3 雙重麻煩

大自然比我想象的還要頻繁地證明艾薩克·沃爾頓 ①不過是位業余的釣魚愛好者。這位特德·威廉姆斯之前最有名的垂釣者，在1654年這樣描述他那得意的魚餌：“我有一種人造的釣魚餌……做得極為精致，而且非常有隱蔽性，可以蒙騙在急流中游動的任何敏銳的鮭鱒魚。”

在我的前一部書《自達爾文以來》中，我在一篇文章里講過珠蚌（lampsilis）的故事，這種淡水蚌的背上負著一條誘餌“魚”。這個杰出的餌魚有一個流線型“身體”，邊瓣冒充魚的鰭和尾，還有眼點，因此更像魚，邊瓣甚至可以像游動的魚那樣做出有節奏的運動。這條“魚”由蚌的卵帶（作為身體）和外表皮（作為鰭和尾）構成，吸引著真正的魚，蚌母親將卵帶中的幼體射向前來造訪的魚。因為珠蚌的幼體只能寄生在魚鰓中生長，所以這條誘餌“魚”確實是有用的構造。

最近，我驚異地獲悉，并非只有珠蚌才這樣。魚類學家特德·皮施和戴維·格羅貝克發現了一種令人感到驚奇的菲律賓魚（又叫琵琶魚）的一個標本，這次發現并不是對野外堅韌不拔探索的一種回報，而是像許多科學的新發現一樣，是在當地的水產品零售店找到的。（通常，在他鄉異地從事科學發現的基礎是識別力，而不是男子漢的膽識。）魚的餌魚是為了捕捉并吃掉其他的動物，而不是為了釋放它們的幼體。魚的口邊有一根高度變形的鰭刺，上面嵌著一個合適的皮瓣。一些深海的物種，生活在光照射不到的黑暗世界中，魚有自己的照明源，它們的皮瓣上聚集著可以發出磷光的細菌。生活在淺水的魚，一般身體上色彩斑斕，還有一些隆起，看起來非常像帶有海綿和藻類的巖石。它們棲居在海底，行動遲緩，搖晃著口邊顯眼的皮瓣。不同的物種，誘餌也不同，但很相似，不過一般都不太完美，通常是各種無脊椎動物，包括蠕蟲和甲殼動物。

皮施和格羅貝克發現的魚已經進化出一個魚餌，和魚很相似，就像珠蚌背上負著的那條魚一樣，每個細節都像魚，而且魚的餌更像魚。（他們的報告有一個恰當的標題：《高明的垂釣者》①，并且引用了我在這篇文章的開頭提到過的沃爾頓的那段話作為報告的引語。）這個精美的偽裝也在恰當的地方有一個像眼點的東西，而且沿著身體的底部有扁的絲狀物，像魚的胸鰭和腹鰭，這種絲狀物一直延伸到背部，像是背鰭和臀鰭，乃至延伸到身體的后側，形成凸狀物，看起來太像一條魚尾了。皮施和格羅貝克得出結論：“這個誘餌簡直就是一條魚的精致復制品，很像生活在菲律賓地方的科類中的一個成員。”魚甚至可以使誘餌在水中扭動，“模仿魚的側游”。

乍一看，魚和蚌的這種相同的詭計似乎證明了達爾文式的進化。倘若自然選擇可以兩次做同樣的事情，那么它什么不能做呢？然而，我要繼續前兩篇文章的主題——完美性既可以成為進化論者的證據，同樣也可以成為特創論者的論據——從而結束這個三部曲。贊美詩的作者不是說過“天堂昭示上帝的榮耀，蒼穹體現上帝的造物”？我在前兩篇中提出，不完美性證明了進化的發生，在這篇文章中，我要論述達爾文主義對完美性的看法。

——戴維·B．格羅貝克魚

比較難以解釋的一個完美性問題是，不同的動物重復同樣的完美。例如，在蚌的背上的魚和魚嘴上的另一條魚。前者是由卵袋和外皮進化來的，后者則是由鰭刺進化來的，這就不只是雙倍的麻煩了。要我維護兩條“魚”都是進化的產物并不難。在珠蚌中可以確定誘餌“魚”的中間階段系列。魚的鰭刺做誘餌，恰好與熊貓的拇指和蘭花的花瓣一樣，反映出臨時組裝及利用構件原則，是對進化的強烈支持（見這個三部曲的第一部分文章），但是達爾文主義者要做的不只是證實進化，他們必須捍衛隨機變異和自然選擇機制是進化變化的最主要動因。

反達爾文主義的進化論者，總是喜歡用不同譜系中存在很相似適應的重復發展，作為論據，來反對達爾文主義者提出的進化是無計劃、無方向的中心觀點。假如不同的生物一再趨向相同的解決辦法，難道這不表明進化的方向是預定的，而不是由于自然選擇作用于隨機變異而產生的嗎？我們難道不應該認為重復的形態本身就是大量進化事件趨向于它的原因嗎？

例如，阿瑟·柯依斯勒在好幾本書中就是根據自己對達爾文主義的誤解來反對達爾文主義的。他希望找到決定進化順序的力量，這樣便可以將進化限制在一定的方向內，從而消除自然選擇的影響。一些譜系中出色式樣的重復進化便成了他的觀念的堡壘。他一再引用狼和“袋狼”有“幾乎相同的顱骨”做例子。（袋狼是一種有袋類食肉動物，外表像狼，但是在譜系上則與毛鼻袋熊、袋鼠和樹袋熊關系密切。）柯依斯勒在他的最后一部書《杰納斯》中寫道：“正如我們所看到的那樣，單從一個狼種中就可以發現，用隨機變異加自然選擇來說明進化，有著無法克服的困難。狼在海島和大陸分別進化的過程，更像是個奇跡。”

對于這種看法，達爾文主義者的反應就是斷然拒絕，并且給出一種解釋。先看一看拒絕的道理：高度趨同絕不等于完全相同。路易斯·多洛是著名的比利時古生物學家，死于1931年。他提出了一個被極大誤解的原理，“進化的不可逆性”（即著名的多洛律）。某些視野狹隘的科學家認為，多洛在提倡存在一種神秘的定向力量，驅動著進化向前進行，決不退回一步。他們把多洛視為非達爾文主義者，認為他感到選擇不能成為規則性的進化原因。

實際上，多洛是達爾文主義者，他感興趣的是趨同問題，即不同譜系中的生物表現出類似適應的重復發展。他認為，基本的或然性就可以保證趨同絕不可能產生任何完全相同的東西。生物不可能抹去過去的痕跡。兩個譜系的生物可能會發展出表面上明顯的相似性，并適應相同的生命模式。但是生物含有非常多的復雜、特有的部分，根本不存在進化兩次而導致一種完全相同結果的機會。進化不可逆，祖先的標記永遠保持著，而且無論趨同給人留下多么深刻的印象，也總是表面上的。

我現在舉出一個最令人驚奇的趨同例子：魚龍。這種適應于海洋生活的爬行類，雖然祖先是陸生的，卻很明顯地趨同于魚，它實際上已經在適當的部位進化出背鰭和尾，身體的構造和功能正好適應水中的生活。這些結構之所以顯得很突出，因為它們是從無進化出來的。魚龍的陸生祖先并沒有背部隆起或尾的片狀結構前體。然而，無論大體從構造和功能上，還是從細節上看，魚龍都不是魚。（例如，魚龍的脊柱一直延伸到下尾葉，而在魚的身體上，脊柱則延伸到上尾葉。）魚龍依然是爬行類，它用肺和體表呼吸，它的鰭由變形的腿構成，而不是由鰭條構成。

柯依斯勒利用食肉動物講述的是同樣的故事。胎盤類狼和有袋類狼的結構和功能都很適合捕食，但是，沒有哪個專家會不注意到它們顱骨的差異。外在的形態和功能的趨同抹不掉有袋動物的大量細小標記。

其次是解釋：達爾文主義并非柯依斯勒想象的變化無常的理論。隨機變異可能是變化的原材料，但是自然選擇通過淘汰多數變異，同時接受和積累少量改善了的、適應局部環境的變異，來建立起有利的結構和功能。

明顯趨同的基本原因很簡單，只不過是通過某種方式使得在自然中扮演同樣角色的生物具備了非常相似的形態和功能。哺乳類食肉動物必然能夠奔跑，必然有尖爪利齒，它們不需要研磨用的臼齒，因為它們吞咽食物。有袋類狼和胎盤類狼都適于持久奔跑，有長而尖利的犬齒和退化的臼齒。陸生脊椎動物用肢行走，用尾平衡。游動的魚用身體上的鰭平衡，用尾行走。魚龍的生活像魚，進化出寬型推進式尾（后來的鯨也是這樣——不過鯨的水平狀尾片上下擺動，而魚和魚龍的豎直狀尾片則左右擺動）。

達西·溫特沃斯·湯普森在1942年出版的論著《論生長與形式》中，對于式樣的準確重復這個生物學問題做出了最有說服力的分析。這部書現在仍然再版，而且依然有參考價值。彼特·梅達沃爵士一向不好吹捧人，然而他也認為《論生長與形式》是“多年以來英語科學文獻中無與倫比的著作”。湯普森是動物學家、數學家、古典學者、散文體作家，他到了老年才贏得榮譽。他的整個學術生涯是在蘇格蘭的一所小的大學里度過的，因為他的觀點太不合潮流，無法在倫敦和劍橋謀到有名望的工作。

魚 龍 （美國自然博物館提供）

湯普森是杰出的保守主義者，而不是幻想家。他對畢達哥拉斯評價甚高，并且像一位古希臘的幾何學家一樣從事研究。他因發現自然產物中存在著理念世界的抽象形態而感到欣喜。為什么在蜂房的巢室和一些龜殼的連接板上都存在六邊形？為什么松果和向日葵中都存在總是按照斐波納琴①數列排列的螺旋形（一般莖稈上的葉子也是這樣排列的）? （一個共同點輻射的螺旋系統，不是左旋，就是右旋。左右螺旋的個數并不相等，但是表現出斐波納琴數列的相鄰數值關系。斐波納琴數列的每個數等于前面兩個數之和，即1,1, 2,3,5,8,13,21等。例如，松果可能是13個左旋和21個右旋。）為什么那么多的貝殼、公羊的角，甚至蛾子趨向光的路線都呈現所謂的對數曲線？

對于每一種情況，湯普森的回答都一樣：這些抽象的外形是對共同問題的最佳解決辦法。不同的類群重復進化出這些外形，是因為這樣的外形式樣是最佳的，通常也是唯一的適應途徑。三角形、平行四邊形和六邊形是沒有洞眼、完全不留空白的平面圖形。六邊形尤其常見，因為這種圖形接近圓形，而且相對于支撐性的外周，其內部面積最大（例如，以最有限的結構儲存最大量的蜂巢）。在任何放射性體系（這種體系在其頂端增加新的成分）中，自動產生出斐波納琴圖形，即隨時都最大限度地利用空間。對數曲線是唯一的大小增加而形狀不變的曲線。我可以證實抽象的湯普森式形狀是最佳的適應，但是對于為什么“完美”的形狀通常表現出這么簡單的數字上的規則性這一更大的形而上學的問題，我確實一無所知，而且迷惑不解。

到現在為止，關于完美性的問題，我只談到一半。我論述了“為什么”的問題。我提出了趨同絕不能使兩個復雜的生物變得完全一樣（趨同的情況屬于達爾文式進化，并不是其他力量所為）。而且我試圖將很相似的重復現象解釋成一種最佳的適應，是不同的生物面對共同的問題所采取的為數不多的解決辦法。

但是這種重復現象是“如何”形成的？我們可能已經知道了珠蚌的“魚”和魚誘餌的用途，但是它們是如何產生的？當考慮到最終的適應很復雜很特異，然而卻是由祖先的功能不同的類似部分建立起來的時候，這個問題便顯得尤為突出。如果垂釣者（即魚）的誘餌魚需要有511個完全不同的變化才能達到出色的模仿，那么，這個過程是怎么開始的？倘若不是某些非達爾文主義式的力量認識到最終的目的，從而驅動這個過程的話，這樣的過程怎么可以繼續下去？其中的單獨一步又有什么益處？誘餌魚這個圈套在形成5%時又能產生什么樣的奇跡呢？

達西·湯普森對這個問題做了許多解答，但基本上是預言式的解答。他認為作用于生物體上的物理力直接決定了生物的形狀：最佳的形狀不過是可塑性物體面對一定的物理力所表現出的自然狀態。隨著物理力的變化，生物從一種最佳形態很快變成另一種最佳形態。我們現在已經知道，在多數情況下，物理力都弱得不足以直接確定生物的形狀，所以我們便借助自然選擇來解釋。但是假如認為選擇堅持不輟地對生物的逐個部分起作用，即以一步接一步的方式建立復雜適應的話，我們又走過了頭。

在這些計算機繪制的圖中（沒有真正的蝸牛，雖然看起來很相似），一個形狀（右）看起來很像蛤，可以變成“蝸牛”（左），方式很簡單，隨著“殼”的增長，降低了產生橢圓的速度，并增長了將橢圓變成同心圓的速度。所有這些圖由四維動畫繪制。

D.M．保羅提供圖片

我相信，如果我們把湯普森的論點中站不住腳的物理力直接決定形狀的成分去掉的話，我們便可以在湯普森見解的本質中找到解決的辦法。復雜的形狀通常由比較簡單（常常很簡單）的生成因素造成。形狀的各個部分按照生長中固有的方式相互關聯，每一個部分的改變都會影響到整個生物，使生物的各個部分以無法預料的方式發生改變。芝加哥野外自然博物館的戴維·勞普，根據達西·湯普森的見解，利用現代的計算機技術，證明從鸚鵡螺到蚌到蝸牛螺旋狀殼的基本形狀，可以通過改變三種簡單生長因素來產生。利用勞普的技術，我只需改變三種因素中的兩個，就可以將普通品種的蝸牛變成一種常見的蚌。

而且，信不信由你，一種特定的現存蝸牛屬具有很像蚌的瓣殼。當我在一個特定鏡頭中看到一個蝸牛的頭從兩個殼中伸出來時，我倒吸了一口冷氣。

我的關于完美與不完美作為進化標記的三部曲就要結束了。整個系列確實是對有關熊貓“拇指”論述的擴展，這三篇文章中盡管有一些遐想和沉思，但都有單一確切的討論對象。熊貓的拇指來自腕骨，由可以利用的部分構成，是歷史的標記，也是不完美的形狀。德懷特·戴維斯遇到了涉及自然選擇是否重要的問題，即是否必然是自然選擇經過無數的一步又一步，才能使熊變成熊貓。然而，他提倡利用達西·湯普森的方法，還原出簡單的生成因素系統。他表明，熊貓的“拇指”這一復雜器官的所有肌肉和神經，都是作為橈籽骨簡單增大的自然結果產生的。他接著指出，顱骨形態和功能的復雜變化，即從雜食到幾乎專吃竹子，可以解釋為是一兩種根本性改變的結果。他得出結論：“在從熊到熊貓的主要適應的轉變中，只發生了很少的遺傳機制改變，改變的遺傳機制大概有五個左右。這些機制的大多數作用都可以推導出來。”

這樣，我們就可以把基本的遺傳變化連續性（這是達爾文假說的本質）與表現出的可能是幕式①結果（一系列復雜的成體生物）之間的聯系建立起來。在復雜的系統中，平穩的輸入可以轉譯成輸出的幕式變化。這里我們遇到了一個有關我們存在以及我們探討理解我們構成的中心問題。沒有這一層次構造的復雜性，我們就不能進化出提出這種問題的腦；有了復雜的腦，我們又不期望得到的答案太簡單，好像太簡單了便不是我們的腦想出來的。

① 中譯本的書名為《蘭花的傳粉》，唐進等譯，科學出版社，1965年。——譯注

① —個美國動物玩具的名稱。——譯注

① 譯文引自中譯本《蘭花的傳粉》，唐進等譯，科學出版社，1965年，219頁。——譯注

① 麻是鷺科麻 亞科的鳥類，一般生活在沼澤地區，多數具有保護色，站立時可以模仿周圍的植物。——譯注

① 沃爾頓（1593—1683），英國作家，寫過不少文學、傳記著作，尤其以描述垂釣之樂和技巧的《釣客清談》（中文版，海南出版社，2116）一書最為有名。——譯注

① 直譯，與沃爾頓的書名一樣。——譯注

① 斐波納琴（1181—1251），意大利數學家。——譯注

① 幕式（episode）是地質學用語，指一個區域或地貌地質史中的一種或一系列突出的事件；用在生物學中，指的是生物性狀的非連續性變化。——譯注