第三節　生物多樣性現狀及面臨的威脅

一、生物多樣性現狀

地球上物種豐富多樣，現有的關于生物多樣性的知識是不完整的，就目前對生物多樣性的研究也是遠遠不夠的，除對高等植物和脊椎動物了解得相對清楚外，對其他類群了解甚少（陳靈芝，1993）。據統計，全世界大約有500萬～1000萬種真核生物（不包括病毒和細菌），地球上存在的物種可能達到1億種（May，2010）。Mora等人（2011）對生物多樣性進行評估、預測并建立模型，地球上的海洋生物估計有220萬種。截至2010年，194萬種真核生物被描述，與此同時，每年被描述的新種以數千種的數量增長（IISE，2012）。

生物多樣性不是均勻分布在地球上的每個角落的，主要分布在熱帶雨林、珊瑚礁、大型熱帶湖泊和深海等地，其中，僅占地球陸地面積7%?的熱帶雨林中就孕育了半數以上的生物（Wilson，1988）；亞馬孫河流生長著超過3000種魚類（Naeem et al.，1999）；亞馬孫盆地和安第斯山脈是大量昆蟲和其他無脊椎動物的家園（Gentry，1992）；與澳大利亞東海岸相鄰的珊瑚礁生態系統蘊藏了大量的生物物種，包含約300種珊瑚、1500種魚類、4000種軟體動物，同時也是252種鳥類的繁殖場所，堪稱海洋中的熱帶雨林（IUCN/UNEP，1988，as cited in郭忠玲和趙秀海，2003）。物種的分布不是隨機的，而是受多種因素影響的，如歷史因素、氣候因素、地形因素和環境因素等，只有全部或部分位于熱帶、亞熱帶地區的國家才有較高的物種多樣性，如巴西、哥倫比亞、墨西哥、澳大利亞、馬來西亞和中國等12個國家，這些國家蘊藏的物種占全球生物多樣性的60%?～70%?，被稱為“生物多樣性熱點地區”（林育真和趙彥修，2013）。

物種的分布并不是無規律可循的，經過分類學家的努力，已初步研究出物種分布格局及其變化趨勢。Simpson（1964）通過分析北美大陸哺乳動物豐富度后發現，北美哺乳動物物種平均數自北向南呈上升趨勢；Schall等學者（1978）在研究美國鳥類、獸類和蛇類等物種時發現，物種多樣性與緯度顯著相關；我國學者張榮祖和林永烈（1985）發現物種豐富度從寒冷地區向熱帶地區呈現逐漸增加的趨勢；物種豐富度隨著緯度的增加呈下降趨勢被認為是最常見的生物地理規律（Willig et al.，2003），但在澳洲，因受到地形、氣候等諸多因素的影響，物種多樣性分布與此規律有很大偏差，基本脫離了這一變化趨勢（Schall & Pianka，1978）。物種豐富度除隨緯度增加呈下降趨勢這一普遍規律外，還與海拔高度有著密切的關系，通常高海拔與高緯度有相似的生態環境，高海拔、高緯度地區物種密度較低（Simpson，1964）。在亞洲的喜馬拉雅山及周圍的山峰上，嚙齒目和食肉目動物的豐富度分別在1.5～3.0km和3.0～4.0km處呈現高峰（張榮祖和林永烈，1985）。對于海洋生態系統，在北緯10°～60°的地區，物種多樣性在水深1.0～1.5km處呈現高峰，而后隨水深增加而降低（Angel，1993）。除緯度、海拔外，地質、氣候、光照時間、溫度、生境條件和降雨量等在局部地區對物種多樣性的影響也有規律可循（Smith et al.，1994；Pagel et al.，1991；Rapaport，1982；Hall，1981；Schall & Pianka，1978）。

二、生物多樣性面臨的威脅

自地球上出現生命之時，就伴隨物種的滅絕。自然界中適應環境的新物種生存了下來，不適應者被淘汰，從而維持著物種的動態平衡。生物進化史上曾經發生過5次重大的生物滅絕事件，距今最近的第五次大滅絕發生在約1.38億年前，至白堊紀末有70%?的生物喪生，統治地球近2億年的恐龍也滅絕了。隨著地球自然環境的恢復和改善，生物又開始繁衍生息，新的物種產生，生物多樣性得到恢復，并開始了持續千年的進化過程，生態系統的穩定得以維持（林育真和趙彥修，2013）。隨著地球上人口的激增、社會的進步、經濟的高速發展，人類對自然資源不計后果的透支使自然環境遭到嚴重破壞，致使生物多樣性受到嚴重威脅。在過去2億年中，脊椎動物每個世紀滅絕90多種，高等植物約27年滅絕1種（林育真和趙彥修，2013）。據科學家統計，現今物種滅絕速度是自然滅絕速度的1000倍（錢迎倩和馬克平，1994），每年至少有5萬種無脊椎動物滅絕（Wilson，1988），至少有1種鳥和哺乳動物或植物滅絕（Ryan，1992），預計至少18%?的現有物種將在2050年前滅絕（Thomas et al.，2004）。

有效保護瀕危物種、減緩生物多樣性喪失速度，首先要了解直接影響生物多樣性的因素及導致物種滅絕的原因是什么，以便針對不同的因素制定相應的策略和方法，遏制生物多樣性下降，使自然生態系統中的物種恢復到之前的多樣性水平，并能夠以自然演替的速度進行物種更替。史前時代，生物多樣性主要受自然因素的影響，自人類社會出現以來，生物多樣性主要受人類活動的影響（吳建國和呂佳佳，2008）。戰爭和政治暴力是影響生物多樣性的重要因素（Dudley et al.，2002），在相對和平的地區，土地利用及其變化是影響生物多樣性的主要因素（Noss et al.，1996）。除此之外，全球氣候變化、生物入侵、生物資源的過度開發、環境污染等也同樣嚴重影響物種多樣性（桑衛國等，2008；文彬，2007；馬克平和錢迎倩，1998）。

1．土地利用的變化對生物多樣性的影響

工業革命推動人類科學技術飛速發展，使人類快速進入科技時代，并得到極大的物質享受，但代價是消耗了有限的自然資源，給生態系統和土地利用帶來了重大干擾，造成了全球生物多樣性的嚴重損失。目前，地球上大約有1.3億平方千米非冰層覆蓋的土地，人類已經將大約0.7億平方千米“直接轉化”，開創農牧業、建造城市和工廠、砍伐森林、采礦等，剩余的0.6億平方千米天然資源也遭受了一定的影響（Hooke et al.，2012）。1950—1980年的30年相比1700—1850年的150年，更多的土地被轉化為農業用地，強烈影響了地球森林系統。

自20世紀以來，全球成熟森林覆蓋率逐年下降（MacDicken et al.，2016），土地利用方式大規模改變（如毀林造田、種植人工林和公路建設等），驅動森林景觀格局發生了演變，造成森林中的生物多樣性嚴重下降（Basset & Lamarre，2019）。有效的棲息地面積是決定物種多樣性的主要因素（Noss et al.，1996），棲息地喪失和破碎化被認為是導致生物多樣性喪失的最重要的因素（Fahrig，2003），破碎化會導致總生境面積減少，降低種群大小、產生孤立種群，進而影響物種間的基因交流和物種滅絕率（Fahrig，2003；Davies & Margules，1998）。破碎化生境會影響殘遺種群的散布和遷移率，改變物種間的相互作用，影響生態系統物質循環和能量流動（Haag et al.，2010；謝國文等，2001）。蘇門答臘犀的活動地域非常廣泛，曾從不丹和印度東北部一路向南延伸至蘇門答臘和婆羅洲的島嶼，在19世紀它們還很常見并被當成農業害獸，隨著東南亞森林被砍伐并替換成大面積的農田，蘇門答臘犀的棲息地縮小并破碎化，導致在20世紀80年代早期，其種群數量已經減少至幾百頭（伊麗莎白·科爾伯特，2015）。

2．氣候變化對生物多樣性的影響

當代社會，氣候變化是最重要的全球性問題之一，它會直接或間接影響自然生態系統，進而引發諸多連鎖反應（魏一鳴等，2016），目前全球氣候變化已經影響了生物的生存和發展，對生物多樣性構成了嚴重威脅。科學界的主流觀點認為，近100年人類活動對氣候變化的影響極大地改變了氣候的變化規律，由于大氣中溫室氣體的濃度急劇增加，使地球的氣候環境正在發生巨大變化（肖國舉和張強，2013）。二氧化碳濃度的增加，加重了海水酸度，海洋表層水體的平均pH值已經從8.2降到了8.1（伊麗莎白·科爾伯特，2015）；溫室效應可能導致1990—2100年地球表面平均溫度增加1.4℃～5.8℃（Houghton et al.，2001）。與此同時，氣候變暖會引起全球降水量重新分配，冰川和凍土消融，海平面上升，干旱、洪澇等極端現象頻發（肖國舉和張強，2013），物種有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢（伊麗莎白·科爾伯特，2015）。

氣候變化產生的后果給農業生產、人類健康安全、生態穩定和生物多樣性等諸多方面帶來了嚴重后果。海洋酸化和全球變暖被稱為“邪惡雙子”：化石燃料的燃燒產生二氧化碳，海洋吸收過量的二氧化碳產生酸，酸化可能對動物的代謝、催化酶等的活性及蛋白質功能產生影響，可以改變光線穿入水體的強弱，可能改變聲音傳播的方式，而在眾多可能造成的影響中，最嚴重的是影響鈣化者（珊瑚、蛤、牡蠣、海星、海膽等）的鈣化過程，使鈣化過程變得艱難，最終影響殼的完整性而導致生命危機（伊麗莎白·科爾伯特，2015）。據研究，在pH為7.8的水域中，在已經消失的物種中有3/4為鈣化者（Hall-Spencer et al.，2008）。

全球溫度升高后，物種會因為不適應原始棲居地氣候而向溫度低的地區遷移，一些擴散能力較弱的生物因無法遷移而滅絕，其他物種要跟上氣候的變化必須要向高處或兩極遷移，生存面積越來越小，必然有許多物種因無家可歸而滅絕。劉勤等人（2016）通過對我國四川省物種分布規律的研究，發現四川大部分物種有向高緯度、高海拔移動的趨勢，大多數哺乳動物、兩棲爬行動物和真菌類物種整體分布范圍向西北移動，多數植物的適宜分布范圍向東北方向遷移。在英國，被研究的329個物種受氣候變化影響后，75%?的物種向北遷移31～60km，69%?的物種平均向高海拔方向遷移25m（Hickling et al.，2006）。氣候變化對珍稀物種的影響更為顯著，因氣候的變化大熊貓本可擴大的適應范圍又將縮小，川金絲猴為尋找適宜棲息環境而向更高海拔的地區遷移（彭紅蘭，2010；王銳婷等，2010；呂佳佳，2009）。

3．生物入侵對生物多樣性的影響

全球經濟一體化后，國際社會交往和貿易往來日漸增加，使人類得到了更大的自由，這推動了分布在不同大陸的物種之間的遷移和跨大陸重組，人類正在把世界重新拼合成一個超級大陸——“新泛古陸”（伊麗莎白·科爾伯特，2015）。外來生物被帶入新領域后，如果環境適宜、缺少競爭者和天敵便會肆意繁殖、擴散，與本土物種爭奪光照、水分、營養元素和生存空間等，導致原有物種的平衡被打破，生態系統結構和功能受到威脅，并最終導致本土物種瀕危或滅絕。

壺菌隨著人類跨大陸運輸而遍布全球，導致巴拿馬中部地區隨處可見的野外金蛙全部喪生，這類真菌能干擾蛙類通過皮膚吸收重要電解質的能力，最終導致蛙類患上類似心肌梗死的疾病并死亡，目前兩棲動物是世界上最為瀕危的物種（伊麗莎白·科爾伯特，2015）。大量水葫蘆入侵我國多個湖泊和平緩的運河，水面上因大面積覆蓋水葫蘆而阻擋了陽光的透射，嚴重干擾了水下植物的光合作用，導致水氧含量降低，在云南滇池，由于這種外來雜草的蔓延，當地60%?的本地物種已經滅絕（Chu et al.，2006）。雖然生物成功入侵的概率只有1‰（Williamson & Fitter，1996），但每年有大量的物種被有意或無意地帶到不同的地區，仍然會導致許多生物成功入侵（Zou，2014）。在美國受威脅和瀕危的958種本地物種中，約有400種主要是外來物種的競爭或危害造成的（解焱，2008）。在中國，有754種入侵物種，已經對我國生態、環境和經濟帶來了較大影響（Axmacher & Sang，2013）。我國許多區域禁止原始森林砍伐，在嚴格控制人為破壞的條件下，外來入侵物種已經成為當前生物多樣性喪失的重要原因，特別是對于水域生態系統和南方熱帶、亞熱帶地區，外來入侵物種已經上升成為最重要的影響因素（解焱，2008）。

入侵生物對生物多樣性易被忽視的影響是污染本土遺傳多樣性。生境破碎化導致了局域種群的產生，并導致這些種群的雜合度和等位基因多樣性降低，易被入侵物種分割、包圍和滲透，使種群進一步破碎化，造成一些植被的近親繁殖和基因漂變。有些入侵物種也可以與同屬近緣種甚至與不同屬的物種進行雜交，這種基因交流可能造成本地物種的遺傳侵蝕，也可能導致本地稀有種的滅絕。如入侵物種加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）可以與假普紫菀（Aster ptarmicoides）雜交；北美野鴨、瀕危物種新西蘭灰鴨（Anas superciliosa）可以和夏威夷鴨（Anas wyvilliana）雜交；我國華北和東北地區的國產落葉松屬（Larix）與日本落葉松（L.kaempferi）的種間雜交，以及海南國產海桑屬（Sonneratia）與引進的無瓣海桑（S.apetala）的種間雜交（連云峰，2009；解焱，2008）。

4．生物資源的過度利用對生物多樣性的影響

引起生物多樣性喪失和生態系統服務功能變化最重要的直接驅動力是人類對生物資源的過度利用和對生態系統形成過程的強烈干預，如圍湖造田、森林砍伐、草地放牧、捕撈過度等（江源等，2008）。人口數量的持續增加，以及人均消費的不斷增長導致對自然資源的過度開發和利用，無論海洋生態系統還是陸地生態系統，生物資源的過度利用對生物多樣性的影響均十分顯著。

對于海洋生態系統而言，過度捕撈是導致海洋生物多樣性降低的直接因素，漁業捕撈了近海水域超過1/3的主要生物資源（伊麗莎白·科爾伯特，2015）。國際農糧組織研究報道，隨著人口的增加和經濟的發展，對海洋生物的需求量持續增長，其結果是區域海洋漁業資源受到嚴重破壞。對于歐盟的漁業，目前東大西洋至少有40%?的魚類資源，以及地中海和黑海至少有87%?的魚類資源受到不可持續的捕魚活動的影響（STECF，2019）。人類為從海洋中獲取食物、藥材、原材料等大量捕撈海洋生物，幾乎所有具有商業價值的海洋生物至少在部分地區被過度利用（馬英杰和胡增祥，2006）。目前全球海洋水產捕撈業不僅過度利用諸多魚類和脊椎動物，同時非商業性捕撈也導致大量的海洋生物減少。一般來說，壽命長、繁殖慢的海洋哺乳動物和鳥類，如海龜、大型魚類和海燕等，它們一旦被大量捕獲，其種群就難以恢復。在1768年，最后一頭大海牛被捕殺后就徹底滅絕，從人類發現它到其滅絕僅用了27年；在19世紀末期的40年內，捕獲鯨的數量比過去4個世紀還多，導致露脊鯨（Eubalaena japonica）在21世紀幾乎絕跡；奧克蘭島秋沙鴨（Mergus australis）和大海雀（Pinguinus impennis）等海鳥永遠不會再出現（馬英杰和胡增祥，2006）。

陸地動植物資源被過度利用的現象廣泛存在，大肆捕殺、亂砍濫伐和過度放牧等均會直接導致生物多樣性的降低。在所有瀕危、漸危的脊椎動物中，有約37%?的物種瀕臨滅絕是人類的過度利用造成的（文彬，2007），例如，人類對犀牛角的需求在非洲引起了瘋狂的盜獵行為，使得非洲犀牛的數量急劇下降，個別地區的犀牛甚至面臨滅絕的危險（Graham-Rowe，2011）；每年數以萬計的野生大象被非法獵殺，僅2011年就有約1.7萬頭大象被非法獵殺，這已嚴重威脅到大象種群的未來（魏輔文等，2014）。過度采挖野生經濟植物和微生物是造成物種受威脅的重要原因之一，例如，近幾年在我國內蒙古自治區、新疆維吾爾自治區、甘肅省等地區的草原上，人們大量挖甘草（Glycyrrhiza）使其分布面積大量減少。1967年的調查顯示，新疆巴楚縣有甘草面積60萬畝，已有一半被挖盡；內蒙古自治區的黃芪（Astragalus membranaceus）在草原上已很難見到；我國特有的食用和藥用真菌，如冬蟲夏草、竹蓀和廬山石耳等，由于長期無節制的人工采摘，已有瀕臨滅絕的危險。

5．環境污染對生物多樣性的影響

工業廢渣和生活垃圾的隨意傾倒、農藥和化肥的大量施用、生產污水和生活廢水的肆意排放造成的環境污染在全球范圍內蔓延，不僅能直接對生物產生毒害作用，影響生物正常的生長、發育和繁殖，還能形成很多脅迫環境，物種在適應猝然發生的全球污染新環境上可能存在很大的局限性，進而引發全球生物多樣性的喪失和物種大規模的絕滅（丁暉和秦衛華，2009）。森林在經受大氣污染和酸雨侵襲后，植被組織遭到侵蝕并會引發病蟲害等問題，許多脆弱和稀少物種的數量會明顯減少，甚至會消失，如在二氧化硫污染作用下，加拿大北部針葉林退化為草甸草原，北歐大面積針闊混交林退化為灌木草叢；大量污水排入江河，汞、酚、鉛等有毒物質在水生生物體內富集并造成水生生物大量死亡；農藥的大量使用在殺滅對農作物有害昆蟲的同時，也殺害了大量對農作物有益的昆蟲。

人類生產生活所排放的各種污染物使大氣、土壤和水質等發生重大改變，進而引發生物生境的改變，例如，土壤污染破壞了土壤生物的生境，植被生長受到影響，導致草場退化、土壤動物滅絕；水中過量的氮、磷元素誘發水體富營養化的發生，使浮游生物種類單一化，并嚴重影響底棲動物和魚類的生存。20世紀50年代到90年代，昆明滇池水體富營養化導致高等水生植物種類喪失了36%?，魚類種類減少了25%（薛偉國，2012；鄭世英，2002）；空氣污染嚴重影響區域環境的溫度、光照強度、光照時間等條件，可能破壞該時段物種的生長、發育與繁殖，導致種群數量的減少甚至物種滅絕（梁雨清，2017）。

隨著相關研究工作的不斷深入和系統化，目前發現，除了常見的大氣、水、土壤等污染對生物多樣性產生威脅，在社會經濟發展過程中出現了一些新型污染，例如，許多夜行物種被迫長時間暴露于光照之下，增加了被捕食的風險，改變了繁殖規律，兩棲類物種的大量滅絕可能與這類光污染直接相關（Holker et al.，2010）；當城市中的野生鳴禽在路燈下筑巢時，其血液中的應激激素皮質酮的含量會有所上升，較高濃度的皮質酮會增加成鳥過早離棄其巢、蛋和幼鳥的可能性（Ouyang et al.，2015）；樹木在夜間受強光照射，會使其休眠受到干擾，引起落葉形態的失常和冬芽的形成（范馨月，2020）；海上風電場運營過程中的噪聲會對海洋動物的行為和生理反應造成影響（袁征等，2014）；陸地噪聲污染會使一些鳥類變得十分敏感，它們可能會表現出應激障礙的癥狀；在中國的高海拔環境中，非自然的噪聲會阻礙雌性大熊貓在排卵期間尋找合適的配偶。人類活動產生的光污染、噪聲污染、重金屬污染等新型污染不斷影響著地球上的生物。