第三節 碳水化合物

碳水化合物又名糖或糖類，是由碳、氫和氧三種元素構成的一大類化合物。碳水化合物是為機體提供熱能的三種主要的營養素中之一。碳水化合物占植物干重的50%～80%，占動物體干重的2%左右。在植物組織中碳水化合物主要以能源物質（如淀粉）和支持結構（如纖維素和果膠等）的形式存在。在動物組織中，碳水化合物主要以肝糖原、肌糖原、核糖、乳糖的形式存在。碳水化合物分類按聯合國糧農組織和世界衛生組織（FAO/WHO）最近標準，可分為糖、寡糖和多糖三類（表2-8）。

一、碳水化合物分類

（一）糖

1.單糖

單糖是所有碳水化合物的基本單位，通常條件下不能再被直接水解為更小分子的糖，它們是一些具有兩個或者更多羥基的醛或酮類。單糖是構成各種寡糖和多糖的基本組成單位，每分子含3～9個碳原子。按碳鏈碳原子多少，單糖可分為丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖、辛糖及壬糖。己糖和戊糖在自然界中分布最廣，含量最多；丙糖、丁糖及庚糖多以中間代謝物形式存在；辛糖和壬糖較少見。食物中最常見的單糖是葡萄糖和果糖，均為己糖。人體吸收的碳水化合物大多轉化為葡萄糖，細胞用來產生能量的也是葡萄糖。大多數單糖都能夠迅速被消化吸收并提供能量。

（1）丙糖：

天然的丙糖僅有兩種，一種是甘油醛，為丙醛糖；另一種為二羥丙酮糖。二者均為細胞糖酵解途徑和多種相關生化過程的中間產物。

（2）丁糖：

天然存在的丁糖是赤蘚糖，在體內以磷酸赤蘚糖的形式存在，是細胞內“磷酸戊糖途徑”的重要中間產物。自然界未發現天然丁酮糖的存在。

（3）戊糖：

天然存在的戊糖有核糖、脫氧核糖、阿拉伯糖及木糖等。

（4）己糖：

主要分為葡萄糖、半乳糖、甘露糖和果糖。①葡萄糖：葡萄糖不僅是最常見的糖，也是自然界中最豐富的有機物，均以D-構型存在自然界，也是構成多種寡糖和多糖的基本單位。葡萄糖在體內是一種非常重要的活躍代謝物，是被大多數組織細胞所利用的主要供能物質，也作為多種活性物質生物合成的原料或前體，如嘌呤、嘧啶、某些氨基酸、卟啉類、膽固醇及其衍生物、糖胺、糖蛋白、糖脂、脂肪中的甘油及脂肪酸、乳汁中的乳糖等等；②半乳糖：此糖幾乎全部以結合形式存在。它是乳糖、蜜二糖、水蘇糖、棉子糖等的組成成分之一。某些植物多糖例如瓊脂、阿拉伯樹膠、落葉松樹膠以及其他多種植物的樹膠及黏漿液水解后都可得到D-半乳糖。半乳糖在動物界的分布及含量都不多。它和葡萄糖結合成的乳糖僅存在于哺乳動物的乳汁中。腦及神經組織中的腦苷脂及神經節苷脂主要是半乳糖苷。半乳糖也是某些糖蛋白的組成成分；③果糖：果糖通常與蔗糖共存在于水果的漿汁及蜂蜜中，果糖可與葡萄糖結合生成蔗糖。果糖是天然碳水化合物中甜味最高的糖。果糖的相對甜度可達蔗糖的1.1～1.8倍（果糖在不同溫度下甜度不一樣）。果糖主要在肝臟代謝，部分氧化，部分轉為糖原或乳酸，由于果糖在小腸內吸收慢，在肝臟代謝較迅速，所以在整個血液循環中果糖含量很低。果糖代謝不受胰島素影響，果糖對血糖水平影響較小。

2.雙糖

雙糖是由兩個相同或不相同的單糖分子上的羥基脫水生成的糖苷。自然界最常見的雙糖是蔗糖及乳糖。此外還有麥芽糖、海藻糖、異麥芽糖、殼二糖等。

（1）蔗糖：

蔗糖是由一分子葡萄糖與一分子果糖縮合脫水而成。蔗糖幾乎普遍存在于植物界的葉、花、根、莖、種子及果實中。在甘蔗、甜菜及槭樹汁中含量尤為豐富。

（2）乳糖：

乳糖由一分子葡萄糖與半乳糖相連而成。乳糖只存在于各種哺乳動物的乳汁中，其濃度約為5%。

（3）麥芽糖：

麥芽糖由2分子葡萄糖相連而成，大量存在于發芽的谷粒，特別是麥芽中。麥芽糖是淀粉和糖原的結構成分。

（4）海藻糖：

海藻糖除海藻外，還廣泛存在于蘑菇、酵母、真菌、細菌等中。海藻糖的甜度為蔗糖的45%，海藻糖由2分子葡萄糖通過半縮醛羥基縮合而成。

3.糖醇

糖醇是單糖的重要衍生物，常見有山梨醇、甘露醇、木糖醇、麥芽糖醇等。

（1）山梨醇和甘露醇：

二者互為同分異構體。山梨醇在梨、桃、蘋果中廣泛分布，含量約為1%～2%。其甜度與葡萄糖相當，但能給人以濃厚感，山梨醇還可由葡萄糖氫化而制得。在體內被緩慢地吸收利用，且血糖值不增加。但攝入過量易致腹瀉和消化功能紊亂。甘露醇在海藻、蘑菇中含量豐富。甘露醇在醫藥上是良好的利尿劑，降低顱內壓、眼內壓及用作腎藥、脫水藥，也用作藥片的賦形劑及固體、液體的稀釋劑。

（2）木糖醇：

存在于多種水果、蔬菜中的五碳醇。工業上可氫化木糖制得，其甜度與蔗糖相等。其代謝不受胰島素調節，因而可被糖尿病患者接受。木糖醇常作為甜味劑。

（3）麥芽糖醇：

由麥芽糖氫化制得，可作為功能性甜味劑用于心血管病、糖尿病等患者的保健食品中。不能被口腔中的微生物利用，有防齲齒作用。

（二）寡糖

寡糖又稱低聚糖，按FAO專家建議，一般為3～9個單糖分子通過糖苷鍵構成的聚合物，根據糖苷鍵的不同而有不同名稱。目前已知的幾種重要寡糖有棉子糖、水蘇糖、異麥芽低聚糖、低聚果糖、低聚甘露糖、大豆低聚糖等。其甜度通常只有蔗糖的30%～60%。低聚糖是一種新型功能性糖源，廣泛應用于食品、保健品、飲料、醫藥、飼料添加劑等領域。低聚糖集營養、保健、食療于一體，廣泛應用于食品、保健品、飲料、醫藥、飼料添加劑等領域。

1.棉子糖

棉子糖又稱蜜三糖，幾乎和蔗糖一樣廣泛分布于多種植物的種子、果實、花及根莖中。甘蔗和棉子中含量尤多。棉子糖由半乳糖、葡萄糖、果糖各1分子而組成。

2.低聚果糖

低聚果糖是由蔗糖分子的果糖殘基上結合1～3個果糖而組成。低聚果糖主要存在于日常食用的水果、蔬菜中，如洋蔥、大蒜、香蕉等。低聚果糖是一種天然活性物質。甜度為蔗糖的0.3～0.6倍，既保持了蔗糖的純正甜味性質，又比蔗糖甜味清爽。是具有調節腸道菌群，增殖雙歧桿菌，促進鈣的吸收，調節血脂，免疫調節，抗齲齒等保健功能的新型甜味劑。被譽為繼抗生素時代后最具潛力的新一代添加劑——促生物質；已在乳制品、乳酸菌飲料、固體飲料、糖果、餅干、面包、果凍、冷飲等多種食品中應用。

3.大豆低聚糖

大豆低聚糖是存在于大豆中的可溶性糖的總稱，主要成分是水蘇糖、棉子糖和蔗糖。除大豆外，在豇豆、扁豆、豌豆、綠豆和花生等中均有存在。其甜味特性接近于蔗糖，甜度為蔗糖的70%，但能量僅為蔗糖的50%左右。大豆低聚糖也是腸道雙歧桿菌的增殖因子，可作為功能性食品的基料，能部分代替蔗糖應用于清涼飲料、酸奶、乳酸菌飲料、冰激凌、面包、糕點、糖果和巧克力等食品中。

（三）多糖

多糖是由大于或等于10個單糖分子脫水縮合并借糖苷鍵彼此連接而成的高分子聚合物。多糖不是一種純粹的化學物質，而是聚合程度不同的物質的混合物。多糖在性質上與單糖和低聚糖不同，多糖類一般不溶于水，無甜味。多糖也是糖苷，可以水解，在水解過程中，往往產生一系列的中間產物，最終完全水解得到單糖。根據營養學上新的分類方法，多糖可分為淀粉和非淀粉多糖。

1.淀粉

淀粉是人類的主要食物，存在于谷類、根莖類等植物中。淀粉由葡萄糖聚合而成，因聚合方式不同分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。淀粉經改性處理后成為各種各樣的變性淀粉。

（1）直鏈淀粉：

直鏈淀粉由幾十個至幾百個葡萄糖分子殘基以α-1，4-糖苷鍵相連而成的一條直鏈，并卷曲成螺旋狀二級結構，分子量為1萬～10萬。直鏈淀粉在熱水中可以溶解，與碘產生藍色反應，一般不顯還原性。天然食品中，直鏈淀粉含量較少，一般僅占淀粉成分的19%～35%。

（2）支鏈淀粉：

支鏈淀粉一般由幾千個葡萄糖殘基組成，其中每25～30個葡萄糖殘基以α-1，4-糖苷鍵相連而形成許多個短鏈，每兩個短鏈之間又以β-1，6-糖苷鍵連接，如此則使整個支鏈淀粉分子形成許多分枝再分枝的樹冠樣的復雜結構。支鏈淀粉難溶于水，遇碘產生棕色反應。在食物淀粉中，支鏈淀粉含量較高，一般占65%～81%。支鏈淀粉含量與食物的品質有很大關系，含支鏈淀粉越多，糯性越大。不同品種的大米，所含的支鏈和直鏈淀粉的比例各不相同。

（3）改性淀粉：

改性淀粉又稱變性淀粉，指普通淀粉經過物理或化學方法處理后，使其某些性質改變的淀粉。如預糊化淀粉、高黏度淀粉、低黏度淀粉、氧化淀粉、交聯淀粉、糊精、陽離子淀粉、淀粉衍生物等。這些淀粉仍保持原有顆粒結構，外觀與原淀粉無差別，但其黏度、黏度的穩定性、色澤、凝沉性、膠黏性等性質發生了明顯改變。這些改性淀粉在食品工業中用于增稠、保型、穩定冷凍食品等。

（4）糊精：

糊精是淀粉的水解產物，通常糊精的分子大小是淀粉的1/5。糊精具有易溶于水，強烈保水及易于消化等特點，食品工業中常被用來增稠、穩定或保水。

（5）糖原：

糖原也稱動物淀粉，在肝臟和肌肉合成并貯存，是一種含有許多葡萄糖分子和支鏈的動物多糖。肝臟中貯存的糖原可以維持正常的血糖濃度，肌肉中的糖原可提供機體運動所需要的能量。其較多的分支可提供較多的酶的作用位點，能快速分解和提供較多的葡萄糖。食物中糖原含量很少。

2.非淀粉多糖

是由若干單糖通過糖苷鍵連接成的多聚體，包括除α-葡聚糖以外的大部分多糖分子，包括纖維素、半纖維素、木質素、果膠和樹膠等。功能上屬于膳食纖維，分可溶性和非可溶性兩大類（分類最初起源于提取方法，目前學界認為亦不夠精確）。

（1）纖維素：

纖維素一般由1 000～10 000個葡萄糖殘基借β-1，4-糖苷鍵相連，形成一條線狀長鏈。分子量約為20萬～200萬，不溶于水及一般溶劑，無還原性，遇碘不起任何顏色反應。纖維素在植物界無處不在，是各種植物細胞壁的主要成分，也是許多木質植物的結構成分和骨架。人體和動物組織不含纖維素，但它與人類生活有極其密切的關系，人類日常膳食中必須有足夠的纖維素。人體消化液及消化道中缺乏能水解纖維素的β-1，4-糖苷鍵的酶，故纖維素不能被人體消化吸收，但它可刺激和促進胃腸道的蠕動，利于其他食物的消化吸收及糞便的排泄。

（2）半纖維素：

絕大多數的半纖維素都是由2～4種不同的單糖或衍生單糖構成的雜多糖，這些雜多糖以多種形式存在。半纖維素的分子量相對較小，一般由50～200個單糖或衍生單糖分子聚合而成。半纖維素也是組成植物細胞壁的主要成分，一般與纖維素共存。半纖維素既不是纖維素的前體或衍生物，也不是其生物合成的中間產物。

（3）果膠類：

果膠類一般指以半乳糖醛酸為主要成分的復合多糖之總稱。果膠類普遍存在于陸地植物的原始細胞壁和細胞間質層。在一些植物的軟組織中含量特別豐富，例如在柑橘類水果的皮中約含30%，蘋果中約含15%。果膠物質均溶于水，與糖、酸在適當的條件下能形成凝凍，一般用作果醬、果凍及果膠糖果等的凝凍劑，也可用作果汁、飲料、冰激凌等食品的穩定劑。

（4）樹膠和海藻酸鹽類：

樹膠是植物中的一大類物質，由不同的單糖及其衍生物組成，主要成分是L-阿拉伯糖的聚合物，還有D-半乳糖、L-鼠李糖和葡萄糖醛酸。樹膠是非淀粉多糖物質，都不能被人體消化酶水解，具有形成凍膠的能力。在食品工業中作為增稠劑、穩定劑廣泛使用。海藻膠是從天然海藻中提取的一類親水多糖膠。海藻膠因具有增稠、穩定作用而廣泛應用于食品加工（表2-9）。

二、碳水化合物的生理功能

碳水化合物是生命細胞結構的主要成分，亦是最主要的功能物質，有參與提供熱能和調節細胞活動的功能。碳水化合物主要由以下幾點生理功能；

（一）構成組織細胞及重要的生命物質

碳水化合物是構成機體組織的一種重要物質，參與許多生命過程。糖蛋白是細胞膜的組成成分之一，黏蛋白是結締組織的重要成分，神經組織中含有糖脂，而碳水化合物是糖蛋白、黏蛋白和糖脂不可缺少的成分。核糖和脫氧核糖參與核酸的構成。碳水化合物對其他某些營養素在體內的代謝也有密切的關系。例如脂肪在體內代謝所產生的乙?；仨毰c草酰乙酸結合進入三羧酸循環中才能被徹底氧化，草酰乙酸的形成是葡萄糖在體內氧化的中間產物，所以脂肪在體內的正常代謝必須有碳水化合物存在。

（二）供能和儲能

碳水化合物是人類獲取能量的最主要、最經濟的來源，每克葡萄糖在機體內可以產生16.7kJ（4kcal）熱量。雖然低于同樣重量脂肪所產生的熱量，但富含碳水化合物的食物價格一般比較經濟，而且大量食用不會引起油膩感，更重要的是碳水化合物供能快，尤其是心臟和神經系統的主要能源，并且葡萄糖氧化最終產物為二氧化碳和水。糖原是碳水化合物在體內的儲存形式，在肝和肌肉中含量最多。

（三）節約蛋白質作用

機體的一切生命活動都以能量為基礎。當碳水化合物供應不足時，機體為了滿足自身對葡萄糖的需要，將通過糖原異生產生葡萄糖，由蛋白質、脂肪分解產能來滿足能量的需求。碳水化合物是機體最直接、最經濟的能量來源，若食物能提供足量的可利用碳水化合物時，機體首先利用它作為能量來源，從而減少了蛋白質作為能量的消耗，使更多的蛋白質參與組織構成等更重要的生理功能，因此碳水化合物起到了節約蛋白質的作用。此外，膳食中碳水化合物的充分補給，體內有足夠的ATP產生，也有利于氨基酸的主動轉運。如果采取節食減肥往往會對機體造成一定的危害，不僅可造成體內酮體的大量積累而且還使組織的蛋白質分解，使體重減輕，危害健康。

（四）抗生酮作用

脂肪在體內代謝需要碳水化合物的參與，脂肪被分解所產生的乙?；枰c草酰乙酸結合進入三羧酸循環產生能量。當機體膳食碳水化合物不足時，草酰乙酸供應減少，體內脂肪或食物脂肪分解為脂肪酸來供能，但由于草酰乙酸的不足，脂肪酸不能徹底氧化而產生過多的酮體，酮體在體內聚集可產生酮血癥和酮尿癥。若碳水化合物在膳食中供給充足，則可防止上述代謝過程發生，即碳水化合物具有抗生酮的作用。

（五）調節腸道功能

非淀粉多糖類如纖維素/半纖維素和果膠，抗性淀粉、功能性低聚糖等不被機體消化的碳水化合物，雖不能在小腸消化吸收，但增加糞便容積，刺激腸道蠕動，增加了結腸內發酵率，發酵產生的短鏈脂肪酸和腸道菌群增殖，有助于正常排便。近年來已證實某些不消化的碳水化合物在結腸發酵、有選擇性地刺激腸道菌群的生長，特別是刺激某些有益菌群的生長，如乳酸菌、雙歧桿菌。益生菌提高了消化系統功能，尤其是腸道的消化吸收功能。能促進腸道特定菌群的生長繁殖。而這些不被消化的碳水化合物也被稱為益生元。流行病學調查結果提示，在膳食中含有大量纖維素的人群，出現結腸炎以及結腸癌的機會較少。膳食中的纖維素還可影響人體內膽固醇代謝。有人用含1%膽固醇的無纖維素飼料喂大鼠，大鼠血清膽固醇含量增加；若在飼料中加入一定數量的纖維素，則血清中膽固醇含量大為降低。

（六）解毒作用

經糖醛酸途徑生成的葡萄糖醛酸，是體內一種重要的結合解毒劑，在肝中能與許多有害物質如細菌毒素、酒精、砷等結合，以消除有些物質的毒性或生物活性，起到解毒作用。機體肝糖原豐富時對有害物質的解毒作用增強，肝糖原不足時，機體對有害物質的解毒作用顯著下降。

三、碳水化合物的消化、吸收和代謝

（一）口腔內消化

碳水化合物的消化自口腔開始?？谇环置诘耐僖褐泻笑?淀粉酶，又稱唾液淀粉酶，唾液中還含此酶的激動劑氯離子，而且還具有此酶最合適 pH 6～7 的環境。α-淀粉酶能催化直鏈淀粉、支鏈淀粉及糖原分子中α-1，4-糖苷鍵的水解，但不能水解這些分子中分支點上的α-1，6-糖苷鍵及緊鄰的兩個α-1，4-糖苷鍵。水解后的產物可有葡萄糖、麥芽糖、異麥芽糖、麥芽寡糖以及糊精等的混合物。

（二）胃內消化

由于食物在口腔停留時間短暫，以致唾液淀粉酶的消化作用不大。當口腔內的碳水化合物食物被唾液所含的黏蛋白粘合成團，并被吞咽而進入胃后，其中所包藏的唾液淀粉酶仍可使淀粉短時間內繼續水解，但當胃酸及胃蛋白酶滲入食團或食團散開后，pH下降至1～2時，不再適合唾液淀粉酶的作用，同時該淀粉酶本身亦被胃蛋白酶水解破壞而完全失去活性。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，故碳水化合物在胃中幾乎完全沒有什么消化。

（三）腸內消化

碳水化合物的消化主要是在小腸中進行。小腸內消化分腸腔消化和小腸黏膜上皮細胞表面上的消化。極少部分非淀粉多糖可在結腸內通過發酵消化。

1.腸腔內消化

腸腔中的主要水解酶是來自胰液的α-淀粉酶，稱胰淀粉酶，其作用和性質與唾液淀粉酶相似，最適pH為6.3～7.2，也需要氯離子作激動劑。胰淀粉酶對末端α-1，4-糖苷鍵和鄰近α-1，6-糖苷鍵的α-1，4-糖苷鍵不起作用，但可隨意水解淀粉分子內部的其他α-1，4-糖苷鍵。消化結果可使淀粉變成麥芽糖、麥芽三糖（約占 65%）、異麥芽糖、α-臨界糊精及少量葡萄糖等。α-臨界糊精是由4～9個葡萄糖基構成。

2.小腸黏膜上皮細胞表面上的消化

淀粉在口腔及腸腔中消化后的上述各種中間產物，可以在小腸黏膜上皮細胞表面進一步徹底消化。小腸黏膜上皮細胞刷狀緣上含有豐富的糖淀粉酶、α-糊精酶、麥芽糖酶、異麥芽糖酶、蔗糖酶及乳糖酶等，它們彼此分工協作，最后把食物中可消化的多糖及寡糖完全消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。生成的這些單糖分子均可被小腸黏膜上皮細胞吸收。

3.結腸內消化

小腸內不被消化的碳水化合物到達結腸后，被結腸菌群分解，產生氫氣、甲烷氣、二氧化碳和短鏈脂肪酸等，這一系列過程稱為發酵。發酵也是消化的一種方式。產生的氣體經體循環轉運經呼氣和直腸排出體外，其他產物如短鏈脂肪酸被腸壁吸收并被機體代謝。碳水化合物在結腸發酵時，促進了腸道一些特定菌群的生長繁殖，如雙歧桿菌、乳酸桿菌等。

（四）碳水化合物的吸收

碳水化合物經過消化變成單糖后才能被細胞吸收。糖吸收的主要部位是在小腸的空腸。單糖首先進入腸黏膜上皮細胞，再進入小腸壁的毛細血管，并匯合于門靜脈而進入肝臟，最后進入大循環，運送到全身各個器官。在吸收過程中也可能有少量單糖經淋巴系統而進入大循環。單糖的吸收過程不單是被動擴散吸收，而是一種耗能的主動吸收。目前普遍認為，在腸黏膜上皮細胞刷狀緣上有一特異的運糖載體蛋白，不同的載體蛋白對各種單糖的結合能力不同，有的單糖甚至完全不能與之結合，故各種單糖的相對吸收速率也就各異。

（五）碳水化合物的代謝

碳水化合物在體內分解過程中，首先經糖酵解途徑降解為丙酮酸，在有氧的情況下，丙酮酸進入線粒體，氧化脫羧后進入三羧酸循環，產生腺嘌呤核苷三磷酸（ATP），為機體提供能量，最終被徹底氧化成二氧化碳及水，這個過程稱為碳水化合物的有氧氧化。在無氧情況下，丙酮酸在胞漿內還原為乳酸，這一過程稱為碳水化合物的無氧氧化。由于缺氧時葡萄糖降解為乳酸的情況與酵母菌內葡萄糖“發酵”生成乙酸的過程相似，因而碳水化合物的無氧分解也稱為“糖酵解”。

1.有氧氧化

葡萄糖的有氧氧化反應過程可歸納為三個階段：第一階段是葡萄糖降解為丙酮酸，此階段的化學反應與糖酵解途徑完全相同。第二階段是丙酮酸轉變成乙酰輔酶A。第三階段是乙酰輔酶A進入三羧酸循環被徹底氧化成CO₂和H₂O，并釋放出能量。三羧酸循環由一連串的反應組成。這些反應從有4個碳原子的草酰乙酸與2個碳原子的乙酰CoA的乙酰基縮合成6個碳原子的檸檬酸開始，反復地脫氫氧化。通過三羧酸循環，葡萄糖被完全徹底分解。

糖有氧氧化的生理意義：有氧氧化是機體獲取能量的主要方式。1分子葡萄糖徹底氧化可凈生成36～38個ATP，是無氧酵解生成量的18～19倍。有氧氧化不但釋放能量的效率高，而且逐步釋放的能量儲存于ATP分子中，因此能量的利用率也很高。

糖的氧化過程中生成的CO₂并非都是代謝廢物，有相當一部分被固定于體內某些物質上，進行許多重要物質的合成代謝。例如在丙酮酸羧化酶及其輔酶生物素的催化下，丙酮酸分子可以固定CO₂生成草酰乙酸。其他一些重要物質，如嘌呤、嘧啶、脂肪酸、尿素等化合物的合成，均需以CO₂作為必不可少的原料之一。有氧氧化過程中的多種中間產物可以使糖、脂類、蛋白質及其他許多物質發生廣泛的代謝聯系和互變。例如有氧氧化第一階段生成的磷酸丙糖可轉變成3-磷酸甘油；第二階段生成的乙酰CoA可以合成脂肪酸，二者可進一步合成脂肪。有氧氧化反應過程中生成的丙酮酸、脂酰CoA、僅一酮戊二酸、草酰乙酸，通過氨基酸的轉氨基作用或聯合脫氨基的逆行，可分別生成丙氨酸、谷氨酸及天冬氨酸，這些氨基酸又可轉變成為其他多種非必需氨基酸，合成各種蛋白質。

2.無氧酵解

（1）糖酵解過程：

由于葡萄糖降解到丙酮酸階段的反應過程對于有氧氧化和糖酵解是共同的，因此把葡萄糖降解成丙酮酸階段的具體反應過程單獨地稱為糖酵解途徑。整個過程可分為兩個階段。第一階段由1分子葡萄糖轉變為2分子磷酸丙糖，第二階段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一階段反應是一個耗能過程，消耗2分子ATP；第二階段反應是產能過程，一分子葡萄糖可生成4分子的ATP，整個過程凈生成2分子ATP。

（2）糖酵解作用的生理意義：

糖酵解產生的可利用能量雖然有限，但在某些特殊情況下具有重要的生理意義。例如重體力勞動或劇烈運動時，肌肉可因氧供應不足處于嚴重相對缺氧狀態，這時需要通過糖酵解作用補充急需的能量。

（六）糖原的合成與分解

消化吸收的葡萄糖或體內其他物質轉變而來的葡萄糖進入肝臟和肌肉后，可分別合成肝糖原和肌糖原，此種過程稱為糖原的合成作用。肝糖原可在肝臟分解為葡萄糖，此種過程稱為糖原的分解作用。糖原的合成和分解作用在維持血糖相對恒定方面具有重要作用。例如當機體處于暫時饑餓時，血糖趨于低下，這時肝糖原分解加速，及時使血糖升高恢復正常；反之，當機體飽餐后，消化吸收的葡萄糖大量進入血循環，血糖趨于升高，這時可通過糖原合成酶的活化及磷酸化酶的活性降低，使血糖水平下降而恢復正常。

（七）糖異生

由非碳水化合物轉變為葡萄糖或糖原的過程稱為糖異生。非碳水化合物主要是乳酸、丙酮酸、甘油、丙酸鹽及生糖氨基酸。糖異生的主要場所是肝臟。糖異生具有重要生理意義：

1.保持饑餓時血糖相對穩定

饑餓時，血糖趨于下降，此時除了肝糖原大量分解外，糖異生作用開始加強。當肝糖原耗盡時，機體組織蛋白質分解而來的大量氨基酸以及由體脂分解而來的甘油等非糖物質加速轉變成葡萄糖使血糖保持相對穩定，這對于主要依賴葡萄糖供能的組織維持其生理功能十分重要。如人體大腦、腎髓質、血細胞、視網膜等。

2.促進肌乳酸的充分利用

當人體劇烈運動時，肌肉經糖酵解作用生成大量的乳酸，通過骨骼肌細胞擴散至血液，并被運送到肝臟。通過肝中強大的糖異生能力，乳酸轉變為葡萄糖，又返回肌肉供肌肉糖酵解產生能量。如果糖異生途徑障礙，則乳酸利用受限，可使得人體運動能力明顯下降。

四、食物來源和膳食參考攝入量

碳水化合物在自然界廣泛存在，食物中的來源主要包括：①淀粉類主要來自谷物和薯類等，谷類中碳水化合物含量一般在60%～80%，薯類中碳水化合物含量為15%～30%，豆類中碳水化合物含量為40%～60%。②堅果類食物淀粉含量大都較高，如板栗含淀粉約為70%。單糖和雙糖主要來自水果、甜食、含糖飲料和蜂蜜等。

我國居民的每日碳水化合物攝入量較多，占總能量的60%～70%，中國營養學會根據各種營養調查數據逐步調整，《中國居民膳食指南（2016）》建議將碳水化合物每日攝入量調整為占總熱量的50%以上，推薦每日攝入谷薯類食物在250～400g，其中谷類和雜豆類為50～150g，薯類為 50～100g。

（張廣吾）