第一部分
草圖

2 從單細胞到多細胞

我身形巨大，我包羅萬象。

——沃爾特·惠特曼

生物中最大的諷刺之一就是，人類的身體大約是已知宇宙中最復雜的單一實體，①但它的緣起十分簡單。一個成年人由超過一萬億個細胞構(gòu)成，這個數(shù)字是銀河系中星星數(shù)量的十倍，或者可以換個更貼近生活的比喻，是一個沙灘排球場上沙礫數(shù)量的十倍。這一萬億個細胞不是隨意地堆積在一起，而是以一定的模式排列和連接。這個模式真是非常復雜，所以即使解剖學研究從兩千年前就已開始，我們?nèi)晕凑莆账屑毠?jié)。這其中包含了數(shù)百種類型的細胞，每一種都有特有的功能和生活方式，都能各居其位、恰到好處地分裂與更新。而這一切精巧絕倫的運轉(zhuǎn)都起源于單個簡單的，甚至可以說是平淡無奇的細胞：受精卵。人們必須從這個毫無架子的細胞開始，創(chuàng)造出一個復雜的自己：就如諺語所說，用自己的靴帶提起自己的靴子。②

轉(zhuǎn)變?yōu)閺碗s形式的重大第一步，就是從單細胞轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗉毎＿@是必經(jīng)之路，因為任何復雜動物想要存活下來，總是需要同時運轉(zhuǎn)很多件事。此時此刻，你正在呼吸、消化、降解化學毒物，讓你的頭發(fā)生長，制造新的皮膚細胞，過濾血液，與潛在的入侵者斗爭，調(diào)節(jié)體溫，聽、讀、思考……看到這里，你很可能還在反思。這些活動，再加上數(shù)百個目前沒有提及，但也正在運作的過程，都利用著不同的蛋白質(zhì)和化學通路。有些在同一個地方運轉(zhuǎn)的生命活動顯然會起沖突，比如一位母親一邊為嬰兒制造奶水，一邊又要消化自己喝下的奶茶中的奶。生命過程中所需的蛋白質(zhì)和所涉及的基因功能有很多細節(jié)上的不同，這些帶來了微妙的“沖突”現(xiàn)象。類似的例子還有很多。

復雜生命體通過劃分區(qū)域來解決這個問題，遵循的原則就是在不同的地方進行不同的活動。身體被規(guī)劃為各司其職的器官，器官又進一步劃分為不同的組織：每個組織行使器官的不同功能。組織由細胞構(gòu)成，每個細胞又有自己特有的使命。每個細胞中的大多數(shù)分子都可以自由移動，所以細胞很難開展多線程工作。細胞內(nèi)部還有很多“隔間”，每個部分都能行使稍有區(qū)別的功能。本書的第8章將以此為中心議題，細述細胞如何在胚胎中導航與移動。即便如此，細胞同時執(zhí)行多個功能的能力仍然十分有限，因此我們可以把細胞視為只能同時做一兩件事情的基本單位。也正是基于這個原因，對構(gòu)建復雜的身體來說，先讓自己擁有各種各樣的細胞就成了必不可少的步驟。

對細胞發(fā)育而言，細胞如何從一變二，又如何重復這個步驟變成很多個細胞，這里的機制至關重要。不僅如此，這一機制也闡明了簡單的分子如何通過組織自身，在一個比分子大得多的規(guī)模上完成卓越的壯舉，還有如何在完全沒有前期計劃的條件下構(gòu)建出了細節(jié)驚人的結(jié)構(gòu)。這些問題是從全局去理解胚胎的基礎。因此，本章將致力于講述細胞的分裂機制，之后凡是提及細胞分裂的部分，我們都將默認讀者已經(jīng)掌握了這些知識點。

人類的發(fā)育始于受精卵，它作為細胞可以說大得異乎尋常，直徑大約為0.1毫米，是人的裸眼剛好可以看到的尺寸。成年人身體里的細胞大多數(shù)都小得多，直徑只有0.01毫米，體積只有卵細胞的千分之一。這意味著受精卵通過一分為二、二分為四、四分為八地分裂自身就可以形成多細胞的胚胎，并不需要停下來先讓細胞生長。這種增殖方式就是卵裂。它極為有用，因為胚胎通過卵裂推遲了通過獲取食物來保證生長的時間，直到成為一個多細胞實體，能夠劃分出專門用于獲取食物的一部分。

由于沒有生長，細胞一分為二幾乎就等于子細胞均分了細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)等所有分子。也就是說如果凈體積不變，細胞內(nèi)部的蛋白質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)濃度也沒有發(fā)生變化。在這些常規(guī)表現(xiàn)中，DNA是一個明顯的例外：未分裂的細胞有46條染色體（23條來自父親，另外23條來自母親），但每個分裂出的細胞也需要46條染色體。因此在每次細胞分裂前，染色體總需要復制一次。此外另有一套機制來保證細胞分裂后可以把染色體平均分配到子細胞中。這不僅要確保每個子細胞得到46條染色體，還要保證每個子細胞都獲得了完整的染色體：一半來自父親，一半來自母親。實現(xiàn)染色體正確分配的這套機制是動植物的重要特征，已經(jīng)存在了25億年。但在200萬年前左右，能夠嘗試理解這套機制的動物才出現(xiàn)在地球上。

從很多方面看，DNA的復制都是這個過程中最簡單也最古老的部分，已經(jīng)存在了至少35億年之久。DNA分子是一對由核苷酸構(gòu)成的鏈條，這是染色體復制的基礎。如果一側(cè)鏈條上的核苷酸是“A”，那么另一條上相同位點對應的必然是“T”；如果這一條上是“C”，另一條上與之對應的必然是“G”。這種嚴格的配對規(guī)則由核苷酸A、T、C和G自身精細的化學性狀決定，這意味著每條DNA單鏈都攜帶了足夠的信息，足以決定與其配對的鏈條的序列。細胞需要復制DNA時，多種酶的復合體首先會分離兩條DNA鏈條，然后給每條單鏈裝配上新的配對單鏈。新鏈條上的核苷酸序列由原始鏈的DNA序列決定。每條新鏈都和原來的結(jié)合，以保持特有的結(jié)構(gòu)。結(jié)果就是一條DNA雙鏈分子變成了兩條。DNA就此復制成功。完成復制后，DNA會結(jié)合蛋白質(zhì)，一同構(gòu)成染色體。

一旦單細胞胚胎中細胞的46條染色體完成復制，它們就要被轉(zhuǎn)移，從而確保來自父親和母親的各一個副本都被精確地分配到了每個子細胞中。這個任務可以分解為以下幾個子任務：（1）明確兩個子細胞的中心位置；（2）讓所有染色體排列在兩個中心的正中間；（3）將復制好的染色體從中間拉開，讓每個副本進入一個子細胞；（4）分離子細胞。其中每個過程都由分子驅(qū)動，但要在比單個分子尺寸大得多的規(guī)模上協(xié)調(diào)合作。以上的每一項任務都要完成得恰到好處，雖然在染色體等關鍵組分上，前期的位點非常多變。因此這些過程高度依賴適應性自組織，為闡明自組織運作的相關原理提供了極好的示例。

第一個問題就是如何定位子細胞的中心。最容易的切入點是先來理解一個普通的、沒在準備分裂的休眠細胞如何確定自己的中心。乍一看這似乎是個微不足道的過程，但是越思考越會發(fā)現(xiàn)這是個棘手的問題。通常來說，細胞并沒有可預期的精準形狀；很多細胞的形狀取決于它們直接接觸的環(huán)境，這就排除了事先規(guī)劃好形狀的可能。一個典型的人類細胞直徑為0.01毫米，這對擁有細胞數(shù)量達萬億級別的我們來說實在太小了。但是細胞的直徑還是一個典型蛋白質(zhì)分子長度的1000倍。無論如何，蛋白復合體還是找到了細胞的中心。如果以人類身體的尺寸來比擬這個場景，那就像一個人身處倫敦的阿爾伯特音樂廳，既蒙上了眼睛又堵住了耳朵，只能通過觸摸去尋找音樂廳的中心。

確認細胞中心的機制非常精巧，它也說明了為什么那些看起來微不足道的生化細節(jié)對細胞這一生命裝置的功能至關重要。這場表演中的明星角色是微管蛋白。這種分子可以互相聯(lián)合，形成長長的管道：微管。單個微管蛋白的連接方式十分獨特，微管蛋白很難自主地聚合在一起，但是往一條已經(jīng)形成的微管上添加蛋白從而讓它變得更長則相對容易。因此，微管一般不是自主形成的，但是一旦形成，就傾向于變得越來越長。微管蛋白的另一個古怪之處在于每個蛋白分子有兩種狀態(tài)：“新鮮”與“陳舊”（新鮮=結(jié)合了GTP，陳舊=結(jié)合了GDP；GTP會水解成GDP與Pi）。新鮮的分子會逐漸衰退到陳舊狀態(tài)。只有新鮮的分子可以連接到已有的微管末端。僅當末端的蛋白處于新鮮狀態(tài)時，微管蛋白才能保持穩(wěn)定（只要微管的末端保持新鮮，主要部分的蛋白處于哪種狀態(tài)都無關緊要）。1一旦末端衰退，微管就開始解體，整個過程會沿著微管持續(xù)進行，直到進行到末端新鮮態(tài)的微管蛋白處才會停止，從而使得微管維持穩(wěn)定。與那些剛剛衰退為陳舊態(tài)的末端蛋白相比，微管主體部分的蛋白很可能早就變成了陳舊態(tài)，也就沒什么能阻止這條微管解體了。微管會因此發(fā)生災難性的分解。唯一不借助外來分子而使得微管保持穩(wěn)定的方法，就是讓微管保持快速增長的狀態(tài)，讓新鮮蛋白加入得比衰退得快。若無外力介入，微管通常不是快速生長，就是發(fā)生災難性的崩解。而這種始終懸在微管蛋白頭上的衰退可能，導致長微管的數(shù)量總是比短的少。這種機制對細胞定位自身的中心來說十分重要。

由于微管蛋白分子很少自主聚集在一起形成微管，而細胞里有專門的蛋白復合體可以催化這個過程。這些復合體都位于一個關鍵結(jié)構(gòu)——中心體的內(nèi)部，從中心體延伸出去的微管就像輪胎上呈放射狀的輻條。2只要微管生長得夠快，末端保持新鮮，這些微管就能一直生長到細胞的邊緣。有兩種關于微管如何幫助細胞找到中心的理論，一種是“推動”機制，另一種是“牽拉”機制，分別由不同的生物實驗支持。至于作用于人類胚胎的具體機制基于的是這兩種理論中的哪一種還是兩種兼有，我們尚不清楚。

“推動”3靠的是微管生長時所產(chǎn)生的推力，直接推向細胞膜。如果中心體離細胞表面太近，即使是那些很短的微管，也會碰觸到細胞膜的表面，然后產(chǎn)生相反方向的力。中心體會就此受到從細胞膜方向傳來的強大推力。與此同時，只有那些最長的微管才能接觸到細胞另一側(cè)的細胞膜內(nèi)壁，又由于微管總是有衰退降解的危險，因此這類微管的數(shù)量并不會很多。從這一側(cè)推向中心體的微管要少得多，中心體在這個方向上受到的力也就相應小得多。中心體會因為在不同方向上受力不平衡而被推動，逐漸遠離細胞膜。僅僅當中心體到各方向的距離相等，受到的推力達到平衡狀態(tài)，它才會在這個位置穩(wěn)定下來。換句話說，中心體處于細胞的中心時能達到這種狀態(tài)（圖4a）。研究人員把中心體放在人工制造的盒子中，通過實驗證明了中心體的確可以被“推”到盒子中心。4

“牽拉”5，6，7依靠的是小小的分子馬達，它們分散在細胞中，能與微管結(jié)合，沿著微管向中心體“行走”。走向中心體移動的過程中，每個蛋白質(zhì)都會對微管產(chǎn)生微小的拉力，原理就如同人在船上向前走時會微微把船往后推。微管越長，上面附著的馬達蛋白就越多，微管受到的拉力就越大。8因此，如果中心體更靠近細胞的某一側(cè)，那么向更遠側(cè)細胞膜延伸的長微管會比短微管受到更強的拉力，中心體就會受到拉力向著細胞中心移動（圖4b）。人們已經(jīng)在如海膽和蛔蟲等簡單動物的受精卵中開展了嚴謹?shù)膶嶒灒C明了“拉”的機制對這些細胞內(nèi)中心體的移動發(fā)揮著重要作用。研究人員用激光切斷部分微管時發(fā)現(xiàn)，中心體會向另一側(cè)彈回，就好像之前是由承受著張力的微管牽拉著一樣。9可能在某些細胞中，這兩種機制都發(fā)揮著作用，長微管產(chǎn)生的強拉力進一步減弱了它們對中心體的推動作用，使得中心體受到的推力更不平衡。

無論人類胚胎運用的是“推”還是“拉”，抑或是二者皆用，最終效果都一樣：中心體都會自發(fā)地移動到細胞的中心。它并不需要“知道”細胞的形狀，也不需要任何坐標系統(tǒng)指示細胞中心的位置。這個系統(tǒng)會自行組織。這樣，一個自主系統(tǒng)可以從任何狀態(tài)開始，所要付出的代價是它總是需要能量，只有不斷地構(gòu)建新的微管才能保持拉力。而較高的能量需求正是適應性自組織系統(tǒng)的典型特征。

對本章主要討論的細胞分裂來說，中心體需要明確的不是一個細胞的中心，而是哪里會變成兩個子細胞的中心，這樣染色體才能移動到正確的位置。幸運的是，對細胞來說，定義兩個細胞和定義一個一樣容易，用到的機制也并無差別；它需要的就是兩個中心體。

中心體由圍繞在一對互相連接的、包含微管蛋白的短硬管狀結(jié)構(gòu)和周圍的“蛋白質(zhì)云”構(gòu)成。10短棒結(jié)構(gòu)負責組織其他的中心體材料。細胞準備分裂時，這一對互相連接的結(jié)構(gòu)會相互分開；一旦分開，每個短棒結(jié)構(gòu)都會引導產(chǎn)生一個新的短棒結(jié)構(gòu)與自己配對，這樣就會形成兩個相距不遠的成對的結(jié)構(gòu)。每個結(jié)構(gòu)都會組織中心體材料，讓它們圍繞在自己周圍，促使新的微管形成；這些微管就會把中心體推到細胞的其他部分，形成我們之前描述過的軸輻式系統(tǒng)。當一個細胞內(nèi)有兩個中心體時，它們的輻條就會產(chǎn)生相互作用。按照推動模型理論，從一個中心體發(fā)出的微管在推動細胞膜的同時，也會和從另一個中心體放出的微管互相推擠。當細胞里存在另一個中心體的軸輻系統(tǒng)時，中心體就會對自己相對于細胞膜的距離產(chǎn)生“錯誤的認識”，以為自己偏離細胞的中心，來到離另一個中心體較遠的位置（圖5）。同樣，依照牽拉模型，每個中心體在另一個中心體的方向上受到的拉力相對較小。這兩種機制可能同時在人類身體上起作用，產(chǎn)生同樣的效果：中心體不會停留在細胞的中心，而是會去到細胞中心與細胞膜之間的中間位置（圖5）。通過這個過程，中心體分別找到了細胞將來分裂成的子細胞的中心。這依然是個自發(fā)進行的過程，誰也不需要“知道”有關細胞形狀的細節(jié)。

從中心體放射出去的微管不僅定義了子細胞的中心，也讓復制好的染色體互相分離，從而使得每個新形成的細胞都能得到一套完整的染色體。為了做到這一點，它們首先必須與染色體互相連接。同樣，在這一機制發(fā)揮作用的過程中，所有的參與者都不需要事先知道其他參與者的位置。這個系統(tǒng)同樣利用了微管的不穩(wěn)定性，即它們生長一段時間后就傾向于出現(xiàn)災難式的崩潰，微管裸露的一端尤其脆弱。但如果它們鑲嵌在某些微管結(jié)合蛋白中，就會變得相對穩(wěn)定。每條染色體都有一個特定區(qū)域含有微管結(jié)合蛋白。生長中的微管如果偶然碰到了染色體的這個區(qū)域，就得到了保護。11在這樣一個系統(tǒng)中，微管隨機生長，也隨機消亡，而與染色體結(jié)合的那些則變得穩(wěn)定。最終，所有的染色體都會與微管結(jié)合，并且相當穩(wěn)定。

微管和染色體間的連接簡單且隨機，但可能足以保證每個染色體都會移動到未來子細胞的中心。不過，細胞分裂需要的遠不止這些。它們還需要保證每個細胞拿到每條染色體的一個副本，比如說如果復制自父親的9號染色體的一個副本連接在某個中心體的微管上，那么該染色體的另一個副本就必須連接到另一個中心體的微管上，如此才能保證每個分裂后的子細胞可以各得到一個副本。每條染色體通過DNA復制得到兩個副本，它們之間由特殊的蛋白復合體連接在一起。如果兩套不同的微管系統(tǒng)以及它們的馬達蛋白開始“拔河”，試圖把兩份染色體副本拉向不同的中心體，這些蛋白復合體就會受到機械拉力。此時它們會發(fā)出信號，讓微管變得比不受到拉力時穩(wěn)定得多。12如果染色體的兩個副本，即姐妹染色體連接了來自同一個中心體的微管，它們就不會受到這種拉力，那么微管很快就會降解。相反，如果姐妹染色體連接的微管來自不同的中心體，這些中心體會把它們向不同方向牽拉，它們就會發(fā)出強烈的信號讓微管處于穩(wěn)定狀態(tài)，微管也就更可能存在相對較長的時間。系統(tǒng)不斷改變，不斷試探，直到所有的姐妹染色體都被拉向相反的方向。13從能量角度看，這個過程代價高昂，但可以完全自主地進行。即使是通過實驗或者演化改變而增加到細胞中的染色體，也能精確復制。

一旦所有的染色體都排列整齊，準備就緒，細胞就可以進入下一個分裂步驟了。原來連接姐妹染色體的蛋白質(zhì)放開染色體，這些染色體就分別向細胞的兩極移動。這個過程必須在染色體排列恰當之后才能開始，否則子細胞可能遺傳到不正確的染色體數(shù)目，丟失重要的基因。因此，這個系統(tǒng)必須能夠防止染色體在沒有排列好之前就互相分離。這個系統(tǒng)再一次利用了將姐妹染色體結(jié)合在一起的蛋白能夠感知張力的能力，即由不同中心體牽拉所產(chǎn)生的相反方向的力。當拉力缺席的時候，蛋白復合體就會持續(xù)發(fā)出信號：這是一種遍布細胞的特殊小分子，它們會阻止細胞分裂進入下一階段。實際上，它們就像在用生化語言大叫著“還沒好呢！”。只要還有任何染色體沒有連接完畢，“還沒好呢！”的聲音就會一直在細胞內(nèi)回蕩，細胞也就會保持等待。只有當所有的染色體都受到牽拉，所有的信號復合體陷入沉默，細胞才會進入下一階段。這個系統(tǒng)同樣適用于任何數(shù)目的染色體。

當所有的染色體都恰到好處地排列在待分裂的細胞中心（又名紡錘體），準備就緒，“還沒好呢！”的聲音就會沉寂下來，細胞就能開始下一階段的分裂了。接著，連接姐妹染色體的蛋白復合體就會放手讓它們互相分離，微管上的馬達蛋白就會把染色體分別拉向兩個中心體。14一旦所有的染色體開始移動，另一些自主系統(tǒng)就會在由中心體定義的、細胞兩極的“赤道”平面上“放置”收縮蛋白（contractile protein）。這些蛋白交錯滑動，形成細胞的“腰部”。腰部不斷收縮，直到細胞最終徹底一分為二，變成兩個新的細胞。

如果把以上提到的這些系統(tǒng)看成一個整體，就會覺得它看起來極其精致且復雜。但如果拆分每個組分單獨觀察，會發(fā)現(xiàn)其實都非常簡單。每個組分蛋白只負責一項簡單的任務。系統(tǒng)之所以能以一個整體來運作、完成諸如無論自己在哪兒都能準確定位和分離染色體等繁復的任務，其實就緣于簡單組分之間的連接，而不要求這些組分自身有多復雜。這個過程的完成尤其依賴參與任務的每個組分，都能得到關于系統(tǒng)完成度的及時反饋，例如染色體是否已經(jīng)排列整齊。這種對簡單組成部分和豐富反饋的應用是生命的特征。我們試圖在本章中事無巨細地傳達的就是，“愚蠢”的生物分子所構(gòu)成的系統(tǒng)，如何通過一種由簡單造就復雜的模式來解決問題。

用來驅(qū)動第一次細胞分裂的系統(tǒng)，在胚胎中一次次地發(fā)揮著作用。從現(xiàn)在開始，你可以認為這個過程總會發(fā)揮作用。這也是生物的典型特征：當某個原理可以發(fā)揮作用，就很可能被一次次利用；隨著胚胎發(fā)育過程的推進，有時候后一次利用也許會比前一次多適應一點兒。第一次分裂一完成，兩個子細胞就都開始復制染色體并分裂，如此一來，胚胎中就有了四個細胞。類似的過程會持續(xù)一段時間，但不同細胞的分裂時間會有細微的差別，因此從大約16細胞期開始，細胞數(shù)不再呈現(xiàn)完美的二倍卵裂。大多數(shù)情況下，早期胚胎中通過卵裂產(chǎn)生的細胞會松散地聚在一起。但細胞大約有1/1 200的概率會分開，形成兩個細胞團。每個細胞團會形成一個完整的獨立胚胎，每個胚胎都會有自己的胎盤和把自己包裹在內(nèi)的羊膜。這是同卵雙胞胎形成的三種方式之一，所占比例也在三分之一左右。早期胚胎可以像這樣簡單地一分為二形成兩個嬰兒，這告訴了我們關于早期發(fā)育的重要事實：所有細胞都具有同等的形成身體每個部分的能力，也就是說任何細胞都既不掌管全局，也不注定會變成身體的哪一部分（比如頭部）。假使細胞已經(jīng)變得不同，如果一個或者多個細胞已經(jīng)注定會發(fā)育成身體的某一部分，或者已有細胞在掌管全局，那么分裂之后，至少有一個細胞團會缺少某種類型的細胞，或者缺少主管細胞，進而發(fā)育失敗。成千上萬對同卵雙胞胎中的每一對，都強有力地證明了卵裂期的細胞有均等的發(fā)育機會。

胚胎一旦達到16細胞期，就有足夠的細胞組成新的形狀，細胞也開始變得各不相同。胚胎發(fā)育的序曲至此落幕，真正的發(fā)育開始了。

參考文獻

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①一些研究假定，人類大腦潛在的神經(jīng)復雜度，比其他所有動物的大腦表現(xiàn)得更復雜。雖然將來可能有研究推翻這個結(jié)論。

②意為用自己的努力改變自身的處境。——譯者注