第五節　維生素

維生素（vitamin）是人體內不能合成，或合成量甚少、不能滿足機體的需要，必須由食物供給，維持正常生命活動過程所必需的一組低分子量有機化合物。維生素不是機體組織的組成成分，也不是供能物質，然而在調節人體物質代謝和維持正常生理功能等方面卻發揮著極其重要的作用，是必需營養素。按其溶解性不同，可分為脂溶性維生素（lipid-soluble vitamin）和水溶性維生素（water-soluble vitamin）。

一、水溶性維生素

水溶性維生素包括B族維生素（維生素B1、維生素B2、維生素PP、維生素B6、維生素B12、生物素、泛酸和葉酸）和維生素C。大多數水溶性維生素是輔酶的組成成分，在物質代謝中起重要作用。由于水溶性維生素在體內儲存很少，供給不足時往往導致缺乏癥。

（一）維生素B1

食物來源：

維生素B1又名硫胺素（thiamine），主要存在于豆類和種子外皮（如米糠）、胚芽、酵母和瘦肉中。

吸收與排泄：

十二指腸是維生素B1主要吸收部位。維生素B1及其代謝產物主要從尿中排出，通常從汗中排出極少，但在熱環境下排出增加。

生理功能：

入血后主要在肝及腦組織中經維生素B1焦磷酸激酶的催化生成硫胺素焦磷酸（TPP）。TPP是維生素B1的活性形式，在體內供能代謝中發揮重要作用。TPP是α-酮酸氧化脫羧酶多酶復合物的輔酶，參與線粒體內丙酮酸、α-酮戊二酸和支鏈氨基酸的α-酮酸的氧化脫羧反應。維生素B1在神經傳導中起一定作用。

維生素B1缺乏：

膳食中維生素B1含量不足是常見原因，另外吸收障礙（慢性消化紊亂、長期腹瀉等）和需要量增加（如長期發熱、感染、手術后、甲狀腺功能亢進等）和酒精中毒也可導致維生素B1缺乏。維生素B1缺乏可影響神經系統和心血管系統，導致腳氣病。其他癥狀還包括精神紊亂、肌肉萎縮、水腫、周圍性癱瘓、心律失常、心臟擴大、消化液分泌減少和胃蠕動變慢等。

（二）維生素B2

食物來源：

維生素B2又名核黃素（riboflavin），奶與奶制品、肝、蛋類和肉類等是維生素B2的豐富來源。

吸收與排泄：

維生素B2主要在小腸上段通過轉運蛋白主動吸收。維生素B2過量攝入后，很少在體內貯存，主要以游離形式從尿液排出，另外還可從糞便、乳汁及汗液少量排出。

生理功能：

吸收后的維生素B2在小腸黏膜黃素激酶的催化下轉變成黃素單核苷酸（FMN），后再進一步生成黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。FMN和FAD是體內氧化還原酶（如脂酰CoA脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、黃嘌呤氧化酶等）的輔基，主要起遞氫體的作用。他們參與呼吸鏈，脂肪酸和氨基酸的氧化以及檸檬酸循環。維生素B2缺乏的重要表現為皮膚與黏膜的損害。

維生素B2缺乏：

典型的維生素B2缺乏癥，首先出現的是咽喉炎和口角炎，稍后為舌炎、鼻炎、唇炎（紅色剝脫唇）、結膜炎、面部脂溢性皮炎、軀干和四肢皮炎，最后有貧血和神經系統癥狀。但舌炎、皮炎并不是維生素B2缺乏時所獨有的癥狀，其他B族維生素缺乏也有類似的體征。維生素B2缺乏極少單獨出現，總是伴隨著其他維生素的缺乏。療法治療新生兒黃疸膽紅素的同時，維生素B2也可同時遭到破壞，引起新生兒維生素B2缺乏癥。

（三）煙酸

食物來源：

煙酸又稱為尼克酸或尼克酰胺。良好的食物來源為畜禽肉類、內臟、魚類、豆類、花生和某些全谷類及綠葉蔬菜。

吸收與排泄：

煙酸及煙酰胺主要在腸道吸收，煙酸還可以被動擴散形式在胃內被吸收。體內過多的煙酸在肝甲基化后形成N’-甲基煙酰胺，隨尿排出。

生理功能：

煙酸在體內構成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的輔酶，存在于所有細胞，在能量物質氧化供能過程中，起電子載體或遞氫體作用。NAD也作用于糖原合成。

煙酸缺乏：

早期表現包括肌肉萎縮、厭食、消化不良和皮膚紅斑。嚴重煙酸缺乏導致癩皮病（pellagra），主要表現為皮炎、腹瀉及癡呆。大劑量煙酸可用于高膽固醇血癥。

煙酸過量：

可導致組胺釋放增加，出現潮紅，誘發哮喘，消化道潰瘍。

（四）維生素B6

食物來源：

維生素B6廣泛存在于動植物食物中，含量最高的食物是白色肉類，其次為肝、蛋黃、豆類和堅果等。

吸收與排泄：

主要在空腸被吸收。過量維生素B6從尿中排出，也可經糞便排出，但排泄量有限。

生理功能：

維生素B6包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺，其活化形式時磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺，兩者可互相轉化。磷酸吡哆醛是體內百余種酶的輔酶，參與氨基酸脫氨與轉氨作用、鳥氨酸循環、血紅素的合成和糖原分解等，在代謝中發揮著重要作用。磷酸吡哆醛是谷氨酸脫羧酶的輔酶，增進大腦抑制性神經遞質γ-氨基丁酸的生成，臨床上常用于小兒驚厥、妊娠嘔吐和精神焦慮等。磷酸吡哆醛可以將類固醇激素-受體復合物從DNA中移去，終止這些激素的作用。很多藥物可干擾維生素B6的代謝和利用，如異煙肼是維生素B6的拮抗劑，酒精可干擾維生素B6代謝。

維生素B6缺乏：

缺乏可導致眼、鼻和口腔周圍皮膚脂溢性皮炎，并可擴展至面部。臨床可見口炎、舌炎、小細胞性貧血，并可伴有神經精神癥狀及人格改變和精神錯亂。

維生素B6過量：

過量服用維生素B6可引起中毒。日攝入量超過200mg可引起神經損傷，表現為周圍感覺神經病。

（五）葉酸

食物來源：

葉酸（folic acid）又稱蝶酰谷氨酸。酵母、肝、水果和綠葉蔬菜是葉酸的豐富來源。

吸收與排泄：

葉酸主要從腸道吸收，通過尿及膽汁排出體外。葉酸體內貯存量可維持至少3個月不致缺乏。

生理功能：

四氫葉酸是葉酸的活性成分，是體內一碳單位轉移酶的輔酶，用于運送一碳單位，包括甲基、次甲基、甲烯基等。四氫葉酸在合成鳥嘌呤、腺嘌呤、胸腺嘧啶時起重要作用，進而合成DNA和PNA，參與組氨酸與谷氨酸間的轉化。

葉酸缺乏：

葉酸缺乏時，DNA合成受抑制，骨髓幼紅細胞DNA合成減少，細胞分裂速度降低，細胞體積變大，造成巨幼紅細胞性貧血（megaloblastic anemia）。葉酸缺乏還表現為發育遲緩，舌炎和胃腸道不適。葉酸的應用可降低胎兒脊柱裂和神經管缺乏的危險性。口服避孕藥或抗驚厥藥能干擾葉酸的吸收及代謝，如長期服用此類藥物時應考慮補充葉酸。

葉酸過量：

大劑量（1mg/d以上）服用葉酸可能產生毒副作用，如干擾抗驚厥藥物的作用；在孕期大量服用可影響鋅的吸收而導致缺鋅出現胎兒發育遲緩等。

（六）維生素B12

食物來源：

維生素B12含有金屬元素鈷，又稱鈷胺素（cobbalamin），酵母和動物肝含量豐富，不存在于植物中。

吸收與排泄：

維生素B12與蛋白質結合，進入人體消化道，與內因子結合形成復合體。這種復合體對胃蛋白酶穩定，經過回腸末端時，在有鈣離子存在的條件下與B12-IF受體結合，通過胞飲作用吸收進入細胞。主要經尿排出，部分從膽汁排出，并存在肝腸循環。

生理功能：

內因子是維生素B12吸收所必需的。維生素B12和葉酸、蛋氨酸、膽堿一起參與甲基化，合成核苷酸、嘌呤和嘧啶。

維生素B12缺乏：

可導致巨幼細胞性貧血、舌炎、胃腸道疾病、認知障礙等。尤其對老年人的認知功能由重要影響。還可導致亞急性腦白質軟化，視神經脊髓、周圍神經受損，出現麻痹、刺痛、足部燒灼、腿部強直。

（七）泛酸

食物來源：

泛酸（pantothenic）是由　β-丙氨酸通過肽鍵與　α，γ-二羥-β，β-二甲基丁酸縮合而成的一種化合物，食物中廣泛存在。人類最主要泛酸來源時肉類、蘑菇、雞蛋和某些酵母。

吸收與排泄：

主要經空腸吸收，從尿中排出。

生理功能：

在人體內的主要功能是構成CoA，在細胞代謝中發揮作用。除了參與電子遞氫體系統，CoA是乙酰基氨基酸、維生素、維生素B1受體，并參與合成膽固醇、磷脂、固醇類激素和血紅蛋白卟啉等。

泛酸缺乏：

食物中攝入不足或色氨酸轉化成泛酸障礙等可導致泛酸缺乏。臨床表現為暴露部位皮炎、衰弱、失眠、表情淡漠、幻覺、定向障礙和精神障礙。

（八）生物素

食物來源：

生物素（biotin）最初是從蛋黃中分離的一種結晶，能促進酵母生成而被稱為生物素。含量相對豐富的食物有奶類、雞蛋、肝和某些蔬菜，其中蜂王漿和啤酒酵母含量較高。

吸收與排泄：

生物素的主動轉運吸收是從十二指腸到空腸再到回腸的遞減過程，轉運的最大活性在小腸近端，經尿排泄。

生理功能：

生物素是線粒體丙酰輔酶A羧化酶、丙酮酰羧化酶、乙酰輔酶A羧化酶和甲基巴豆酰輔酶A羧化酶的輔酶，作為羧化、脫羧和脫氫反應酶系的輔助因子參與碳水化合物、蛋白質和脂肪三大營養物質的代謝。生物素在DNA合成中也是一個重要的活性物質，參與細胞的修復和再生。

生物素缺乏：

常見于攝入生的卵蛋白、短腸綜合征和其他腸功能衰竭在接受未補充生物素的全腸外營養的患者。臨床表現為：口腔周圍炎、結膜炎、脫發、皮炎及共濟失調等。

（九）維生素C

食物來源：

主要來源是新鮮水果和蔬菜，動物性食品僅肝和腎含少量，肉、蛋等含量較少。

吸收與排泄：

主要在小腸吸收，口腔和胃也可以吸收部分維生素C，主要從尿中排出。

生理功能：

維生素C又稱L-抗壞血酸，是一種多不飽和的多羥基化合物，以內酯形式存在。維生素C參與體內細胞氨基酸代謝、神經遞質的合成、膠原蛋白細胞間質的合成同時阻止亞硝胺的合成、刺激白細胞吞噬活性、促進抗體的形成，具有降低毛細血管通透性、刺激凝血功能、增加對感染的抵抗作用以及預防癌癥、提高機體免疫功能的作用。近年的研究更是將維生素C的促氧化作用，包括其對脂質氧化及DNA損傷的影響提上了議題。

維生素C缺乏：

當維生素C缺乏時，作為骨、毛細血管和結締組織的重要構成成分的膠原蛋白和黏多糖合成降低，導致微血管壁通透性和脆性增加，血管易破裂出血，出現創口愈合延遲。骨骼和牙齒易折斷或脫落，以及皮下、黏膜、肌肉出血等壞血病癥狀。

二、脂溶性維生素

脂溶性維生素包括維生素A、D、E和K，除了直接參與影響特異的代謝過程外，多半還與細胞內核受體結合，影響特定基因的表達。脂溶性維生素是疏水性化合物，能溶解于脂肪，常隨脂類物質吸收，在血液中與脂蛋白或特異性結合蛋白結合而運輸，不易被排泄，主要儲存于肝，不需每日供給。脂類吸收障礙和食物中長期缺乏此類維生素可引起相應的缺乏癥，攝入過多可發生中毒。

（一）維生素A

食物來源：

維生素A（vitamin A）是由1分子β-白芷酮環和2分子異戊二烯構成的不飽和一元醇，一般所說的天然維生素A指A1（視黃醇，retinol），主要存在于哺乳類動物和咸水魚肝中；A2（3-脫氫視黃醇）則存在于淡水魚肝中。植物中有維生素A原，其中以β胡蘿卜素最為重要。1μg視黃醇=3.33IU維生素A=6μg β-胡蘿卜素=10IU β-胡蘿卜素。

吸收與排泄：

維生素A在小腸內與其他脂類一起經膽汁和胰脂酶作用，在小腸吸收。肝中可大量儲存維生素A。在肝中代謝，大部分代謝產物經糞排出，其余經尿排出。

生理功能：

視黃醇、視黃醛和視黃酸是維生素A的活性形式。視黃醛與視蛋白的結合維持了正常視覺功能，并通過視循環進行轉變。視黃酸對基因表達和組織分化具有調節作用。維生素A的衍生物全反式視黃酸或全反式維甲酸（ATRA）和9-順視黃酸可結合細胞內核受體，與DNA反應元件結合，調節某些基因的表達。視黃酸對維持上皮組織的正常形態和生長有重要作用。維生素A和胡蘿卜素是有效的抗氧化劑，可有效捕獲活性氧。維生素A及其衍生物ATRA具有誘導腫瘤細胞分化和凋亡、增加癌細胞對化療藥物的敏感性的作用。

維生素A缺乏：

缺乏的臨床表現包括：呼吸道食管黏膜角質化，對細菌、病毒、寄生蟲感染的免疫力下降，長期維生素A缺乏可導致皮膚改變，夜盲、角膜軟化。

維生素A過量：

急性維生素A中毒則表現為惡心、嘔吐、乏力、虛弱、頭痛和厭食。

（二）維生素D

來源：

既可經食物攝取，又可自身合成。動物性食物是主要來源，如魚肝油，其他如肝、蛋黃、奶油和乳酪等。維生素D的前體是固醇物質，最重要的7-脫氫膽固醇（動物中）和麥角固醇（植物中），在紫外線照射下，均能轉化為維生素D前體（分別為D3和D2），兩者都能在腎中轉化為活性維生素D。

吸收與排泄：

膳食攝入的維生素D3和D2主要在空腸、回腸與脂肪一起吸收入血。在肝中代謝，隨膽汁排入腸中，尿可少量排出。

生理功能：

維生素D3進入血液中與血漿維生素D結合蛋白相結合而運輸。維生素D3在肝中轉化為25-羥-維生素D3，這是維生素D3在血中的主要的存在形式，其濃度與膳食攝入量和陽光照射量有關。腎合成最主要的活性維生素D，即1，25-（OH）2-D3。1，25-（OH）2-D3促進小腸對鈣、磷的吸收，影響骨組織的鈣代謝，從而維持血鈣和血磷的正常水平，促進骨和牙的鈣化。皮膚、大腸、前列腺、乳腺、心、腦、骨骼肌、胰島β細胞、單核細胞等均存在維生素D受體，1，25-（OH）2-D3具有調節這些組織細胞分化等功能。1，25-（OH）2-D3對某些腫瘤細胞還有抑制增殖和促進分化的作用。低日照與大腸癌和乳腺癌的高發病率和死亡率有一定相關性。細胞色素P450介導的維生素D代謝物在結直腸癌中的作用日益顯著。

維生素D缺乏：

可導致兒童佝僂病和成人骨軟化，也可導致骨質疏松，過量維生素D攝入則導致高鈣血癥、骨質鈣化、軟組織骨化等。

維生素D過量：

維生素D中毒癥狀包括食欲減退、厭食、嘔吐、煩躁等。高鈣血癥和高尿血癥可出現肌肉乏力、關節疼痛以及定向能力障礙。嚴重中毒可導致死亡。

（三）維生素E

食物來源：

維生素E含量豐富的食物有植物油、麥胚、堅果、豆類和谷類等。

吸收與排泄：

維生素E與脂肪一起在小腸吸收，儲存于肝、脂肪和肌肉組織中。主要經膽汁排泄，部分代謝產物經尿排泄。

生理功能：

維生素E是苯駢二氫吡喃的衍生物。作為脂溶性抗氧化劑和自由基清除劑，維生素E主要對抗生物膜上脂質過氧化所產生的自由基，保護生物膜的結構和功能。維生素E除具有強的抗氧化劑作用外，還具有調節信號轉導過程和基因表達的重要作用。維生素E能提高血紅素合成的關鍵酶δ-氨基-γ-酮戊酸合酶和ALA脫水酶的活性，從而促進血紅素的合成。

維生素E缺乏：

維生素E廣泛存在于食物中，因此很少缺乏。在嚴重脂類吸收障礙和肝嚴重損傷時可引起維生素E缺乏癥，表現為紅細胞數量減少，脆性增加等溶血性貧血癥。偶爾也可引起神經功能障礙。

維生素E過量：

當日攝入達800～1 200mg時，引起血小板黏附力下降，故手術前后慎服。高濃度維生素E可能增加藥物抗凝作用，因此，使用抗凝劑的患者避免使用維生素E。

（四）維生素K

食物來源：

維生素K是2-甲基-1，4-萘醌的衍生物。維生素K1又稱植物甲萘醌或葉綠醌，主要存在于深綠色蔬菜和植物油中。

吸收與排泄：

維生素K2是腸道細菌的產物。維生素K3是人工合成的水溶性甲萘醌，可口服及注射。維生素K主要在小腸被吸收，隨乳糜微粒而代謝。吸收的維生素K有30%～40%經膽汁排泄，部分水溶性代謝產物經尿排泄。

生理功能：

維生素K的主要功能是促進凝血。因維生素K不能通過胎盤，新生兒出生后腸道內又無細菌，所以新生兒有可能缺乏維生素K。

維生素K缺乏：

引發脂類吸收障礙的疾病，如胰腺疾病、膽管疾病及小腸黏膜萎縮或脂肪便等均可出現維生素K缺乏癥。長期應用抗生素及腸道滅菌藥可能引起缺乏。維生素K缺乏的主要癥狀是易出血。