第39章 地球上的動物
- 地理新視窗叢書(套裝共6冊)
- 李宏主編
- 4655字
- 2022-01-21 14:29:55
動物界的歷史,就是動物起源、分化和進化的漫長歷程。是一個從單細胞到多細胞,從無脊椎到有脊椎,從低等到高等,從簡單到復雜的過程。最早的單細胞的原生動物進化為多細胞的無脊椎動物,逐漸出現了海綿動物門、腔腸動物門、扁形動物門、紐形動物門、線形動物門、環節動物門、軟體動物門、節肢動物門、棘皮動物門。由沒有脊椎的棘皮動物往前進化出現了脊椎動物,最早的脊椎動物是圓口綱,圓口綱在進化的過程中出現了上下頜、從水生到陸生。兩棲動物是最早登上陸地的脊椎動物。雖然兩棲動物已經能夠登上陸地,但它們仍然沒有完全擺脫水域環境的束縛,還必須在水中產卵繁殖并且度過童年時代。從原始的兩棲動物繼續進化,出現了爬行類。爬行動物可以在陸地上產卵、孵化,完全脫離了對水的依賴性,成為真正的陸生動物。爬行類及其以前的動物都屬于變溫動物,它們的身體會變得冰冷僵硬,這個時候它們不得不停止活動進入休眠狀態。
最原始的原生生物,可能是原始鞭毛蟲。現存原生動物中的鞭毛綱動物可能是由這種原始鞭毛蟲進化而來,并從它發生出現代原生動物門的其他各綱。多細胞動物起源于單細胞動物,但單細胞動物如何進化到多細胞動物尚未取得一致意見。有人認為多細胞動物來自原始的多核纖毛蟲,當它們的細胞質進行分裂并包圍每一個核時,便形成了具有纖毛的多細胞實生體;但大部分動物學家認為,多細胞動物是由群體鞭毛蟲進化而成的。原始群體鞭毛蟲雖仍屬原生動物,但細胞間彼此已有了一定的聯系,如現存的團藻,已有營養細胞和生殖細胞的分化,細胞間借原生質橋相連,群體中的個體已失去獨立生活能力。因此,像團藻那樣的生物被看成是由單細胞動物進化到多細胞動物的過渡形態。
生存在海洋中營寄生生活的微小中生動物,是最簡單、實心的原始多細胞動物。由于它細胞核內的DNA含有23%的鳥嘌呤和胞嘧啶,近似于原生動物而低于扁形動物,因此,被認為是最原始的后生動物,是介于原生動物和后生動物之間的類型。
多孔動物門是很古老的類群。由于它具有領細胞,與原生動物門的領鞭毛蟲極為近似。因此人們認為它由原始領鞭毛蟲進化而來。不過它很早就從多細胞動物的主干上分出;又因它在胚胎發育中有翻轉現象,所以多孔動物便成為動物進化中的一個特殊的盲枝,稱為側生動物(或翻轉動物),而其他所有的多細胞動物,統稱為真多細胞動物或真后生動物。
真多細胞動物首先發展出輻射對稱的腔腸動物門。它是典型具有消化腔的兩胚層動物,可能來自與浮浪幼蟲相似的祖先實球蟲,由它發育成原始水母型,再發育成固著的水螅型和復雜的、自由游泳的水母型。而櫛水母動物門是自由浮游的動物,與水母類有相似性,體型基本上仍屬輻射對稱,但兩側輻射對稱已較明顯。從結構上看,它有些特殊,如不具刺細胞,而具有中胚層原基等。近年,多數動物學家主張把它列為獨立的門。
當動物過渡到爬行生活時,便引起頭端的分化和兩側對稱、中胚層的發展。從原始三胚層動物發出來的進化分枝中,原口動物和后口動物兩枝,在結構與功能上都顯示出許多重要的進步特征。凡成體的口由原腸胚期的原口(胚孔)發育而來的動物,統稱為原口動物。屬于原口動物的除了扁形動物門、紐形動物門、顎口動物門、輪蟲門、線蟲門、線形蟲門、軟體動物門、環節動物門和節肢動物門等較大的門外,還有一些小的門。
原口動物中的最原始的一門,是無體腔的扁形動物門。可能是先由浮浪幼蟲祖先進化到最原始的無腸目,而營寄生生活的扁形動物,顯然是由營自由生活的種類,經過共生、外寄生,最后再進化到內寄生(如絳蟲綱)的,因此而引起一系列器官的改變,如消化系統趨于退化(吸蟲綱),甚至完全消失(絳蟲綱)等。數目很少的紐形動物門也屬無體腔動物。它不僅具有肛門和發達的頭神經節,而且還具有初級的閉管式循環系統等。此外,它還具有扁形動物門的一些特征,如具有纖毛上皮、原腎管等,可能是來自營自由生活的扁蟲。1972年建立的顎口動物門也是無體腔動物。口位于腹面,無肛門;雖然還沒有體腔,但間質已很少,具有單層的纖毛上皮細胞。在進化上,它們與扁形動物和假體腔動物似乎都有親緣關系。
假體腔是由胚胎期的囊胚腔持續到成蟲時形成的,并非由中胚層形成,在體壁與消化管之間無體腔膜包圍。假體腔動物中的7個門(輪蟲門、腹毛動物門、線蟲門、線形蟲門、棘頭動物門、動吻動物門和內肛動物門)不是一個自然類群,各門除都具有假體腔外,其他的差異較大。因此,它們的親緣關系較難確定,僅輪蟲門和腹毛動物門可能同扁形動物門有較密切的關系。假體腔動物在進化上雖比無體腔動物高級,但它們沒有再進一步向前發展,也是進化中的一些盲枝,是介于無體腔動物和真體腔動物之間的類群。
原口動物中的軟體動物門開始出現真體腔,它的真體腔是以裂腔法形成的,但不發達,僅存在于圍心腔、腎臟和生殖腺腔等處。由于軟體動物為螺旋卵裂,并具有擔輪幼蟲,說明軟體動物可能來自擔輪幼蟲型的祖先。又因擔輪幼蟲在形態上與海產的扁形動物的牟勒氏幼蟲相似,以及最原始的軟體動物還保留有梯狀神經,這都標志著它與扁形動物可能有親緣關系。來源于原口動物原始類型最進化的分枝,是身體分節的環節動物門以及由它發展出來的節肢動物門。低等環節動物也是螺旋卵裂,也具有擔輪幼蟲,這都與軟體動物相似,說明它們具有共同的起源。但環節動物出現了分節現象和附肢,真體腔更為發達。此外,還出現了閉管式循環系統和鏈狀神經,這些特征都比軟體動物更為進步。環節動物與軟體動物雖起源于共同的祖先,但它們向著不同的方向進化發展。由于附肢分節并進一步復雜化,動物體的結構水平提高很多,結果產生出種類最多和適應范圍最廣的節肢動物門。節肢動物門是原口動物進化發展的頂點,身體分節并具有外骨骼保護;分節的附肢、發達的肌肉和鏈狀神經等,使得結構靈活有力。它們無疑是來自環節動物,但起源是單源還是多源,動物學家都還持有不同看法。有人認為,已滅絕的三葉蟲最原始,由它分出一枝進化到有螯亞門,一枝進化到甲殼綱;另有一些相似于現生的原始節肢動物如櫛蠶,由它們分出一枝進化到多足綱,另一枝進化到昆蟲綱。但有人認為,環節動物門的不同類群是節肢動物的祖先,節肢動物門的不同類群是沿著3個主要方向即三葉蟲亞門、有螯亞門(劍尾目和蛛形綱)和有顎亞門(甲殼綱、多足綱和昆蟲綱)進化而來的。由此而認為,節肢動物是多源起源的。3個分枝的發展沿著同律分節變為異律分節的途徑進行,不但形態上發生改變,而且有的生活方式也由水生過渡到陸生。昆蟲綱無疑是節肢動物門的高級代表。
螠蟲門與星蟲門很相似,如螺旋卵裂、具有擔輪幼蟲、無體節、體腔不分隔、后腎管同時具有生殖管的作用等。不同的是,星蟲的翻吻與螠蟲的吻并非同源,星蟲無剛毛和分節的痕跡。曳鰓動物門具有真體腔,幼蟲期相似于成蟲期。有關它的進化地位,尚有待進一步研究確定。附肢具有爪的有爪動物門,體型微小不超過1毫米的緩步動物門和營寄生生活的五口動物門,是由環節動物的祖先很早就分出的3枝,但在進化水平上都已超出了環節動物門。它們都屬于節肢動物的近親。從原始三胚層動物還產生三個不同類型的小分枝,它們從寒武紀就已出現,如肛門開口在觸手冠之外的外肛動物門、腕足動物和帚蟲門。3個類群都營固著生活,具有真體腔、后腎和觸手冠。但在進化上彼此間有無直接的親緣關系,尚未能完全確定,僅一致承認它們是位于原口動物和后口動物之間的類型。過去曾把內肛動物門與外肛動物門合并為苔蘚動物門,但前者為假體腔動物,后者為真體腔動物,現今多數動物學家都認為兩者應獨立成為兩個門。
凡原腸胚期的原口成為成體的肛門,而與原口相對的一端,重新開口成為成體的口的動物,統稱為后口動物。它們以腸腔法形成中胚層,具有由中胚層形成的內骨骼;神經系統呈索狀或管狀具有真體腔。后口動物包括毛顎動物門、棘皮動物門、須腕動物門、半索動物門和脊索動物門。毛顎動物門的體壁結構、消化道和無體腔膜等特征都與原口動物相似,是后口動物中的一個特殊分枝。其余后口動物是由與現存的棘皮動物幼蟲相似的羽腕幼蟲祖先發展而來的。棘皮動物門的多數代表動物是輻射對稱的(次生現象,幼體是兩側對稱),這與過渡到固著或很少活動有關,在進一步的進化發展中,有些動物又重新形成了兩側對稱。須腕動物門過去曾一直被認為是無脊椎動物中最高等的后口動物,但自1970年發現有分節并具有剛毛的尾節種類后,有人認為它們與環節動物門的多毛綱有關。因此,須腕動物門的進化位置尚有爭議。由于半索動物(如柱頭蟲)僅有雛形的脊索(口索),雖有一條不完善的背神經管和鰓裂,但尚有腹神經管,其幼蟲又與棘皮動物海星的幼蟲極為相似。因此,目前未將它放在脊索動物,處于無脊椎動物和脊索動物之間的位置。從無脊椎動物的進化歷程中可以看到,它們的結構和功能的變化,由簡單的單細胞到復雜的多細胞;由兩胚層到三胚層;由輻射對稱到兩側對稱;身體由不分節到有體節;由無附肢到有附肢,再到分節附肢;體腔由無體腔到假體腔,再到真體腔等,這一切演變都有利于動物能更好地適應各種不同的水陸生活條件,各類動物之間都有著或近或遠的親緣關系。雖然原口動物在演化中占有重要地位,但后口動物是整個無脊椎動物的主干,由它進化到更高級的脊索動物。
多數動物學家認為脊索動物門起源于棘皮動物。至于脊索動物的祖先可能是原始無頭類,它特化為兩個分枝,即營固著生活的尾索動物(如海鞘)和趨向于水底生活的頭索動物(如文昌魚)。文昌魚體內具有一條脊索、中空的背神經管和鰓裂。由原始無頭類的主干演化出原始有頭類,即脊椎動物的祖先。高等動物的脊索和鰓裂只存在于胚胎期。脊索動物門包括尾索動物亞門、頭索動物亞門和脊椎動物亞門。脊索動物的進化歷程是,從原始無頭類演變成原始有頭類;由無頜類(化石甲胄魚、圓口類)演變成有頜類(魚類祖先);從水生生活到陸生生活;從無羊膜類到有羊膜類;從變溫動物到恒溫動物。淡水水域中出現了最早的脊椎動物(甲胄魚),古生代的志留紀和泥盆紀被稱為“魚類時代”。盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類從志留紀起,就先后出現,但盾皮魚在泥盆紀末期就已絕滅,而軟骨魚和硬骨魚至今仍繁生在各種水域中。兩棲類在泥盆紀時出現,在古生代晚期的石炭紀為極盛時期。石炭紀末期,由原始的兩棲類進化發展出爬行類。到了中生代,整個自然界幾乎被爬行類所占據,所以常稱中生代是“爬行類時代”。當前,一般認為爬行類很可能起源于兩棲動物迷齒類中的石炭螈類,特別是該類中的蜥螈形類。
在距今1.4億多年前的晚侏羅紀,出現了最早的鳥類。鳥類起源于爬行類。到新生代第三紀,鳥類的種類顯著增多,主要由于具有恒定體溫,減少對環境的依賴性,又由于適應飛翔的生活方式,在形態結構和生理功能上引起了特化,逐漸發展成現代的鳥類。哺乳類(獸類)也起源于爬行類(獸孔類)。到了7000萬年前,即新生代的開始,哺乳類由于在長期歷史的發展過程中,逐漸出現一系列進步性特征,因此,哺乳類便取代了爬行類而在動物界占了優勢地位,所以常稱新生代第三紀為“哺乳動物時代”。
陸地上的自然環境多姿多彩,為動物的進化開辟了新的適應方向。爬行動物在陸地出現以后,向各個方向輻射、分化,更高級的鳥類和哺乳類應運而生,當哺乳動物進一步往前發展時,人類終于脫穎而出。從爬行類以后出現的動物都屬于恒溫動物,具有恒定的體溫,能適應各種各樣復雜的環境。
總之,生物的進化歷程可以概括為:由簡單到復雜,由低等到高等,由水生到陸生。某些兩棲類進化成原始的爬行類,某些爬行類又進化成為原始的鳥類和哺乳類。各類動物的結構逐漸變得復雜,生活環境逐漸由水中到陸地,最終完全適應了陸上生活。