- 人從哪里來:人類600萬年的演化史
- (馬來西亞)賴瑞和
- 6794字
- 2022-09-02 10:47:51
第一章
人從哪里來
——為什么現在的猴子不能演化成人
有一個朋友,一聽我說要寫一本人類演化史的書,馬上就問:“達爾文不是說人是從猴子演化而來嗎?但為什么現在的猴子變不出人來?”
問得好!這也是演化生物學家和古人類學家最常被問到的問題。答案其實也很簡單:人可不是從猴子演化而來的。達爾文絕對沒有這么說。人們常把“猴子變人”的說法胡亂套在達爾文頭上,主要是為了嘲笑他的演化論。
如果將問題改為“為什么現在的黑猩猩不能演化成人”,答案也可改為:人不是從黑猩猩演化而來的,而是大約600萬年前跟黑猩猩有共同的祖先。下面將細論。
不少人也常問:如果人是從猴子或黑猩猩演化而來的,那為什么現在還有猴子和黑猩猩?意思是,如果所有猴子和黑猩猩都變成人了,現在就不應當還有這兩種動物。不是嗎?答案是:這正好證明,人不是從猴子和黑猩猩演化而來的,所以現在當然還有猴子和黑猩猩。
一、物種如何形成
那么,人究竟是從什么生物演化而來的?在達爾文的時代,他只能推測,人應當是從一種猿類演化而來的,但沒有確切的證據。一直到20年前,這個問題也沒有很好的答案。不過,近年來,科研人員終于找到了最有力的鐵證,它就隱藏在人體的基因組里。
最近數十年的基因組研究有了飛躍性發展。首先,1990年,美國科學家正式啟動人類基因組計劃(Human Genome Project),要為人類全基因組(2.5萬個基因,23對染色體,30億個堿基對)進行測序。這項工程由美、英、日、法、德和中國六個國家歷經13年合作完成,預算達30億美元。2003年,人類基因組圖譜被繪制完成,它終于把人類基因組的DNA序列破解了,號稱解開了生命之書的密碼(見圖1.1)。
接著,科學家在2005年為黑猩猩,2007年為獼猴,2011年為紅毛猩猩,以及2012年為大猩猩完成了基因組測序。從此,在研究人類的演化方面,我們除了出土的人類化石外,還多了一項更精準的科學利器——基因組。

圖1.1 2000年6月,時任美國總統克林頓在白宮宣布人類基因組草圖繪制工作完成(完成圖于2003年完成)。左邊是該項目主持人之一文特爾(白宮照片)
所謂基因組,是指生物細胞內所有的遺傳信息以DNA序列的形式存儲。人類基因組是一套完整的人類(這里僅指現代智人)基因,位于23對獨立的染色體里。一般所說的親子鑒定,或警方采檢犯罪嫌疑人基因,只檢驗人的基因組當中很小的一部分,并非整個基因組。現在,我們可以把人的整個基因組跟其他人類近親的進行比對,從而更了解人跟其他猿猴的演化和遺傳關系,比如在何時跟黑猩猩等物種分離。
最新的研究結論是,人最親近的物種其實不是獼猴,也不是大猩猩或紅毛猩猩,而是黑猩猩。同樣,黑猩猩最親近的物種,很多人會很“直觀”地以為,應當是大猩猩或紅毛猩猩,因為它們長得都“很像”,但其實都不是,而是人才對。人的基因組只有93%跟獼猴相同,卻有將近99%跟黑猩猩相同。研究人員以一種“分子時鐘”計算,這意味著人跟黑猩猩有一個共同的祖先。這個共祖在大約600萬年前分裂成兩個物種,一支演化為黑猩猩,一支演化為人。
但確切的分化時間仍有爭議。600萬年是最多學者采用的年代,也有學者說是在800萬到500萬年前分化。1在大約200萬到150萬年前,黑猩猩又分化出一個新的物種,被稱為倭黑猩猩,俗名巴諾布猿。它們散居在非洲剛果河南部,現瀕臨絕種。

圖1.2 非洲烏干達森林內的一對黑猩猩母子正在享用野生無花果(Alain Houle/創用CC 4.0)
我們今天常在爭論,氣候變遷對地球會有怎樣的影響。其實,在地球的歷史上,氣候是經常發生變化的,有周期性,有時變冷,有時變熱,此乃自然現象,不足為奇,并非近年才有。在人類的演化史上,氣候變遷更是起了關鍵作用,可以說直接催生了人這個物種。人和黑猩猩的共祖(一種猿類動物)原本住在非洲赤道邊緣那些濃密的熱帶雨林里,棲居在大樹上,靠采集樹上的果子為生,很少食肉。在650萬到500萬年前,全球正巧發生劇烈的氣候變遷,天氣變得比較寒冷和干旱,降雨量減少。非洲的熱帶雨林因此大面積死亡、萎縮,變成開敞的疏林或熱帶稀樹草原。2共祖的食物來源跟著銳減,使得其在森林中覓食變得越來越困難,生存受到威脅。
在如此生死關頭,物種都會發揮它們最原始的本能,求變以求生。于是,人和黑猩猩共祖中的某些種群,那些生存條件最惡劣者,比如那些失去雨林保護的,就被迫走到疏林來覓食。至于那些生存條件比較好、住在雨林深處的,以及還未受到森林面積萎縮影響的種群,仍然留在原地生活。就這樣,經過數十萬年的演化,這兩個分居兩地的種群便因生態環境和食物不同等因素,慢慢演化成兩個不同的物種。共祖一分為二,各走各的路。
就人類演化來說,非洲赤道地區的生態環境,大致可分為三種:雨林、疏林和熱帶稀樹草原。雨林指那些樹冠極為濃密的大森林,樹木高達四五十米,陽光幾乎無法從樹冠穿透到地面,所以說是“封閉”的。黑猩猩至今仍住在這種濃密封閉的雨林中(見圖1.3)。
疏林和雨林的區別是:疏林有樹林,但樹木一般沒有雨林里的那么高,多在20米左右。樹木之間的間隔比較大,樹冠也沒有那么濃密,陽光可以從樹冠之間的空隙照射到地面上,所以說“比較開闊”,比如贊比亞的某些疏林(見圖1.4)。
熱帶稀樹草原是最“開闊”的一種生態環境,因為樹木十分稀少,間隔最遠,如非洲知名的塞倫蓋蒂大草原(見圖1.5)。傳統論述認為,人類的祖先從雨林走出來后,就進入熱帶稀樹草原生活。但自從乍得撒海爾人等最早期人類的化石被發現后,這種草原模式已被推翻,因為這些最早期的人類的生存環境都不是熱帶稀樹草原,而是疏林。他們善于爬樹,仍需要樹林的庇護。

圖1.3 剛果的一個熱帶雨林(Monusco Photos/CC 2.0)

圖1.4 贊比亞的一處疏林(Hans Hillewaert/CC 3.0)

圖1.5 塞倫蓋蒂大草原(Harvey Barrison/CC 2.0)
為什么一個物種會分裂成兩個,甚至更多個?這便是物種起源的奧秘。我們的地球在大約46億年前形成,最初沒有生命。最早的生命(一種單細胞體的菌類)在大約38億年前誕生,經過數十億年的演化和物種形成,演化成今天自然界中數千數億個物種(包括動植物),充滿了生物多樣性。它們的始祖,都可追溯到大約38億年前的那種菌類。它們都是從一個又一個共祖中分裂出來的,就像人和黑猩猩是從一個共祖分化出來的一樣。
達爾文的名作《物種起源》(見圖1.6)一開頭便引用他朋友的話,形容物種起源為“玄中之玄”,表示這件事神秘不可解。此書出版于1859年,是劃時代的巨作,提出了影響深遠的演化論。但在達爾文那個時代,除了德國出土了尼安德特人的化石之外,非洲還沒有任何人類化石出土,也沒有分子生物學、基因學等學科,達爾文的科學認知受到限制。他在書中其實沒有解答新物種如何誕生,也沒有解釋為什么一個物種會分裂成兩個。他只論及自然選擇如何造成單一物種為應對新的生態而不斷適應和演化,不能適應新環境的,便會滅絕。一直要到20世紀60年代,演化生物學家,如恩斯特·邁爾(Ernst Mayr,1904—2005,見圖1.7)等人,才慢慢解開物種形成之謎。3

圖1.6 達爾文的名作《物種起源》1859 年初版封面(公有領域圖片)
邁爾1904年出生在德國,1926年取得柏林大學動物學博士學位。不久,他到巴布亞新幾內亞研究鳥類,并收集鳥類標本,再到紐約的美國自然歷史博物館任職,1953年成為哈佛大學演化生物學教授,直到退休。他在生物學上最有名的貢獻,在于他提出的“生物種概念”(biological species concept),它常見于今天的生物學教科書:同個物種中的生物能夠自然交配,并產下有生育能力的下一代,但跟其他物種有生殖隔離(reproductive isolation),即使交配,也無法產下有生育能力的后代。4邁爾的生物種概念有一些存在爭議的地方。比如,它不適用于植物和那些無性繁殖的細菌等,但它在有性繁殖的動物界極為有用,沒有其他概念可比。

圖1.7 演化生物學家邁爾(哈佛大學圖書館)
最有名的例子,便是馬和驢。它們原本有一個共同的祖先,但已分化為兩個物種。現在,在自然情況下,馬和驢對彼此沒有“性”趣,不會交配。沒有交配,便沒有“基因交流”(gene flow)。這便是所謂的“生殖隔離”。因此,馬和驢是兩個不同的物種。
然而,母馬又可以在人為安排下和公驢交配,但生下來的騾卻是雜交種,完全沒有繁衍后代的能力。這也證明,馬和驢終究無法完成基因交流,所以它們仍然是兩個相近但不同的物種。
物種形成雖然有好幾種模式,但邁爾認為,最常見的模式是“異域物種形成”(allopatric speciation)。5在數百萬年前的非洲,人和黑猩猩的共同祖先一分為二,最后演化出兩個不同的物種,這正是一種“異域物種形成”的現象。所謂“異域”,指同一物種的種群因某些地理因素,比如被高山或河流阻隔,或其他原因,分居在兩個不同的地方,有一種“地理隔離”。分居在不同地理環境的同一物種當然無法自然交配,最后會因各自的不同演化,慢慢演化成兩個物種。即使有一天,這兩個物種有機會打破原先的地理隔離,又重新住在相同的地域,也不會再進行自然交配,因為它們已成了不同的物種。地理隔離表示,同一物種開始要一分為二;生殖隔離則意味著,兩個物種終于形成了,不再交配。
例如,美國科羅拉多州的大峽谷和河流在大約1萬年前發生變化,把原本生活在當地的一種松鼠分隔兩地,使它們無法自然交配,不再有基因交流。住在峽谷北邊一小塊地區的松鼠,便演化成凱巴布(Kaibab)松鼠,其特征是腹部為灰黑色。留在峽谷南邊的,演化成艾伯特(Albert)松鼠,其特征是腹部為白色。它們成了兩個物種,不但形貌不同,基因也相異。同樣,巴拿馬地峽在300萬年前形成以后,也把當地的海膽、魚和蝦分隔兩地,使它們演化成兩個不同的、最親近的“同胞種”(sister species)。6
不過,物種形成是一個異常緩慢的過程,往往需要數十萬年的時間才能完成。以人和黑猩猩的共祖來說,在距今600萬年前,開始有一些共祖種群走到疏林里生活,但地理隔離和生殖隔離無法在數百年間形成,而需要更長時間。比如說,在開始分化初期,森林仍在不斷萎縮,森林種群仍然會斷斷續續走到疏林里覓食,并且跟那些已在疏林長期定居下來的種群自然交配,進行基因交流,以至于這兩個種群無法形成徹底的生殖隔離,于是也就不能演化成兩個物種。
最新的基因組研究發現,人和黑猩猩不是一種速戰速決的“干凈”分手,而是很“纏綿”、很“拖拖拉拉”的分手,好像一對深情的戀人那樣。2006年有一項研究甚至根據基因組證據來推論,說人和黑猩猩原本在約600萬年前分離,并且有了生殖隔離,但又在約100萬年后重新交配,最后才在540萬年前分手。7當時,這項研究引發媒體的熱烈炒作,甚至說“人曾經和黑猩猩交配過”。這種聳人聽聞的標題當然是媒體最愛的。比較正確的說法是:“人的遠祖曾經跟黑猩猩的遠祖交配過。”后來有科學家對這項研究的基因組證據做了進一步的解讀。8
比較保守的看法是,早期的人類祖先雖然走出了雨林,但依然可能跟黑猩猩的祖先在雨林和疏林的邊界地帶進行交配,時間長達“數十萬年”之久,最后才因生殖隔離而分手。9分手之時,雙方應當都已經歷相當程度的演化,樣貌和形態特征有了明顯的差異。雙方不再視對方為“同類”,也就不能相互吸引,進行交配,因此最后演化成兩個不同的物種。
二、共祖長什么樣子
我們好奇的是:人和黑猩猩的共祖長什么樣子?
過去,不少學者認為,這個共祖長得像現在的黑猩猩。這是因為他們假設,黑猩猩住在雨林,生態環境和食物比較單純,沒有受到太多的演化壓力,所以它們的長相和形態,從600萬年前跟人類分家之后到現在,應該沒有太大的改變,也就是跟共祖長得相似。然而,黑猩猩的化石至今僅有幾顆牙齒出土,不像人類化石那么多。10關于它在數百萬年前的長相,我們幾乎全靠猜測,沒有化石證據。如果有更多的黑猩猩化石出土,我們應當會發現,它們其實也跟人一樣,經歷過不同的身體形態特征的演化,可以分成早期黑猩猩、晚期黑猩猩等。
600萬年是很長的時間,等于中國文明史5 000年經歷了1 200次。黑猩猩的祖先跟人類的祖先分離之后,不可能沒有經歷演化。2007年,美國密歇根大學研究人員分析了人類和黑猩猩的1.4萬個基因,特別是那些具有正選擇(positive selection)特征的基因(那些對物種有用而被保留下來的基因突變)。研究結果發現,人類只有154個基因具有正選擇特征,而黑猩猩則有233個。這說明黑猩猩跟人類一樣,在過去數百萬年間,也在不斷演化。11共祖的長相應當不像人,也不像現在的黑猩猩。
美國加州大學伯克利分校古人類學家蒂姆·懷特(Tim White)的一支國際研究團隊,于1992—1994年在非洲埃塞俄比亞發現了一個很早期的人類化石,并稱之為始祖地猿。2009年10月,經過十多年的研究,懷特團隊終于在知名的《科學》期刊上發表了他們的研究結果,轟動整個古人類學界。12始祖地猿為女性,能以一種原始的步伐雙足行走,其年代為距今約440萬年。懷特認為,這種地猿既不像人,又不像黑猩猩,但同時帶有人類和黑猩猩兩者祖先的某些模樣。13他的研究團隊宣稱,始祖地猿是人和黑猩猩分化以后,屬于人類譜系的化石。在沒有其他更好的化石證據之下,它或許可以讓我們一窺共祖的若干樣貌(見圖1.8)。
雖然我們不宜把今天的黑猩猩當成共祖的替身來看待,但共祖既然屬于猿類,自有猿家族的基本樣貌和共同特征。比如,猿都沒有尾巴(相反,獼猴等猴類不屬于猿家族,它們有尾巴)。猿的身體布滿了毛發。就這點而言,共祖和早期的人類必定也沒有尾巴,且全身毛茸茸的,身體比例(手長腳短)和頭部特征也比較像猿和現在的黑猩猩,多過于像后來演化的直立人。
經過幾百萬年的演化,在我們現代人的身軀上,毛發幾乎已經落盡,身體比例(手短腳長)也不再像猿。我們的臉部從側邊看過去比較垂直平坦(口鼻和口吻部分沒有太突出),跟我們最親近的物種黑猩猩長相差別越來越大。雖然我們和黑猩猩的基因組有大約98.5%相同,只有約1.5%的差異,但不要小看這1.5%的差異。人的基因組有超過30億個堿基對。1.5%的差異,等于約4 500萬個堿基對的差別。這就使得黑猩猩看起來只是“有些”像人罷了,并不是“很像”,以至于我們今人都很“直覺”地把黑猩猩視為另一個物種,不可能跟它交配。這證明邁爾的生物種概念是對的——只有同個物種的種群才會自然交配。然而,我們也應當意識到,黑猩猩不但是人最親近的一個物種,而且是“同胞種”,就像巴拿馬地峽兩邊那些“同胞種”魚蝦一樣,兩者源自同一個祖先。改天你如果有機會到動物園走走,不妨到黑猩猩的籠子前看看,緬懷一下,你和這只黑猩猩曾經有共同的祖先,在非洲,600萬年前。

圖1.8 古生物畫家馬特內斯(Matternes)根據出土化石所繪的始祖地猿(J.H.Matternes/Science/Fair Use)
三、人從古猿演化而來
前面提過,人不是從猴子或黑猩猩演化而來的。比較精確的說法是,人和黑猩猩有共同的祖先,在600萬年前開始分離,最后才演化成兩個不同的物種。不過,在古人類學界,還有一個比較“簡化”的說法——人從猿演化而來(Humans evolved from apes)。那么,“人從猿演化而來”,跟“人從猴子或黑猩猩演化而來”,又有什么差別呢?
差別是:猴子不屬于猿類。而且,我們現在所說的“猴子”,是一種現代的動物。人不可能從這種不屬于猿類的現代動物演化而來。
黑猩猩屬于猿類,但它跟猴子一樣,是一種現代動物。人也不可能從這種現代動物演化而來。不過,600萬年前,我們倒是跟這種現代動物有共同的祖先。這個600萬年前的共祖,不能說是“黑猩猩”,但可以很含糊地稱之為“猿”或“古猿”,因為那個共祖,肯定屬于“猿”類。古人類學家有時為了省事,就說“人是從猿(或古猿)演化而來的”。
然而,在英文論述里,也有人反對這樣的簡化說法。他們認為:“人不是從猿演化而來的,人就是猿。”(Humans did not evolve from apes. Humans are apes.)這樣的說法表面上有道理,但太過拘泥于科學分類上的意義,過于死板,恐怕不可取。沒錯,在科學分類法下,人屬于靈長目人猿超科(Hominoidea)的一員,但“猿”(apes)不是科學分類法的用詞,在一般傳統和非科學用法下,“猿”并不包括人。因此,美國知名古人類學家約翰·霍克斯(John Hawks)在一篇博客文章中說,“人屬于人猿超科”(Humans are hominoids),“但人不是猿”(But humans are not apes)。14關鍵在于:“猿”既然不是科學分類法的專有名詞,那么在我們日常的認知里,此詞不論在英文或中文,都不包括人在內。因此,我們不能說,“我們人就是猿”(這聽起來就怪怪的),但我們可以說,“我們人屬于人猿超科”(這聽起來很自然)。
四、人族成員
近年來,在英文古人類學論述,甚至通俗的英文報紙雜志上,常見一個詞hominin(在大約2007年之前則寫成hominid)。例如,2001年,法國古人類學家布呂內發現乍得撒海爾人時,便宣稱他找到了一個hominid化石。有關此詞的定義,各家的說法不太一樣,但目前主流的用法,是指人類譜系(human lineage)中的人族成員,和黑猩猩譜系相對。
這個泛稱用途很廣,可以指600萬年前最早的人類祖先,也可以指后來的阿法南猿、直立人,甚至尼安德特人和智人。使用此詞有許多好處。比如,當科研人員發現一個出土化石,確定它屬于人類譜系,但還不肯定它屬于南猿還是人屬時,就可以說它是個hominin化石。奇怪的是,此詞幾乎不見于中文的論述。原因之一,很可能是在這類場合,中文論述一般都以最簡單的“人類”一詞來表達英文hominin的概念。比如,英文提到hominin fossils時,中文好像只要寫成“人類化石”就可以了,無須再為hominin取個特定的中譯,但這樣不夠精確,故本書把它譯為“人族成員”,并且將在后面各章中使用。
“人類化石”和“人族成員化石”,畢竟有些差別。