土壤呼吸在短期內雖然有所增加，但從長期看，土壤碳的穩定性有所提高。

土壤濕度通過影響氣體擴散和微生物活動，從而影響有機碳的分解。Parshotam等（2000）用新西蘭不同氣候條件的6種土壤與14C標記的黑麥草在一個微滲漏計中模擬野外條件培養2年。結果表明，扣除表面積的影響后，黑麥草14C更新周期與環境溫度的關系不顯著，反而與雨量和雨日成線性相關，說明土壤濕度是影響野外有機碳分解周轉的主要因素。土壤水分含量的高低對土壤孔隙的通透性有很大影響，過高的土壤含水量會限制土壤中O2的擴散（Linn and Doran, 1984; Davidson et al., 1998），此時土壤處于嫌氣狀態，植物根系和好氧微生物的活動受到抑制，土壤有機質的分解速率降低，土壤中產生的CO2減少（陳全勝等， 2003）。另外，干濕交替使得土壤團聚體崩潰，團粒內受保護的有機碳被暴露于空氣中，土壤呼吸作用強度在極短的時間內被大幅度地提高，使有機碳的礦化分解量增加。同時，干燥也將引起部分土壤微生物的死亡。這都將在一定程度上加速或減緩有機碳的分解速率。陳全勝等（2003）認為，在有干濕交替的生態系統中，在濕潤季節，降水事件對土壤呼吸可能會產生比較明顯的抑制作用；而在干旱季節里，降水事件可能會強烈地激發土壤呼吸。

土壤活性有機碳的季節變異十分強烈，這主要與溫度、水分等氣候因素有關。 Kawahigashi等（2003）認為，土壤溶液WSOC的季節變化取決于土壤溶液、溫度和凋落物凋落時間。王連峰和潘根興（2002）測得廬山酸沉降影響下森林生態系統土壤水溶性有機碳濃度為150～700mg·kg-1，且因植物活動及其生長期以及季節變化而異。Cronan（1985）也發現，夏天表層土壤溶液水溶性有機碳平均濃度比冬季增加16%～32%，但下層土壤溶液中水溶性有機碳濃度相對較穩定。曹建華等（2005）對巖溶地區土壤溶液活性有機碳的研究則表明，無論是針葉林還是闊葉林，根圈土和非根圈土溶液中活性有機碳平均含量均呈遞增順序：夏季＜春季＜秋季=冬季。Zhang等（2005）報道了，格氏栲和杉木人工林枯枝落葉層不同分解層次WSOC濃度的季節變化模式基本相似，均在秋季或冬季出現最大值。劉滿強等（2003）報道了退化紅壤不同植被恢復模式下土壤MBC呈高度的季節變異。Piao等（2000）在中國西南巖溶地區的研究也發現，土壤MBC在冬季最高，夏季最低，但土壤溶解性有機碳與MBC表現為負相關關系。Mcdowell（1998）也發現，土壤中活性有機碳濃度隨季節而變化，夏秋季最低。Zhou等（2006）報道了竹林春季土壤MBC低于夏季。

全球變暖引起的溫度與濕度的變化也會對土壤有機碳產生重要影響。全球變暖導致的永久凍土的融化加速了土壤中有機碳的分解釋放。凍融條件下土壤有機碳庫的穩定性將依賴于解凍的深度及其持續的時間（Goulden et al., 1998）。一些模型模擬結果表明，全球變暖將會導致土壤中有機碳的損失（Jenkinson et al., 1991；Cao and Woodward, 1998）。但由于其沒有區分土壤有機碳各組分間對溫度敏感性的差異，也沒有考慮土壤有機碳分解對溫度的敏感性隨時間的動態變化，所以可能高估了全球變暖情景下土壤碳的釋放。

（2）植被類型

植被的物種組成在某種程度上控制著土壤有機碳分解的速度。不同類型植被將形成特定的土壤表層小氣候。如森林由于冠層的遮陰和較大的蒸騰速率，其土壤表層一般較草地土壤表層的溫度低且較為干燥，從而導致其地表凋落物的分解速率下降（Berger et al., 2002）。土壤有機碳主要來源于植被地上部分的凋落物及其地下部分根的分泌物和細根周轉產生的碎屑。這些碳化合物均具有各自的化學特性，從而導致其在土壤中分解速率各不相同。如植物碎屑的分解速度與其木質素和N素的相對含量密切相關。木質素不僅自身難以分解，而且還對易分解的土壤有機碳具有屏蔽保護的作用，因而，隨著碎屑中木質素的含量增加，其分解速率呈下降趨勢（Post et al.，1996；Berger et al.，2002）。

2）人為因素

（1）土地利用變化

土地利用變化對土壤有機碳的影響主要是通過改變有機碳的保護性而影響有機碳的穩定性，進而改變有機碳的分解率。Solomon等（2000）發現熱帶森林轉變成農田后，穩定有機質大量下降，耕作使大量的活躍有機碳釋放。Bernoux等（1998）發現森林燃燒變成草地后，以前穩定的有機碳部分將變得不穩定。吳建國等（2002）報道，天然次生林變成農田或牧草地使輕組和顆粒有機碳含量降低，而變成農田使輕組和顆粒有機碳分配比例增加，土壤有機碳穩定性降低，變成牧草地卻對其影響較小；天然次生林變成農田使非保護性有機碳相對數量增加；在農田中造林之后，對土壤有機碳的穩定性影響較小，而在牧草地中造林則使土壤有機碳穩定性降低。而且表層土壤有機碳最容易受土地利用變化的影響（Skjenstad et al., 1999；吳建國等, 2002）。

土地利用方式的改變通常引起有機質的輸入量及土壤中有機質的周轉速率變化，從而影響土壤中活性有機碳的含量。Boyer等（1996）發現，當森林生態系統改為農業生態系統（玉米）后，隨著玉米種植年限的增加，表層土壤有機質含量呈下降趨勢，而土壤WSOC含量卻反而增加。而其他一些則表明，森林轉變成農田以后，土壤WSOC明顯降低（王清奎等，2005b；吳建國和徐德應，2005）。Smolander等（2002）報道，闊葉林土壤WSOC和MBC含量高于針葉林，采自不同植被下的土壤進行室內培養試驗，白樺林（Silver birch）下土壤的WSOC產量高于挪威云杉（Norway spruce）和松林（Scots pine），白樺林下和挪威云杉林下土壤水溶性有機質的C/N比大于松林。徐秋芳和姜培坤（2004）研究發現，毛竹林土壤WSOC含量顯著高于杉木林，極顯著高于馬尾松林，闊葉林和杉木林也顯著高于馬尾松林。地帶性常綠闊葉林轉變為杉木人工林后，土壤MBC、WSOC和HWC含量均降低，并且隨著連栽代數的增加而減少。這些變化可能是由于土地利用變化引起的植被和土壤性質改變及其對水文過程的影響所致（Wang et al., 2005；王清奎等，2005a，2006；Wang and Wang, 2007;）。研究得出，雷竹林地增溫覆蓋措施增加了土壤活性有機碳的量，連續覆蓋5年的比覆蓋1年的土壤活性碳含量增加了1倍（姜培坤等，2003）。

（2）耕作制度

耕作主要通過破壞微團聚體結構，釋放土壤中的有機碳，影響土壤有機碳的穩定性。耕作中表層的土壤充分混合，干濕交替的頻度和強度增加，土壤的通氣性及孔性變好，土壤水分及其溫度狀況均得到一定改善，微生物活性提高，從而極大地促進了土壤呼吸作用，加速土壤有機碳的分解（Anderson and Coleman, 1985；黃昌勇，2000；Chan et al.，2002）。Delprat等（1997）認為，林地初次耕作可使土壤中活性有機碳提高2～5倍，而以后長期耕作會使土壤中活性有機碳明顯降低。Dalal和Mayer（1987）發現耕作能減少輕組有機碳的含量；Franzluebbers和Arshad（1997）發現耕作加速了顆粒有機碳的分解；吳建國等（2002）也認為，耕作導致了保護性有機碳組分被破壞，形成了非保護性的顆粒有機碳。但也有研究表明（梁文舉等， 2000），在土壤管理狀況保持不變的前提下，土壤開墾后有機碳水平下降至達到新的平衡，然后保持相對穩定，達到新平衡的時間對于不同類型的土壤有所不同。免耕不擾動土層，土壤團聚體的數量和穩定性增加，從而減少了團聚體內部有機質的分解作用（徐陽春等，2002）。Franzluebbers等（2000）的研究表明，巴西氧化土在免耕下土壤有機碳的固定十分顯著，每年碳匯潛力達到9.4 x 10-3Gt。

（3）森林采伐

森林采伐后，地表裸露，完全喪失了森林生態系統調節輻射能流和水分循環的功能，對地表產生相當大的熱負荷，太陽輻射和土壤水分蒸發增強，加速了土壤有機碳的礦化速率和微生物的生命活動，土壤呼吸在許多年內都超過幼齡林樹木同化固碳能力，即成為碳源（周廣勝等， 2002; Yang et al., 2003）。研究表明，皆伐地礦質土壤呼吸在伐后的6個月內顯著高于未伐地，其最大值出現時間均較未伐地有所提前（楊玉盛，2005）。

（4）施肥

施肥將改變土壤中碳氮的可礦化量、微生物碳氮磷含量及其微生物活性，施肥對土壤有機碳的影響因肥料的種類而異。Mc Gill等（1986）研究了不同施肥下土壤水溶性有機碳和微生物生物量碳的變化，施廄肥土壤的水溶性有機碳和微生物生物量碳含量明顯高于對照的施化肥土壤；但施用化肥后土壤WSOC的變化結果不盡相同，施肥量與WSOC含量之間的關系無明顯規律性。Liang等（1998）發現，有機肥明顯增加了連作玉米地塊土壤WSOC的含量；但化肥的施用對土壤WSOC含量的影響較復雜：砂質黏壤土地塊，WSOC含量隨著氮肥用量的增加而增加，但另外地塊有氮肥施用比對照土壤的WSOC低；也有隨著施肥量增加土壤WSOC顯著下降的。Chantigny等（1999）發現，隨著化肥施用量的增加土壤中WSOC含量下降。李江濤等（2004）研究了施肥對紅壤水稻土有機碳的影響，發現有機肥和化肥均明顯增加土壤顆粒有機碳的含量，并歸因于有機物投入的增加以及水稻土大團聚體的形成。Wu等（2004）對黃土高原地區農業土壤的長期研究結果表明，單施有機肥以及有機肥和化肥的混合施用有利于土壤有機碳和輕組有機碳含量的增加；而施用化肥則產生相反的作用。

施肥能夠影響土壤有機碳在不同碳庫中的分配。張付申（1996）發現，長期施用有機肥能顯著提高婁土和黃綿土土壤活性有機碳含量，而施用化肥則提高了惰性有機碳的比例，提高了土壤有機碳的穩定性。這可能是因為長期單獨施用無機肥，尤其是無機氮肥，雖然促進了根的生長，增加了植物根茬等的殘留，但由于土壤的C/N值下降，土壤微生物的活性提高，加速了土壤原有碳和新鮮的有機碳的分解礦化，不僅土壤中有機碳總量下降，而且輕組有機碳量的減少大大超過重組碳，結果土壤中難氧化有機碳含量上升（馬成澤等，1996；沈宏和曹志洪， 1998；徐陽春等，2002）。Halvorson等（1999）認為，氮肥的施用有利于土壤有機碳的積累。Galantini和Rosell（2006）報道，施用化肥增加土壤顆粒有機碳含量，而對土壤總有機碳并沒有明顯的作用。Rudrappa等（2006）發現施肥增加了土壤MBC、顆粒有機碳和KMn O4易氧化有機碳的含量，尤其是有機無機肥混合施用有利于土壤穩定性碳的積累。這些研究結果的差異可能與研究區域土壤和植被類型的差異有關。

7.結語

近年來，國內外學者雖然對土壤有機碳的穩定性進行了深入研究，并且取得了一系列有價值的研究成果，但是，這些研究主要集中在農田土壤，而對森林生態系統，尤其是亞熱帶人工林生態系統的研究較少。由于亞熱帶地區特殊的氣候環境、植被類型和土壤類型，其土壤有機碳的動態和穩定性具有自身的特點，加之人工林土壤受氣候、植物生長發育以及人為干擾等多種因素的影響，因此，亞熱帶人工林具有重要的研究價值。

杉木是我國亞熱帶主要的造林樹種，因其材質優良、速生豐產等特點而被廣泛栽培。20世紀50年代，特別是20世紀80年代以來，隨著經濟的發展，木材需要量急劇增加，促使杉木人工林的面積迅速擴大，目前已成為我國分布面積最大的人工林和亞熱帶典型的生態景觀類型。但由于杉木人工林大面積取代地帶性常綠闊葉林后，多代連載，加之不合理的經營措施以及樹種特定的生態學特征，導致土壤退化，土壤有機碳含量下降，人們對其碳匯效應提出質疑。把握杉木人工林土壤碳庫的長期變化規律，對于認識和評價其碳匯效應具有重要的意義，并能為亞熱帶地區人工林的可持續經營提供重要的理論依據。