第二章 草莓生物學基礎

第一節 草莓的形態特征

草莓在植物學分類上屬薔薇科、草莓屬、多年生常綠植物，園藝學分類上屬于漿果類果樹。草莓植株矮小，高度一般為15～35厘米，冠徑一般為20～45厘米，呈半匍匐或直立叢狀生長，主要通過匍匐莖進行繁殖再生。一個完整的草莓植株由根、莖、葉、花、果實等器官組成（圖2-1）。

一、根

根是草莓的吸收、疏導和貯藏器官，對草莓優質、高產發揮著重要的作用。

1. 根的組成與分布

（1）根的組成 草莓根系（圖2-2）是須根系，由初生根、側生根和根毛組成。一個正常健壯的草莓植株能形成20～50條初生根，多時達100條以上，直徑為1～1.5毫米；從初生根上分生出長滿根毛的側根。

（2）根的分布 草莓是淺根系植物，大部分根集中分布于0～30厘米的土層內，而90%以上的根分布于0～20厘米的土層內。正常植株根系橫向分布一般在距根頸中心25厘米左右，這個范圍以外的根明顯減少（圖2-3）。耕地、施肥、澆水等作業深度應在根系分布區30厘米左右。根系分布深度及廣度，與品種、土壤質地、耕作層深淺、栽植密度、坐果多少、溫度和濕度等密切相關。在排水良好的砂壤土中根系分布較深，在黏土或較瘠薄的土壤中分布較淺；同樣條件同一品種密植較稀植時根系分布相對較深；植株上坐果少的較坐果多的根系發育旺盛，分布廣。

2. 根系的生長動態

新發出的初生根呈乳白色至淺黃色，隨著年齡的增長根逐漸老化，由淺黃色變為暗褐色，最后近黑色而衰老死亡。然后，上部新莖又產生新的初生根，代替死亡的根繼續生長。多年生草莓植株，隨著年齡增加，根狀莖和新莖逐年加長，新根的發生部位逐漸上移，如果莖暴露于地面，則不利于新根的發生，若能及時培土保濕，則可促進新根萌發和生長。初生根變成褐色時還能發出白色的側根，變成黑色時就不能發生側根了。初生根的壽命一般為1年左右，其長短與品種、根際環境、地表環境、結果多少等有關系，一般根際環境差、結果過多時壽命縮短。

露地栽培草莓，植株根系在1年內有3次生長高峰。春季，當10厘米深的土壤溫度穩定在13～15℃時，根系生長達到第1次高峰。隨著草莓植株開花坐果和幼果的膨大，根系生長減緩，有些新根從頂部開始枯萎，變成褐色或死亡。果實采收后進入夏季的高溫和長日照環境（7月上中旬），在腋芽處會萌發大量的匍匐莖，新莖及匍匐莖會發生大量的新根，根系進入第2次生長高峰。進入秋季以后（9月中下旬到越冬前），溫度逐漸下降，地上部生長緩慢，葉片養分回流，大量養分積累貯藏于根狀莖內，根系生長出現第3次高峰。有的地區或品種，由于7～8月地溫太高，根系生長處于低潮，只有在4～6月和9～10月出現2次生長高峰。

3. 根系與土壤溫度、水分、通氣、酸堿度的關系

草莓根系生長的最低溫度為2℃左右，最適溫度為20℃左右，最高溫度為36℃，在10℃以下時，根系生長緩慢，養分吸收受限，在-8℃時根系會受凍害。

草莓根系分布淺，根系生長對土壤淺層的水分要求較高。草莓既不抗旱也不耐澇，因此土壤應保持良好的保水性和排水性。當土壤干旱缺水時，根系生長受阻，老化加快，嚴重時干枯死亡。此外，當土壤干旱時，土壤中的鹽類濃度上升，根系易出現鹽中毒。當土壤嚴重過濕時，通氣不良，根系呼吸作用和其他生理活動受到抑制，初生根木質化加快，根系功能衰退。如在盛夏大雨后，土壤高溫高濕，極易發生根系腐爛。

適宜草莓根系生長的土壤pH為5.6～6.5，pH低于4.0或高于8.0均會引起草莓生長發育不良；草莓根系對土壤鹽分較敏感，容易受高鹽分的影響。

二、莖

草莓的莖根據形態和功能不同，可分為新莖、根狀莖和匍匐莖3種。

1. 新莖

新莖（圖2-4）是當年萌發或1年生的短縮莖，呈弓背形，著生于根狀莖上。新莖加長生長速度非常緩慢，年生長量僅0.5～2.0厘米，加粗生長較旺盛，是初生根、葉片、頂芽及側芽著生的地方。

2. 根狀莖

草莓多年生的短縮莖稱為根狀莖（圖2-4），由新莖轉變而來。第2年葉片全部枯死脫落后，新莖就變為外形似根的根狀莖。新莖與根狀莖結構不同，新莖內層中維管束狀結構發達，生活力強，而根狀莖木質化程度高，有節和年輪，是貯藏營養的主要器官，2年生的根狀莖常在新莖基部產生大量不定根。但隨著年齡的增長，根狀莖一般從第3年開始不再發生不定根，并從下部老的部位開始逐漸向上老化、變黑死亡。因此，根狀莖越老，運輸、貯藏和吸收營養的功能越差，地上部的生長就越衰退，最終果實變小、產量降低。

3. 匍匐莖

匍匐莖（圖2-5）是草莓營養繁殖的主要器官。匍匐莖的節間很長，奇數節上的腋芽一般不萌發，呈休眠狀態；偶數節上的腋芽可以萌發并正常生長，長成1株匍匐莖子苗（圖2-6）。正常情況下，2～3周匍匐莖子苗就能獨立成活。隨著匍匐莖子苗的生長，一次匍匐莖子苗又可分化腋芽，腋芽萌發后繼續抽生匍匐莖，這些匍匐莖仍然是偶數節腋芽萌發形成二次匍匐莖子苗，二次匍匐莖子苗還可抽生三次匍匐莖子苗，依此類推，可形成多代匍匐莖和多代匍匐莖子苗。每個植株1年中發生匍匐莖的多少與品種、株齡、母株健壯程度、外界環境條件等密切相關，少則十幾根，多則幾十根。

長日照和較高溫度有利于匍匐莖的發生和生長，短日照、低溫條件下不發生匍匐莖。匍匐莖的發生始期，一般在果實膨大期，大量發生期在果實采收之后。匍匐莖發生的早晚與日照條件、母株經過低溫時間的長短及栽培形式有關。匍匐莖子苗生長初期大量消耗母株營養，與花果競爭養分，因此，生產上以結果為目的的草莓園，應及時摘除匍匐莖及子苗，節約養分，以利于母株的開花結果，保證優質、豐產。以育苗為目的的草莓園，應及時摘除花蕾，以促使匍匐莖大量發生，培育壯苗，提高繁殖系數。

三、葉

草莓的葉一般為基生三出復葉，也有的品種著生4片或5片（圖2-7），葉柄長5～25厘米、粗0.2～0.6厘米，葉柄長短、粗細、顏色、著生茸毛多少等也因品種而異。葉柄的基部左右各有1片托葉（圖2-8）。不同品種的托葉大小和顏色不同，托葉有綠色、淺紅色、紅色、深紅色、紫色等。有些品種的葉柄中部著生對生耳葉，有些為1片或無（圖2-9），多為綠色；耳葉為圓形、橢圓形、倒卵圓形等平展（圖2-10）或鐘形（圖2-11）。葉片大小（圖2-12）與形狀因品種而異，中間小葉一般呈圓形、近圓形、卵圓形、倒卵圓形、橢圓形等（圖2-13）。葉片的顏色一般為黃綠色、綠色、深綠色、藍綠色等。

葉片是草莓進行光合作用的重要器官，進行光合作用的適宜溫度是20～25℃，在栽培時要注意光照和溫度對光合作用的影響。溫度在20℃條件下，7～8天抽生1片新葉，40日齡左右的草莓光合效率最高，對產量貢獻最大，隨著葉齡的增大，光合效率不斷下降，老齡葉片雖然也能進行光合作用，但只能維持自身呼吸消耗，對產量增加沒有意義，并且抑制花芽分化，容易滋生病菌。

四、花

1. 花的特征特性

絕大多數品種的草莓花為兩性完全花，可以自花結實。

草莓的花由花梗、花托、萼片、花瓣、雄蕊群和雌蕊群組成（圖2-14）。絕大多數品種的花瓣為白色，少部分品種花瓣為粉色（彩圖1），一般5～10瓣（圖2-15）。花瓣相互之間的著生狀態一般有相離、相接和重疊（圖2-16）。雄蕊20～40枚，雌蕊200～450枚，雌蕊由柱頭、花柱和子房組成。

草莓的花序為聚傘花序，多為二歧分枝和多歧分枝（圖2-17）。花序有頂花序和腋花序，從新莖的頂端長出的花序稱為頂花序，而從下面葉片的葉腋長出的花序稱為腋花序。草莓抽生花序的數量，主要因品種、環境條件及栽培方式而異。暖地花芽分化時期長，腋花序多；寒地花芽分化時期短，腋花序少。單株花序為2～8個，每個花序可著生3～30朵花，一般7～15朵。

當平均溫度達10℃以上時，開始開花。1朵花可開放3～4天。草莓的花期很長，整個花序的花期為20～30天。草莓常常出現同一植株上低級序（第一、第二級序）果實已成熟，而高級序（第四、第五級序）花或腋花芽正在開花或尚未開放的現象。花序上花的級次不同，開花的順序不同，因而果實的大小和成熟期也不同。首先是1朵一級序花開放，其次是2朵二級序花開放，然后是4朵三級序花開放，依此類推，級次越高，開花越晚。

草莓的花是蟲媒花，既可自花授粉，又能進行異花授粉。開花期溫度低于0℃或高于40℃時，會嚴重阻礙授粉受精過程，致使草莓產生畸形果。花期遇雨，風沙大，遭蟲害、藥害等情況下，都會引起畸形果產生。花期遇0℃以下低溫或霜害時，柱頭變黑，喪失受精能力。開花期和結果期最低忍耐溫度為5℃。草莓的雌蕊在開花后7～8天內，均有受精能力。但實際上，開花4天后，花藥中已無花粉，花瓣脫落，昆蟲不再訪花。

花藥中的花粉粒，一般在開花前成熟，具有發芽能力。在開花前，花藥不開裂，開花1～2天后，便可見到白色花瓣上所散落的黃色花粉粒（彩圖2）。花粉粒發芽最適溫度為25℃左右，花粉的發芽能力可持續3～4天，以開花當天和第2天發芽能力最強，草莓雌蕊的受精能力為1周。

2. 花芽分化

草莓的花芽分化需要低溫、短日照條件。草莓經過旺盛生長后，在秋季開始花芽分化，一般品種在平均溫度18℃以下、日照時間低于12小時的條件下經過10～15天即開始花芽分化。低溫對形成花芽的影響較短日照更為重要，溫度低于5℃時，花芽分化停止；而在5～12℃時，花芽分化與日照長短無關；當溫度高于25℃時，短日照也不能形成花芽；溫度在18～24℃時，8小時的短日照可以形成花芽，而16小時的長日照則不能形成花芽。花芽的分化順序是先頂花序，然后是腋花序。

影響草莓花芽分化的因素除了溫度和光照時間外，還有植株的營養狀況、品種間差異等。植株體內氮素水平顯著影響花芽分化時期。一般而言，生長勢旺盛、氮素含量較多的植株花芽分化期相對較晚；而生長勢中庸、氮素含量較低的植株花芽分化期相對較早。花芽分化早晚是決定促成栽培成敗的關鍵，如果想使草莓的開花期提早，應適當抑制花芽分化前的氮素吸收，生產上一般在8月中旬以后應停止追施氮肥。目前，假植、斷根、營養缽育苗的主要目的就是控制幼苗后期的氮素吸收，以便提早進行花芽分化。尤其是在促成栽培中，提早進行花芽分化，對草莓早上市有著十分重要的意義。

草莓植株葉片數量的多少，對花芽分化時期和花芽質量有重要影響。5～6片葉的植株，花芽分化時期大致相同；4片葉的植株，花芽分化時期推遲約7天，后期分化速度慢，第二花序分化時間短；3片葉較5～6片葉的植株分化期推遲約20天。草莓植株葉片數增加時，花芽分化的小花成花數均明顯增加。3片葉的植株，花芽分化晚且速度慢；4片葉以上的植株，花芽分化速度快，花數明顯增多。從植株形態的營養狀況來看，花芽分化的特征是：具有4～6片展開葉，根頸粗0.60厘米以上，苗重10～20克。

五、果實及種子

1. 果實

草莓果實是由花托膨大發育而成的，在栽培學上稱為漿果。果實形狀大致有扁圓形、圓球形、短圓錐形、圓錐形、長圓錐形、頸錐形、長楔形、短楔形、寬楔形及扇形等（圖2-18）。果實顏色大致有白色、粉紅色、橙紅色、橘紅色、紅色、深紅色、紫紅色等（彩圖3）。果肉顏色一般較果面的顏色稍淺，因品種和成熟度不同為白色、橙黃色、橙紅色、紅色、深紅色等（彩圖4），果肉髓心空洞因品種不同，有實心和空心2種（圖2-19）。果實風味有酸、甜酸、酸甜、甜、苦等。香氣有標準的草莓芳香、玫瑰香、茉莉香、槐花香、桑葚香、杏香、桃香等。

果實的大小與品種、栽培條件、果實著生的位置等有關。同一品種果實大小因級序而變化，一級序果最大，一般為15～50克，最大的可達100克以上，花序上級次越高的花結的果越小。

果實的膨大及成熟天數與溫度有關，溫度高，果實成熟天數縮短；溫度較低，有利于果實膨大；溫度過高，則果實小、成熟早。平均溫度為15℃，40天左右果實成熟；平均溫度為20℃，則30天左右果實成熟。日照長度和強度對果實成熟與品質有較大影響，長日照、強光照，可促進果實成熟；低溫配合強光照，可提高果實品質。對草莓適時適量灌水，可促進果實膨大，特別是在果實迅速膨大期，水分不足對果實膨大影響很大。伴隨著果實的膨大，果實逐漸成熟。成熟過程中，果實初為綠色，之后變為白色，接著漸漸變為紅色，并具有光澤。果肉隨著成熟變軟，釋放出特有的芳香，果實變得酸甜味美。

2. 種子

草莓種子實際上是受精后子房膨大形成的瘦果，俗稱“種子”（圖2-20），附著在果實表面。成熟種子呈紅色、黃綠色或黃色。種子大小、嵌入果面的深淺，因品種不同而不同，有平于果面、凸出果面和凹入果面3種嵌入方式（圖2-21）。不同品種或同一品種不同果實上著生種子的數量不同。一般果實體積越大，種子數量越多。種子數量的多少還與授粉受精的好壞，尤其是花前雌蕊分化的數量有關，雌蕊越多種子越多。種子是草莓有性繁殖器官，在生產上基本不用于繁育秧苗，而是用于雜交育種培育實生苗。