第二章 彭陽紅梅杏的生物學與生態學特性

一、彭陽紅梅杏的生物學特性

彭陽紅梅杏為喬木樹種，實生植株壽命長，可達上百年。一般嫁接苗在栽植后第三年就開始掛果，8~10年進入盛果期，盛果期可持續30年以上。

圖 2-1 紅梅杏

彭陽紅梅杏一般樹高3~5 m，樹姿開張，樹冠多為圓頭形或自然半圓形，樹體較高大，樹姿較開張（見圖2-1）。

（一）形態特征

1． 根系

彭陽紅梅杏的根呈紫褐色，表面光滑，具有網狀皺紋，分根處呈突起狀，分根的角度較小。根系由主根、側根和須根組成。主根由種子胚根發育形成，垂直生長；側根從主根側面生出，橫向延伸；須根生長在主側根上，吸收營養、水分。彭陽紅梅杏的根系發達、生長量大，分布較為深廣，強大的根系是其抗旱性強的物質基礎。解剖分析發現，根內部的導管密度較大，管壁較厚且多為螺紋和網紋類型，次生木質部的木質纖維細胞細而短、孔徑小。此外，根的組織中活組織少而死細胞多、皮層厚，有利于水分和營養的輸導與保存。這些特征也使彭陽紅梅杏樹比其他經濟樹種更具抗旱、抗寒能力。彭陽紅梅杏主根在山地能入土層深處，其垂直根甚至可達到7 m以上。水平根的分布可超過樹冠1倍多。根系通常主要集中分布在20~60 cm處，70 cm以下根系較少。在主根和側根上生有許多須根，它是吸收水分和各種礦質營養的主要部位。

2． 芽的類型及其特性

芽屬鱗芽。按其功能和構造可分為葉芽和花芽兩類。葉芽芽體瘦小，萌發后長成枝和葉。花芽為純花芽，芽體肥大而飽滿，萌發后只能開一朵花；按著生方式分為單芽和復芽。著生在葉腋間的側芽，只有一個葉芽或花芽的稱為單芽，復芽是指在節上著生兩個或兩個以上的芽。單芽與復芽的數量、比例及著生位置與品種特性、樹體營養狀況和枝條光照條件等有關；按萌發情況分為萌發芽和潛伏芽。萌發芽是指當年形成并在當年或第二年能萌發的芽。潛伏芽是指暫時不能萌發，只有在受到刺激時才萌發成枝條的芽。潛伏芽一般位于枝條基部。由于早春氣溫低，葉面積小，光合能力差，導致潛伏芽一般發育程度低、長勢弱。潛伏芽的壽命可達20~30年。如果采用重剪或回縮等措施，可促使潛伏芽萌發成枝條，芽具有以下特性。

（1）萌發力強，成枝力弱 具有明顯的頂端優勢，當年生枝在春季萌芽時，只有頂端幾個芽可萌發，并成長枝，其余均萌發為短枝。因此容易產生樹冠內膛較稀疏，主側枝出現光禿，結果部位外移等現象。

（2）葉芽具有異質性 在同一枝條上，基部芽體瘦小，不能萌發而形成潛伏芽。枝條中部的芽，在形成時氣溫較高，樹體葉幕已形成，水分、養分都比較充足，所以中部的芽體大而飽滿。當枝條剪截至中部芽位置時，這些壯芽可以抽生新的發育枝或中、長果枝，形成的花芽也充實，坐果率高。在2次枝或3次枝，因經多次分枝，其營養消耗較多，加之葉片生長期較短，導致2次枝或3次枝上形成的芽體一般較瘦小，其抽生的枝條細弱，木質化程度差，花芽開放得較晚或不能開放，坐果率也低。但與3次枝相比，2次枝上的芽相對較飽滿、充實。

（3）芽有早熟性 當年形成的芽，當年即可萌發。因此， 1年內可抽生2次或3次枝。生產中常利用這一特性，通過對枝條進行摘心來促發2、3次枝，以加速樹冠形成，增加結果枝的數量。

3． 枝干

自然生長的彭陽紅梅杏，主干高大。而通過園藝栽培嫁接后的彭陽紅梅杏，樹干相對較矮，主干一般為60~80 cm。幼樹樹干表面光滑，呈褐色；成齡時，樹干表面則變為黑褐色，樹皮粗糙，表面具有深淺不一的縱向裂紋。

按生長部位和順序的不同，可將彭陽紅梅杏的枝分為中心領導枝、主枝、側枝、延長枝等。樹冠就是由中心領導枝、主枝及各級側枝組成骨架、骨架上著生各級枝組成的。彭陽紅梅杏樹干的干性強，有明顯的中心干。常按照生長部位、年齡、結果特性等的不同，把枝條分為如下種類。

（1）延長枝 主側枝向前延長生長形成的枝條。

（2）新梢 當年生長的新枝。

（3）春梢 春季生長的新梢部分。

（4）夏梢 夏季生長的新梢部分。

（5）秋梢 秋季生長的新梢部分。

（6）副梢 夏梢和秋梢合稱為副梢。

（7）一年生枝 一年之中生長的枝條。

（8）二年生枝 生長了兩年的枝條。

（9）多年生枝 生長了兩年以上的枝條。

（10）發育枝 由一年生枝上的葉芽萌發而成。這類枝多著生在大枝先端，起擴大樹冠和增加結果部位的作用。發育枝生長旺盛充實，各節生有葉片，葉腋間為葉芽，也可形成少量花芽，但很少能結果。發育枝有時能抽生副梢。幼齡期發育枝的數量較多，生長量大。一般定植后4~5年生的樹，發育枝的年生長量甚至可達1.5 m以上。但隨著樹齡的繼續增大，發育枝的數量和生長量會逐漸減少，延長枝會逐漸變為結果枝。在衰老的樹上，發育枝會完全被結果枝代替。高接換頭的樹上，最初1~2年也會形成大量的發育枝。但進入盛果期后，發育枝會逐漸減少。另外，管理水平高、生長旺盛的樹，盛果期發育枝年生長量仍可達30~50 cm。在管理粗放、肥水不足、很少修剪的情況下，發育枝的生長量會很小，一般僅生長5~10 cm。說明加強管理是延緩樹體衰老的有效措施。

（11）徒長枝 由于生長過旺，修剪過重或其他刺激，往往導致樹冠內部多年生大枝上的潛伏芽萌發，生出一些直立性的枝，這類過于旺盛生長的發育枝叫徒長枝。徒長枝節間長、葉片大而薄、生長發育不充實，不能形成花芽。在幼樹上，徒長枝往往作為競爭枝，消耗養分，影響骨干枝的生長，擾亂樹形。因此，整形修剪過程中，常根據徒長枝的位置情況，采用扭梢、拉枝等方法，以改變其方向，使其轉化為結果枝，或將其從基部疏除。對盛果樹的徒長枝，可將其短截后培養成枝組，以擴大結果部位。衰老樹的徒長枝應加以保留，以利用其更新樹冠。

（12）結果枝 著生有花芽的枝條稱為結果枝。結果枝的多少與樹體所處的樹齡時期密切相關。一般幼齡期的樹體，其上的枝條全是營養枝；初果期樹體上，營養枝明顯減少、結果枝增多；盛果期樹體上，一般結果枝占優勢、營養枝較少；衰老期樹體上，甚至可以全是結果枝。結果枝按長度可分為四類。

①長果枝 長度在30 cm以上的結果枝。以初結果樹上較多，花芽多著生于枝條中上部。這種果枝上花芽不充實，質量差，坐果率較低，不宜作結果用，只可用作擴大樹冠或經短截后改造成枝組，擴大結果部位。

②中果枝 長度在15~30 cm的結果枝。中果枝是初果期樹體的主要結果部位。中果枝生長勢中等，其上的花芽發育充實、坐果率高。中果枝在結果的同時，頂芽還能萌發新梢，第二年生成新的短果枝或花束狀果枝，能保持連年結果能力。

③短果枝 長度在5~15 cm的結果枝。短果枝以盛果期樹體上較多。短果枝生長較細、花芽坐果率高，是盛果期杏的主要結果部位。短果枝和中果枝構成了盛果期杏樹產量的主要來源。

④花束狀果枝 長度在5 cm以下的結果枝。花束狀果枝坐果率較高，生長勢較弱，甚至結果后枯死，是盛果期和衰老期產量的主要來源。

杏萌芽力高、成枝力弱，形成果枝的能力強。對1年生發育枝，若不剪截，有飽滿頂芽的枝條多單軸延長，除基部少數芽不萌發而形成潛伏芽外，其余的芽幾乎全可萌發而抽生成短果枝和花束狀果枝，形成串狀結果枝。如果輕剪發育枝，剪口以下一般只抽生1~3個發育枝，其余芽可依次萌發形成長果枝、中果枝、短果枝和花束狀果枝，即在一個經過剪截的2年生大枝上，可見到4種類型的結果枝。串狀結果枝組上的短果枝，一般長勢均衡，每年在結果的同時，還可向前延伸新枝，形成花芽，繼續結果，結果壽命可達6~7年。花束狀果枝只能連續結果2~3年。杏成枝力弱，長枝少，一般枝條不密集，樹冠較稀疏。由于杏成枝力弱，減少了結果枝數量，因此要通過適當的短截，促進葉芽萌發、抽生枝條，從而擴大結果部位、提高產量。但是，過重的短截會助長剪口芽的長勢而抑制下部芽的萌發，因此剪截應適當。杏幼樹若不及時修剪，對幼樹的成形和樹冠擴大十分不利。在杏的幼樹上，常形成一些針刺狀的小枝，這些小枝細而短，長度在5~10 cm，且尖削度較大，節短而無頂芽，一般直接生長在主干和大枝上。這些小枝不再延伸，但可生成花束狀結果枝，對幼樹的結果有一定的作用，因而應適當保留，少疏除或短截。這類枝壽命很短，一般結果2年后就自行枯死。對枯死的針刺狀枝應疏去，以利通風透光和便于管理。

4． 葉

彭陽紅梅杏葉片為單葉、互生，在芽內為卷曲狀。自葉原基出現后，經葉片、葉柄的分化，葉片的展開直至葉片停止生長為止，構成了葉片的整個發育過程。初生幼葉黃綠色，生長成熟的葉片深綠色，卵圓形，長6~9 cm，寬5~8 cm。葉上下兩面光滑無毛，平展或略呈抱合狀。葉尖突出，葉基心形或圓形，葉緣有鋸齒或重鋸齒，整齊，葉主脈綠色。葉柄長2~4 cm，陽面紫紅色，背面黃綠色，有1~2對小托葉和1~4對腺體。葉片的功能是進行光合作用，制造有機養分、呼吸和蒸騰作用，此外還可通過葉片吸收水分和養分。葉片的形態、色澤是鑒別樹體營養狀況的主要標志。葉大、肉厚、色澤濃綠，表明土壤營養狀況和栽培條件良好，生長旺盛。在干旱、瘠薄條件下生長的植株，葉片小而薄，色澤淡。一般枝條中部的葉片大而厚，樹冠外圍的葉片比內膛的大而肥厚。葉面噴肥是快速增加樹體營養的一種有效的施肥方式。葉的橫切面上可以見到表皮、葉肉、葉脈3部分。表皮外壁具有透明而較厚的蠟質層。葉肉由多層的薄壁細胞組成，靠近上表皮的長柱形柵欄組織排列整齊、間隙小，近下表皮的海綿組織排列不規則、疏松、間隙大。紅梅杏的葉脈由木質部、韌皮部、厚角組織組成。當葉片隨著枝的生長而滿布于樹冠，就形成一個與樹冠相一致的群體結構，稱為葉幕（見圖2-2）。葉幕結構因品種、栽植密度和氣候條件有所差異，同時，整形修剪對葉幕的結構形成也有較大的調節作用。葉片的狀況和葉幕結構對紅梅杏樹的生長發育、產量和果品質量都有重要作用。生產上采用一切技術措施保護葉片不受損害、不提前落葉是非常重要的。葉幕結構是全樹總葉片的自然分布，合理的葉幕結構是豐產的基礎。葉幕結構常用葉面積指數來表示。所謂葉面積指數，是指單位面積內栽植杏樹株數的總葉面積與單位土地面積的比值，即單位土地面積上杏樹的總葉面積。葉面積指數常與產量有一定的相關性。葉面積指數高，說明葉片多，總葉面積大，有利于有機營養的制造。但葉片過多，又會因互相遮陰而降低光合作用強度。因此，既要有適當的葉面積指數，又要保持葉片有最大的光合作用能力。研究資料表明，杏產量隨著葉面積指數的提高而增加，合理的栽植密度和整形修剪能夠促使形成合理的葉幕結構，增加葉面積指數，提高光合利用率，實現高產、穩產。

圖 2-2 紅梅杏幼樹及葉片

5． 花

（1）花的構造 彭陽紅梅杏的花為兩性花，單生，先葉開放，每個花芽發育一朵花。花較大，花冠直徑3.0 cm左右，無花柄或花柄極短，萼筒圓筒狀，具短柔毛，紫紅綠色，萼片5裂，卵圓形至橢圓形，花后反折。萼筒內側黃綠色或橙黃色。花瓣5枚，圓形或倒卵圓形，微帶粉紅色。雄蕊30~40枚，分兩層著生在萼筒內側，由花絲和花藥組成，短于花瓣，其中一半左右花絲較長（0.9~1.4 cm），其余較短（0.4~1 cm），長、短雄蕊間隔排列，呈內外兩輪；花藥2室，呈橙黃色、黃色、淡紅色。雌蕊1個，長1.2~1.5cm，花柱及柱頭為黃綠色。子房上位，被柔毛，1心室2胚珠（見圖2-3）。

1．雌蕊柱頭；2．雌蕊；3．花柱；4．花瓣；5．萼片；6．子房；7．花托。

圖2-3 紅梅杏的花

（2）花的種類 杏花由于發育不健全而形成了4種類型，雌蕊長于雄蕊；雌蕊、雄蕊等長；雌蕊短于雄蕊；雌蕊退化。（見圖2-4）前兩種類型花可以受粉、受精、結實，稱為完全花。第三種類型的一部分可以授粉，但結實能力差，另一部分在盛花期開始萎縮，而失去受精能力。第四種類型花，不能受粉、受精，稱為不完全花。在生產中，常將后兩種類型花稱為敗育花。在杏生產中常由于大量的敗育花的存在，降低了結實率，造成“滿樹花，半樹果”，甚至于出現“只見花，不結果”的現象，對產量產生很大的影響。4種不同類型的花的多少及所占的比例與品種、樹齡、樹勢、枝型、營養狀況及栽培管理條件等有密切的關系。不同品種的敗育花所占比例差異很大，這一差異是一種遺傳性的表現。同一品種的老樹、弱樹、粗放管理的樹，敗育花所占比例相對較大。因此，通過修剪以及加強肥水管理，就能改變樹勢，增加完全花的數量。在同一株樹的不同類型枝條上，敗育花的比例也有較大差異。一般是新梢敗育花多于長果枝，長果枝多于中果枝，中果枝多于短果枝，短果枝多于花束狀果枝。因此，中短果枝是杏的主要結果部位。果實成熟晚的比成熟早的敗育花所占比例大，這主要與花芽分化時期有關。同一株樹在樹冠內下部主枝敗育花多而上部少，樹冠內膛多而外圍少，結果枝細的比粗的多，水平生長的比斜向生長的多。這主要是由于主枝上部和樹冠的外圍通風透光好，粗壯枝條和斜生枝條的營養狀況好，花芽分化質量高的緣故。放任的、自然生長的樹就比修剪過的樹的敗育花多，水肥條件好的樹敗育花少。

圖2-4 彭陽紅梅杏的四種花型

綜合以上諸多因素，除品種和災害性天氣外，影響敗育花多少的主要因素是花芽分化質量，而花芽分化質量的好壞又取決于樹體營養水平。試驗表明，粗放管理的大面積生產園，完全花僅占40.1%，坐果率為8.7%左右；而經過施肥、修剪、灌水的杏園，完全花可達到51.2%，坐果率達11.3%，比粗放管理園提高25%以上。因此，加強田間樹體的土肥水管理，是降低敗育花比例的根本措施。

6． 果實

彭陽紅梅杏果實月在7月中下旬到8月上中旬成熟。果實呈圓形，果頂微凹，縫合線明顯。梗洼中深，果柄短。果實直徑約4.0 cm，單果均重40 g左右，果實陽面具鮮紅色暈，紅色占到果面的50%~70%，陰面呈黃色。果面少絨毛，色澤鮮亮，味甘甜爽口，香氣濃郁（見圖2-5）。

圖2-5 彭陽紅梅杏果實

7． 種子

彭陽紅梅杏的種子又稱杏核。核殼木質化，堅硬，圓形或橢圓形，兩例扁平，表面光滑。核內含1粒種仁，極少有2粒種仁。成熟種子扁圓形，頂尖，底平，皮棕黃色，甜仁。由于胚胎發育不完全，不能作為種子播種繁育。

（二）生長發育特性

1． 彭陽紅梅杏一生中的生長發育特性

（1）幼樹生長期 從苗木定植到第一次開花結果或開始有收益時為止，這一時期稱為幼樹生長期或營養生長期。一般是3~5年。這一時期樹體生長旺盛，分枝量增加，樹冠迅速擴大，樹體結構基本形成，營養生長占優勢。這一時期的栽培措施很重要，它關系到樹體今后的經濟產量和壽命。應注意土、肥、水的調節，促進幼樹旺盛而健壯生長，并輔以整形修剪，培育出理想的樹體結構，為開花結果做好形態上和物質上的準備。

（2）初結果期 從開始結果到大量結果之前，稱為初結果期。這一時期出現的早晚和持續的時間，與品種和栽培管理條件有關，一般3~5年。這一時期樹體生長仍很旺盛，樹冠迅速擴大，分枝量增加，樹體結構基本形成，由營養生長占優勢逐步向生殖生長占優勢過渡。有的品種開始掛果后，會很快進入盛果期。這個時期的栽培任務主要是加強水肥管理，注意培養和安排好結果枝組，合理配置各種枝條，培養良好的樹形，在保證樹體健壯生長的基礎上，盡快提高產量，獲得早期豐產。

（3）盛果期 從開始大量結果（形成經濟產量）到樹體衰老之前（產量持續下降），稱為盛果期。這一時期的長短與環境條件和栽培管理水平密切相關，一般20~30年，長的可達上百年，是獲得最大經濟效益的時期。這個時期的特點是根系和樹冠的擴大都已達到最大限度，新梢生長很弱，結果部位逐漸由樹冠中下部移到上部，由內膛移向外圍，結果枝基部光禿，有的小枝開始干枯，結果量也達到了頂峰。盛果期由于大量的營養物質供給果實生長，消耗量很大，很容易造成營養物質在供應、運輸、分配、消耗與積累平衡之間關系的失調，而出現“大小年”結果現象。這一時期在栽培技術方面主要是加強光照及土壤肥、水的管理，防治病蟲害，保護好樹體。并通過合理修剪調節生長與結果，積累與消耗的矛盾，以均衡樹勢，盡量減少。

（4）衰老期 從產量明顯持續下降、樹體開始衰老到全株死亡以前，稱為衰老期。這個時期大部分骨干枝光禿，新梢生長量小而細弱，結果枝組枯死量增多，葉量減少，根系的更新能力衰退，樹體抗逆性顯著減弱，產量很低，品質差，這一時期一般在40年后才出現。衰老期的前期要加強土、肥、水管理，增施有機肥。此時由于樹勢衰弱，易發生各種病蟲害，所以應及時防治病蟲害，努力維持一定的產量。立地條件好的，可進行更新復壯，2~3年就能恢復樹體，并能結果。

2． 彭陽紅梅杏的年生長發育

（1）根系的年生長 彭陽紅梅杏根系全年沒有絕對的休眠期，只有根尖分生組織才有短暫的相對休眠。只要溫度、濕度、通氣條件滿足，根系全年都可以生長。一般情況下，1年中根系的生長活動早于地上部分的生長。彭陽紅梅杏根系的生長發育，隨著季節的變化而呈現一定的規律性，即：幼齡樹根系在春、夏、秋有三次生長高峰，成齡樹根系在春、秋有兩次生長高峰。早春當土壤溫度升至5 ℃時，細根已開始活動，但生長速度較緩慢，生長量也很小。當彭陽紅梅杏樹發芽后，其根系生長達到第一次高峰，隨著枝葉的生長，果實膨大，根系活動漸入低潮。在果實采收后，樹葉已停止生長，根系生長又趨于高峰，但沒有第一次高峰的生長量大。11月以后，地溫下降到10 ℃以下時，根系生長很弱，幾乎停止。另外，彭陽紅梅杏的根系具有明顯的趨肥性和趨水性。土壤肥力、水分較好的情況下，根系的生長量增大，根系分生能力也會增強。合理的耕作制度和肥水管理，對根系的生長發育有利。生產中，由于行間耕作，肥水狀況較好，所以一般行間比行內的根量多。根、干交界的根頸處，是樹體地上部分與地下部分進行營養交流的關鍵部位，是“咽喉”要道，此處生理活動最活躍、最敏感，其進入休眠較晚且休眠不深，休眠期也短，解除休眠較早。根頸區域因接近地面，最易遭受傷害，因此，應特別注意保護。在定植時，不宜將根頸部埋得過深或過淺，甚至裸露于地面上，這不利于根系及地上部的生長，也影響樹木的栽植成活率。根系受傷后能產生愈傷組織，并發出不定根，增加根的總量。因此，適時、合理地耕翻和刨樹盤，可以刺激不定根的發生，有利于根系的更新和樹體的生長。

（2）彭陽紅梅杏枝條的生長發育 彭陽紅梅杏樹枝條的加長生長，通常是通過頂芽的延伸或從短截枝上的腋芽抽生來進行。其新梢是在開花以后開始生長的，一般在4月中下旬葉芽開始萌動后，隨著氣溫的逐漸升高，生長加快。1周左右的緩慢生長之后，當日平均溫度升至10 ℃以上時，枝條進入旺盛生長期，此時加長生長顯著，幼葉快速分離，葉片增多，葉面積增大。在萌動后15~20 d（5月中下旬），枝條加長生長達到最大，生長量占全年的70%左右。到6月上旬，由于溫度、濕度、光照條件的影響，以及芽體內部抑制物質的形成和積累，使得枝的頂端芽分生組織細胞分裂緩慢或停止，枝條由旺盛生長逐漸過渡到緩慢生長，進一步形成新的頂芽。此時，第一次生長停止，春梢形成；由于杏樹的芽具有早熟性，春梢上的頂芽形成后，還可以繼續萌發和生長。1年中，可抽生新梢1~3次，分別叫春梢、夏梢、秋梢。春梢上的花芽比較充實；夏梢節間短，也能形成發育充實的花芽；秋梢枝條細弱，節間短，芽小而密，次年不能抽生壯枝。枝條除了加長生長之外，還有加粗生長。枝條的加粗生長是由于枝條內部的形成層細胞分裂、分化、增大的結果。枝條的加粗生長比加長生長來得晚，停止生長也晚。彭陽紅梅杏樹發育枝和結果枝的年生長動態是不一樣的。一般，結果枝的芽萌發后，幼葉明顯增大，但新梢加長生長并不明顯，此期稱為葉簇期，約為5 d。一部分新梢在葉簇期后不再繼續生長，形成花束狀果枝。另一部分新梢在葉簇期后，加長和加粗生長速度加快，進入旺盛生長期，新梢旺盛生長期持續20~30 d停止生長，封頂形成短果枝、中果枝和長果枝。影響彭陽紅梅杏枝條生長的因素很多，如樹齡、樹勢、樹體貯存養分狀況、土壤中無機元素的含量、溫度、水分、光照等，都能影響新梢的生長。除此之外，枝條的生長與修剪關系也十分密切。

（3）彭陽紅梅杏花的生長發育

①花芽分化 彭陽紅梅杏樹的花芽分化和其他核果類果樹一樣，都屬于當年花芽分化，翌年開花結果的類型。花芽分化是成花的基礎。花芽的形成要經過生理分化和形態分化兩個階段。花芽分化時，先進行生理分化，以實現芽體由營養生長向生殖生長的轉化。只有在完成生理分化的基礎上，才能進入形態分化。花芽形態分化可分為以下幾個時期。

A．未分化期 此時生長點狹小，生長點范圍內原分化組織的細胞體積小，形狀相似，生長點中央區細胞層數較少（見圖2-6）。

B．分化初期 生長點先變肥大，隨后突起，呈半球形，此突起就是花蕾原基。此期由6月下旬延續至8月下旬，盛期為7月上中旬（見圖2-7）。

圖2-6 未分化期

圖2-7 分化初期

C．萼片分化期 伸長的生長點頂部先變寬變平，然后經過4周產生突起，此突起即為花萼原基。該期為7月中下旬到9月中下旬，盛期為8月中旬（見圖2-8）。

D．花瓣分化期 在伸長的花萼內側基部產生一輪突起，即為花瓣原基。該期為8月上中旬到9月中旬（見圖2-9）。

圖2-8 萼片分化期

圖2-9 花瓣分化期

E．雄蕊分化期 在花瓣原基內側基部相繼出現上下兩輪突起，即為雄蕊原基。該期為8月中旬到9月中旬（見圖2-10）。

F．雌蕊分化期 在第二輪雄蕊原基下方，花原基中心底部出現1個突起，向上生長，即為雌蕊原基。該期為8月下旬至9月中下旬，盛期在9月上旬以后。在9月下旬到12月期間，除了花蕾各器官的原基繼續增大以外，雄蕊和雌蕊進一步發育分化。花藥顯著地形成蝶形的4室形態，已有孢原組織（花粉母細胞）呈現出花粉囊發育的晚期結構。雌蕊發育出現了花柱的萎縮、彎曲等畸形蛻變的多種形式，同時出現了珠心組織、雌蕊退化現象。完成花芽分化后，花芽就具有了完整的外形和花器的主要結構（見圖2-11）。

圖2-10 雄蕊分化期

圖2-11 雌蕊分化期

影響花芽分化的因素很多，其中樹體內營養物質的積累水平是花芽分化的基礎。樹體營養狀況好的，花芽分化就好，完全花的比例就大，結實率也高。因此，在大面積生產中，應改變粗放管理的落后狀況。在田間管理方面，有條件的地方可適時、適量地施肥澆水，沒有條件的可采取深翻埋草及各種水土保持措施，改善樹體營養水平。通過合理修剪，控制開花量，也可增加樹體營養，促進花芽分化和開花結果。此外，氣候條件和降水量對花芽分化也有很大影響。雄蕊分化期處于高溫季節（旬平均氣溫在20~30 ℃），而雌蕊分化是在氣溫開始下降的9月進行（旬平均氣溫15.5~17.9 ℃）。如果雨量充沛，花芽分化就會推遲，干旱年份則會提前。花粉形成是從2月中旬開始，在氣溫較低的條件下（10~20 ℃）進行的，當遇到寒流襲擊或驟然升溫過高（18~20 ℃）時，會使分化停止，造成花粉敗育（見圖2-12）。

圖2-12 彭陽紅梅杏花粉活力測定結果

注：紅色染色的是有活力的花粉，未染色的是敗育花粉

②開花 彭陽紅梅杏的花芽為純花芽，著生于各種結果枝節間基部。按著生方式可分為單花芽和復花芽。單花芽每節只著生1個花芽，多分布于中、長果枝上；復花芽每節著生2個或2個以上的花芽，一般是兩個花芽中間夾著一個葉芽。彭陽紅梅杏樹一般4月上中旬開花，開花時間早晚也因環境條件而異，不同環境下的開花期差異也較大。即使在同一個環境條件下，各年份也不一致。彭陽紅梅杏花開放可分為以下幾個階段（見圖2-13）。

A．花芽萌動期 萼片抱合向上生長（露紅）。

B．花蕾膨大期 花蕾頂端露出白色花瓣（露白），萼片開始分離。

圖2-13 彭陽紅梅杏花開放的不同階段

C．大蕾（顯蕾）期 花蕾繼續膨大，花瓣抱合成氣球狀。

D．初開（初花）期 花瓣開始伸展，花蕊、花絲開始伸長。

E．全開期 萼片平展，花瓣展開，花絲、花柱直立，花藥開裂，散粉，柱頭粘著花粉。

F．謝花 柱頭變褐，花絲、花柱、花瓣開始凋萎，萼片反折，子房膨大，幼果形成（見圖2-13）。

在氣候正常的情況下，從花芽萌動到幼果形成需25~30 d，單花期2~3 d，單株花期8~10 d，果枝花期6~8 d，盛花期很短，一般3~5 d。在同一株樹上，開花先后順序為：先是陽面中部，然后是樹冠陰面和陽面下部，最后是頂部和枝梢。各類果枝開花先后順序為：花束狀果枝→短果枝→中、長果枝。品種之間花期的早晚與長短有明顯差異，開花早的品種一般花期延續時間長，開花晚的品種花期短；杏樹的開花受溫度影響較大，一般當日平均氣溫達到10 ℃時，經過10 d左右即可開花。

③受粉受精 受粉是花粉落在柱頭上，并萌發花粉管的過程。當花發育到大蕾期時，柱頭已具備了接受花粉的能力，但花開后才進入適宜的授粉時期。花粉在花開放前已在花藥內形成雙核。一般情況下，當花瓣伸展后，花藥即裂開，散出黃色花粉。花全開后，成熟的花粉通過風媒或蟲媒傳到柱頭上，萌發花粉管，完成自然受粉過程。發育良好的柱頭，在花開后保持受粉能力一般為3~4 d。此間，柱頭表面分泌出透明黏液，花粉落在柱頭上即可萌發花粉管。此時若遇到低溫或干旱多風天氣，柱頭會因空氣非常干燥而失水過多，在1~2 d內變干、變褐，直至枯萎，縮短受粉時間，失去接受花粉的能力，使坐果率降低。在春天開花時若經常干旱多風時，常會造成受粉不良，導致減產。因此，花期遇到連續干旱天氣時，適當噴水，可保持柱頭處于新鮮狀態，延長其接受花粉的時間，促進受粉的完成。在自然條件下，杏花的受粉是借助于風和昆蟲來完成的，杏園養蜂既可增加收入又可幫助受粉。有條件的地方，花期遇到不良天氣，也可進行人工輔助受粉。受精過程是由花粉管進入花柱頭以后開始的。在許多花粉管中，一般只有1個（極少數有2~3個）花粉管進入子房，其余均在中途停止生長。花粉管在進入子房后，前端破裂并釋放出2個精核，其中1個與中心細胞的二倍體次生核相融合，形成三倍體的胚乳核；另外一個精核與卵核相結合，形成合子，完成受精。在適宜天氣條件下，由受粉到完成受精，一般需3~4 d時間。受粉受精是坐果結實的基礎。彭陽紅梅杏自花受粉不結實或結實率極低，要提高杏子坐果率，配置足夠的受粉品種是很重要的。在選擇受粉品種時，應選擇花粉量大，花粉親和力強的受粉品種，以提高有效的受粉、受精率。

（4）彭陽紅梅杏樹果實的生長發育 從盛花期至果實成熟，這一時期為杏果實發育期。彭陽紅梅杏果實發育成熟所需時間約為90 d。其果實的發育具有明顯的階段性，大致可分為如下3個時期。

圖2-14 第一次速生期

①第一次速長期 從開花后子房膨大開始到果核木質化以前，大約為30 d。該期果實的重量和體積迅速增加，果核也迅速生長到相應大小，果實可增大到為采收時大小的30%~60%。這一時期是決定杏果產量的關鍵時期。由于果實迅速膨大需要消耗較多的營養物質，如果水肥不足，會使果實個小，且生理落果嚴重（見圖2-14）。

②硬核期 在經過第一階段迅速生長之后，果實增大變得緩慢或不明顯，而核的發育較快，胚乳消失，胚迅速發育，核殼逐漸木質化。時間約為20 d（見圖2-15）。

圖2-15 硬核期果實

③第二次速長期 這一時期由杏核硬化及胚的發育基本完成到果實成熟采收為止。該期果肉厚度顯著增加，橫徑增長速度大于縱增長速度，時間約40 d。果實發育期的長短也受氣候和栽培條件影響，一般低溫多雨的天氣會延遲果實發育期，干旱尤其是前一年的秋冬和早春的干旱，會直接影響到果實的發育。因此，冬灌和花前澆水是增產的關鍵措施（見圖2-16）。

圖2-16 第二次速生期

（三）彭陽紅梅杏樹的落花落果

彭陽紅梅杏一般有3次明顯的落花落果：第一次發生在開花以后10 d左右，占落果總量的70%~90%。未見子房膨大，花就落了，這次脫落的絕大部分是花器發育不良的不完全花和沒有授粉的完全花。第二次發生在坐果1周左右的幼果迅速膨大期。此時，從果枝上脫落的幼果已約有黃豆大小。這是由于新梢旺盛生長時期，新梢的生長與幼果的生長相互競爭養分、水分，造成了營養不良導致的幼果脫落。第三次發生在硬核期。主要是由于干旱缺水、氣候及其他不利因素造成了落果。

總之，彭陽紅梅杏落花落果對產量的影響也較大。歸納其落花落果的原因主要有以下幾點：①由于花器官的敗育，形成不完全花致使不能正常受粉受精；②杏園管理水平粗放，樹體營養水平低，完全花受粉受精不良；③早春凍害及晚霜危害，使花器官受凍；④花期大風，空氣干燥，花器柱頭很快枯萎，無法接受花粉，同時花枝、果枝間的機械碰撞可碰落花器官和幼果；⑤杏花為蟲媒花，花期遇到陰雨天氣，氣溫下降，蜜蜂等傳粉昆蟲活動受阻，使得受粉不良；⑥干旱缺水、氣候反常等不利因素造成了落果。

二、彭陽紅梅杏的生態學特性

生態學特性是指紅梅杏同外界環境條件相互作用中所表現出的不同要求和適應能力。如氣候、土壤、地形及生物因素等。紅梅杏在長期的生長發育過程中，形成了對環境條件的適應性，特別是耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性。研究和掌握其生態學特性，對于杏園的科學管理，具有重要意義。

（一）生長發育對氣候的要求

1． 溫度

溫度是氣候因素中最重要的生態因素，對紅梅杏的生長發育影響較大。紅梅杏一般需要2 500 ℃以上的有效積溫，才能保證正常發育。

紅梅杏的生物學零度為2.71 ℃，花期有效積溫93 ℃，花芽膨大至初花期≥0 ℃的積溫為153.65 ℃。每日均氣溫≥10 ℃連續出現5~6 d，同時最高氣溫達20 ℃左右時，紅梅杏花將開放。紅梅杏果實發育至成熟的有效積溫為823.35 ℃。紅梅杏喜溫、耐寒，在休眠期能耐-25 ～-30 ℃的低溫。紅梅杏的不同器官對于溫度的反應是不同的，除極度的嚴寒能使枝條受凍外，一般低溫不會使紅梅杏的營養器官受凍害。早春氣溫剛一回升，紅梅杏樹即開始萌動，在土壤溫度達4~5 ℃時新根開始生長，平均氣溫達到8 ℃以上時開始開花，盛花期適宜的平均氣溫為11~13 ℃。紅梅杏花芽的分化是在高溫季節進行的，6月下旬在平均氣溫達到21.9~22.3 ℃時，開始花芽分化，至9月平均氣溫下降到15.7~17.4 ℃時，雌蕊即形成。10月下旬至11月氣溫降至1.9~3.2 ℃時開始進入休眠期。越冬期間，紅梅杏花芽的各部分仍在生長，12月至翌年1月，-25 ℃的低溫持續幾天會導致花芽受凍。解除休眠的花芽在-10 ～-15 ℃時就可凍死。雖然臨界溫度以下的低溫對于紅梅杏樹的生長發育是有害的，但紅梅杏樹的正常生長和發育又需要一定的低溫，沒有一定的低溫，紅梅杏樹就不能打破休眠。這個特性是它在原產地經過長期的自然選擇與進化形成的，是遺傳表現。一般紅梅杏樹需7.2 ℃以下的低溫700~1 000 h。這就限制了紅梅杏樹在溫暖濕熱地區的栽培。溫度對紅梅杏的成熟期和品質也有影響，一般溫度較高時，紅梅杏成熟期早，且成熟度較一致，品質相應也好；氣溫低時成熟期則會推遲，品質也會降低。

2．水分

紅梅杏是耐旱樹種，它喜歡土壤濕度適中和干燥的氣候條件。紅梅杏葉片在干旱時能降低蒸騰強度，從而延緩脫水，具有抗脫水性。一般在其他果樹不宜栽植的干旱山坡地、沙荒地，紅梅杏樹也能夠正常生長。紅梅杏雖然具有較強的抗旱能力，但也需要一定量的水分保證。在降水充沛、分布較均勻的年份，紅梅杏樹枝條發育好，果實產量高、品質優。紅梅杏在年生長周期中，不同時期需水程度不同。從開花至枝條第一次停止生長期內，即4月底至5月初，有少量降水或灌水，可保證枝條的正常生長和花芽提前分化，如果這段時間前期干旱、后期有適量的降水或澆水，將引起枝條的二次生長和花芽分化的推遲。開花期需要多于25 mm的降水，如果少于此限，將會產生落花和受粉不良。硬核期正是胚迅速發育的時期，其水分狀況對紅梅杏當年產量影響很大，此期間缺水可導致落果。冬季休眠期需水量則很少，在有條件的地區提倡澆封凍水，時間在封凍之前進行，這樣有利于根系發育及第二年春季枝條的生長。春季花芽萌動前澆萌芽水，對開花，坐果和新梢生長都有益，但應注意時間最遲不晚于花芽萌動前10~12 d。紅梅杏不耐水濕，積水3 d會導致黃葉、落葉、死根，以致全株死亡。如果土壤黏重且濕度過大（田間持水量超過80%），也會引起根部呼吸困難和吸收困難，導致小根死亡，出現葉片失綠，降低光合作用效率。

3．光照

紅梅杏是喜光性很強的果樹。光照對于紅梅杏的生長和結果有明顯的作用。在光照充足的條件下紅梅杏生長發育良好，而光照不足時紅梅杏的枝條容易徒長，且不充實。一般紅梅杏的樹冠內膛由于樹冠郁閉，光照不足，枝條生長細弱，花芽分化也不充實，枝條落葉早，短枝易枯死，常造成內膛光禿，結果部位外移。未整形修剪及栽植過密的樹尤甚。更重要的是，光照不足會影響紅梅杏的花芽分化，導致敗育花增多。紅梅杏樹冠頂部和外圍的枝葉受光充足，延長枝和側枝生長旺盛，葉大而綠，枝條充實。樹冠頂部和外圍的完全花比下部和內膛多，結果也多；樹冠陽面比陰面果實的品質好、產量高。因此，合理的整形修剪，可增加紅梅杏內膛枝的光照，防止結果部位外移。若紅梅杏的樹體受光不勻，則會引起偏冠。如生長在梯田坡地上的紅梅杏，一般多向梯田邊及反坡向傾斜以爭取更多的陽光。因此，在這類地形上建園，要選擇陽坡及半陽坡，并避開風口，以免形成偏冠。紅梅杏樹喜光，但樹干在直射光的強烈照射下易發生日灼，進而引起流膠。此種情況在大樹高接換優或老樹更新復壯后常易發生。可采用樹干涂白的方法防止日灼。

4． 風

紅梅杏樹喜通透性良好的環境，花期微風能散布杏花的芳香，有利于招引昆蟲傳粉，還可吹走多余濕氣，促進受粉受精。但是花期若遇大風，不僅會影響傳粉，還會將花瓣、柱頭吹干，從而影響受精、降低產量。幼果期若遇大風，會吹落幼果，使枝條受到機械損傷，甚至出現風折。風還可能造成病蟲長距離傳播，導致病蟲害的蔓延。

（二）生長發育對土壤和地勢的要求

1． 土壤

土壤的水分、肥力、空氣、溫度及微生物等條件，都會影響紅梅杏的生長和發育。紅梅杏樹對土壤要求不嚴格，除易積水的低洼地，地下水位過高的河灘地以外，各種類型的土壤都可栽培，但以土層深厚的肥沃土或排水良好的沙壤土為最好。紅梅杏喜歡中性或微堿性的土壤，最適宜的土壤pH為7.0~7.5。地下水位高的地方（1.5~2.0 m）不宜栽植紅梅杏。

紅梅杏對核果類跡地有較敏感反應，在李、桃、櫻桃、杏等核果類的果園跡地上重建紅梅杏園，常易發生再植病，使紅梅杏生長緩慢，發育受阻，甚至幼樹死亡，進入結果期也晚。發生再植病的原因主要是由于殘留老根中含有苦杏仁甙，在腐爛分解中產生有毒的氫氰酸，這種化學物質對于新植幼樹具有毒害作用。老根產生的其他一些有機物對新植樹生長也有不利影響。因此，在建紅梅杏園時應盡量避開老的核果類果園跡地，也可在老跡地上種植其他非核果類作物3~4年，使土壤得到改良后再建紅梅杏園。

2． 地形、地勢

地形、地勢影響著光、熱、水、風等的分布，從而影響著紅梅杏的生長發育，是紅梅杏建園選址時必須考慮的重要因子。海拔高度是山地地形變化最明顯的因子之一。在一定海拔高度范圍內，隨著海拔的升高，空氣濕度和降水量隨之增大，但溫度隨之降低，風隨之增大、土壤變得瘠薄、結構差。在我國北方，杏樹除了少部分種植在平地或沖積地外，一般多分布于丘陵或山坡梯田上，在海拔800~1 500 m的范圍內，紅梅杏都能正常地開花結果。在海拔1 500 m左右的高原上，由于多年的風雨侵蝕，植被被破壞，雖然土壤結構及肥力較差、干旱而瘠薄，但紅梅杏亦能正常地生長，并能保證一定的產量，比種其他果樹經濟效益高。在不同的坡向上，因太陽輻射強度和日照時數有別，使不同坡向的水熱狀況和土壤的理化性質有較大差異。紅梅杏喜歡背風向陽的坡地，一般坡向以南向或東南向為好。在背風向陽的坡地上，光照充足、溫暖、風害少，有利于紅梅杏的生長發育和花芽的分化，能減少凍花凍果，提高果實產量和品質，實現豐產穩產。而在陰坡或半陰坡的風口或迎風面，易遭受寒流及大風的侵襲，且在光照不充足的陰溝及低洼處，冷空氣易集聚，形成輻射霜凍，造成嚴重的凍花、凍果現象。另外，坡位不同，土壤肥力及水、熱狀況也不同，對紅梅杏的生長發育有著不同的影響。從山脊到坡腳，因光照時間逐漸變短，坡面所獲得的陽光在不斷減少，而坡度漸緩，水分和養分卻逐漸增多，整個生境朝著陰暗、濕潤的方向發展，土壤也由剝蝕過度逐漸變為堆積，土層加厚，肥力增強。因此，在以水分狀況為主要限制因子的干旱半干旱黃土高原地區，紅梅杏在中下坡及山麓部分生長要比在山脊、上坡生長好。