第三節(jié) 生態(tài)學(xué)特征

環(huán)境條件直接影響枸杞樹的生長發(fā)育及其體內(nèi)生理活動(dòng)。明確枸杞樹生長同自然條件的關(guān)系，制訂正確的田間技術(shù)措施，這對(duì)于枸杞獲得豐產(chǎn)和提高品質(zhì)均具有重要意義。

枸杞樹要求的自然條件中，最基本的因子是土壤、溫度、光照和水分，這4個(gè)因子是枸杞生長不可缺少的，稱為生存因子。而風(fēng)、坡度、坡向和地勢等間接影響枸杞樹生長發(fā)育的，稱為生長因子。

一、土壤

寧夏枸杞對(duì)土壤的適應(yīng)性很強(qiáng)。無論是砂壤土、輕壤土、中壤土或黏土，都能生長。但為了更有利樹體生長并獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的果實(shí)，應(yīng)選用深厚、肥沃的輕壤土建園為好，砂壤和中壤次之。

輕壤土之所以較適于枸杞生長，是因?yàn)樗临|(zhì)疏松，透水快，通氣好。在生產(chǎn)實(shí)踐中，土質(zhì)過沙的沙土，因肥水保持能力差，容易干旱，往往枸杞生長不良。土質(zhì)過于黏重，如黏土和黏壤土，雖然養(yǎng)分含量較高，但因經(jīng)常板結(jié)，土壤通氣性差，對(duì)枸杞根系呼吸及生長都不利，枝梢生長緩慢，花果少，果粒也小。可是黏土經(jīng)過改良，如向地里增施麥稈、稻草或羊糞之類，既增加了土壤的疏松性又豐富了土壤養(yǎng)分，枸杞也能生長良好。寧夏地區(qū)栽種枸杞的土壤，大部分可溶性鹽含量小于0.2%，凡豐產(chǎn)茨園的土壤含鹽量多在0.5%以下，豐產(chǎn)園土壤鹽分組成，以鈣的重碳酸鹽為主。碳酸氫根離子（HCO3-）占陰離子總量的50.4%～74.6%，鈣離子（Ca2+）占陽離子總量的40.2%～66.4%。個(gè)別土層隨含鹽量的增加，氯化物的相對(duì)含量增加較快，其鹽分組成以堿金屬（鉀、鈉）的氯化物為主。少數(shù)茨園的表土和心土層含有少量的碳酸鈉，土壤的氫離子濃度為1.99 μmol/L（pH 8.7），枸杞生長仍很好，畝產(chǎn)量達(dá)125 kg。個(gè)別新栽枸杞的土壤，氫離子濃度為0.158 μmol/L（pH 9.8），在加強(qiáng)田間管理的情況下，枸杞仍然正常生長，可見枸杞是很耐堿的。據(jù)調(diào)查，枸杞在表土含鹽量1.0%以上的鹽土上仍能生長，說明它的耐鹽性也很強(qiáng)，但生長不良，結(jié)果很少。

優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)枸杞園的土壤養(yǎng)分應(yīng)在1～40 cm深的土層內(nèi)，一般含全氮量0.05% ～ 0.09%，全磷量0.11% ～ 0.18%，全鉀量2% ～ 3%，有機(jī)質(zhì)1.0%～1.5%。

枸杞的發(fā)育受氣候條件的制約，在一年中植株有次序地發(fā)生萌發(fā)放葉、開花結(jié)果、落葉休眠等現(xiàn)象。枸杞的物候期反映了它在某一立地條件下的生長發(fā)育規(guī)律，因而，只有揭示物候現(xiàn)象的實(shí)質(zhì)，掌握環(huán)境條件與枸杞生長發(fā)育關(guān)系的規(guī)律性，才有可能采用有效的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施，來控制枸杞的生長和發(fā)育，獲得果實(shí)的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

二、溫度

寧夏枸杞較耐寒，其自然分布于河北、內(nèi)蒙古、山西、陜西、新疆、甘肅、青海和寧夏等省、自治區(qū)，都處在北緯35°～45°范圍內(nèi)，1月份平均氣溫-3.9～-15.4℃，絕對(duì)最低氣溫-25.5～-41.5℃,7月份平均氣溫17.2～26.6℃，絕對(duì)最高氣溫33.9～42.9℃，據(jù)寧夏枸杞各產(chǎn)區(qū)調(diào)查，1月份平均氣溫-4.8～-7.1℃，年平均氣溫8.0～9.2℃的范圍是寧夏枸杞的適宜栽培區(qū)。但有些新發(fā)展區(qū)1月份平均氣溫-3.3～-15.4℃，年平均氣溫4.4～12.7℃也能生長良好，并獲得較高產(chǎn)量。寧夏枸杞一年中對(duì)溫度的要求，因品種和生長發(fā)育階段不同而異。在休眠期要低溫，生長期需高溫。冬季休眠時(shí)期耐寒能力很強(qiáng)，在-41.5℃絕對(duì)低溫條件下能安全越冬。小麻葉枸杞在4月初氣溫5℃以上花芽開始分化，4月上旬氣溫6℃以上冬芽萌動(dòng)，4月中旬氣溫達(dá)10℃以上開始展葉，12℃以上春梢生長，15℃以上生長迅速，5月上旬氣溫在16℃以上開始開花，17～22℃開花最適宜。果實(shí)生長發(fā)育溫度在16℃以上，20～25℃最適宜。秋季旬氣溫下降到11℃時(shí)，果實(shí)生長發(fā)育緩慢，體形小，品質(zhì)降低，但不能成熟。3月下旬根系層溫度達(dá)到0℃以上時(shí)，新根開始生長，4月上旬地溫達(dá)到8～14℃時(shí)，新根生長最快，10月底地溫降到10℃以下，根系基本停止生長，旬氣溫降到10.8℃以下進(jìn)入冬季落葉期，隨后進(jìn)入休眠期。

（一）溫度與營養(yǎng)生長的關(guān)系

溫度降低營養(yǎng)生長隨之全面減弱，進(jìn)入冬季休眠期，根系生長停止，到次年春周而復(fù)始。枸杞有兩次生長結(jié)實(shí)現(xiàn)象，幼齡枸杞或一些新發(fā)展地區(qū)不是很明顯，實(shí)際上其生長并未發(fā)育，由于修剪和病蟲害防治等其他管理措施的關(guān)系，促使夏季生長大量的新枝，因而生長和結(jié)果不斷。

春季生長：一般在3月下旬，氣溫達(dá)到1℃以上時(shí)，樹液開始流動(dòng)；3月底到4月中旬氣溫達(dá)到6℃以上時(shí)，冬芽開始萌動(dòng)，4月20日前后，氣溫達(dá)到10℃以上開始展葉。4月下旬從展葉進(jìn)入春梢生長期，直到6月中旬氣溫達(dá)到20℃以后，春梢停止生長，7～8月份，全年最高氣溫（旬平均為22～25℃）來到時(shí)，春季萌發(fā)生長的葉片進(jìn)入秋季落葉期。

秋季生長：一般在8月上中旬，秋季萌芽放葉開始，8月中旬氣溫開始下降時(shí)，秋梢開始生長，當(dāng)氣溫為23～29℃時(shí)正是旺盛生長期。9月下旬，氣溫達(dá)到19～13℃時(shí)，秋梢逐漸停止生長，10月下旬氣溫降到12℃以下時(shí)，進(jìn)入冬季落葉休眠期。

（二）溫度對(duì)新梢生長的影響

新梢是每年新增結(jié)果枝的主要來源。

春梢，一般生長期在4月下旬至6月下旬，50～60 d，氣溫在13～22℃，生長盛期自5月上旬到6月上旬。氣溫15～20℃為春梢生長最適宜的溫度條件。

秋梢沒有春梢生長穩(wěn)定，數(shù)量較小。其生長從8月中下旬開始，這時(shí)氣溫由高降低；8月下旬至9月上旬為生長盛期，日平均生長量在1 cm以上，氣溫范圍在18～24℃；以后氣溫下降，秋梢生長隨之減緩，直到10月初，當(dāng)氣溫降到12℃左右，完全停止生長。

春季生長期的氣溫是由低而高，氣溫5～25℃，生長期達(dá)到4個(gè)月之久；秋季生長期的氣溫是由高而低，氣溫24～12℃，生長期短，不足3個(gè)月。由于秋季生長期短，天氣轉(zhuǎn)冷，早霜來臨，致使后期秋果不能正常發(fā)育成熟。

（三）溫度與開花結(jié)實(shí)的關(guān)系

枸杞開花結(jié)果期很長，一般春夏花果期自4月底到8月中旬，達(dá)3個(gè)多月；秋季花果期是9月上旬至10月中旬達(dá)1個(gè)半月，花果期一般氣溫較高。春夏花果期氣溫在12～26℃之間，其中現(xiàn)蕾開花期間溫度較低，果熟期較高。旬平均氣溫為16～23℃時(shí)開花最為適宜，果熟期以20～25℃為宜，秋季花果期時(shí)間短，平均氣溫低，一般旬平均氣溫為11～20℃，故秋果不能很好成熟。

枸杞有新老果枝之分。老眼枝盛花期5月中旬，盛果期6月中旬，七寸枝盛花期6月上中旬，盛果期7月上旬；果期6月中旬至9月中下旬3個(gè)多月，一個(gè)果實(shí)自開花到成熟為期1個(gè)月左右，枸杞白天開花數(shù)占93%，夜間占7%，在白天以上午最多，占39%；中午次之，占36%；下午最少，占25%。

花果盛期是養(yǎng)分消耗最多的時(shí)期，要在這個(gè)時(shí)期到來之前半個(gè)月，加強(qiáng)管理，創(chuàng)造良好的條件。下午開花少，澆水、打藥適宜于下午。

（四）土壤溫度與根系生長的關(guān)系

當(dāng)溫度達(dá)到0℃以上時(shí)，根系開始生長，3月底，當(dāng)?shù)販剡_(dá)4℃時(shí)，新生吸收根加快生長。4月上中旬當(dāng)?shù)販剡_(dá)到8～14℃時(shí)，出現(xiàn)新生吸收根春季生長平均長度達(dá)最大值，密度也最大。此后溫度升高，地上部分加快生長，新生吸收根生長強(qiáng)度減弱，并穩(wěn)定在正常的生長狀態(tài)。7月下旬至8月中旬地溫在20～25℃之間，與地上的秋季生長相適應(yīng)，根系生長相應(yīng)減弱，直到10月底或11月初，地溫降到10℃以下，這時(shí)根系活動(dòng)弱，基本停止生長。

根據(jù)根系生長活動(dòng)規(guī)律，在其生長開始時(shí)要進(jìn)行疏松改土措施，為根系生長創(chuàng)造適宜的條件。

三、水分

水是樹體的重要組成部分，在枸杞成熟的漿果中水的含量約占83%。水在樹體的新陳代謝中起著重要作用，它既是光合作用產(chǎn)物不可缺少的重要組成因素，又是各種物質(zhì)的溶劑，使根部吸收的無機(jī)鹽輸送到樹冠各部分，把葉片制造的光合作用產(chǎn)物輸送到根部，促使樹體生長，根深葉茂，花多果大。

枸杞耐旱能力強(qiáng)，在寧夏年降水量僅有226.7 mm，而年蒸發(fā)量2 050.7 mm的干旱山區(qū)懸崖上能生長，在從不灌水的古老長城上也能生長，并有少量開花結(jié)果。這是因?yàn)樗母蛋l(fā)達(dá)并能伸向較深遠(yuǎn)的土層吸收水分。同時(shí)，枸杞是等面葉，正反兩面的柵欄組織都很發(fā)達(dá)，這種組織的細(xì)胞間隙小，使葉面水分蒸發(fā)受到抑制，相對(duì)地保持了更多樹體水分，因而耐旱能力強(qiáng)。但是，若要獲得豐產(chǎn)，就必須有足夠的土壤水分供應(yīng)。據(jù)試驗(yàn)調(diào)查，枸杞在地下水位1.5 m以下，20～40 cm深的土壤含水率15.27%～18.10%時(shí)生長正常。地下水位若過高則對(duì)枸杞生長不利。當(dāng)?shù)叵滤辉?0～100 cm時(shí)，樹體生長弱，發(fā)枝量少，枝條短，花果少，果實(shí)也小，葉色提早發(fā)黃，容易加重落花落果和落葉，樹壽命短。因?yàn)榈叵滤贿^高，土壤的通氣條件惡化，會(huì)影響枸杞根系的呼吸和生長。另外，地下水位過高會(huì)引起土壤次生鹽漬化，使土壤可溶性鹽含量增加，導(dǎo)致枸杞生長衰弱，產(chǎn)量低。

寧夏枸杞老產(chǎn)區(qū)的茨農(nóng)說：“枸杞離不開水，又怕水。”枸杞最忌地表淹水和表土長期積水，在過濕的土壤中，容易引起樹死亡。水對(duì)枸杞樹生長的影響因季節(jié)不同而異。春季土壤水分不足時(shí)，影響萌芽和枝葉生長；秋季干旱，使枝條和根系生長提前停止。在花果期，尤其是果熟期，如果土壤水分足，果實(shí)膨大快，個(gè)體大；如果缺水，就會(huì)抑制樹體和果實(shí)生長發(fā)育，使樹體生長慢，果實(shí)小，還會(huì)促進(jìn)花柄和果柄離層形成，加重落花落果，降低產(chǎn)量。在生長季節(jié)，若陰雨天時(shí)間長，枸杞易得霜霉病和黑果病，成熟了的果實(shí)會(huì)破裂，從而降低果實(shí)質(zhì)量。

枸杞對(duì)水質(zhì)要求不嚴(yán)，寧夏枸杞老產(chǎn)區(qū)中寧縣的茨園都是引黃河水灌溉，水的礦化度為1g/L以下，但在寧夏干旱地區(qū)，如同心縣王團(tuán)鄉(xiāng)和海原縣高崖鄉(xiāng)，茨園用3～6g/L的苦水灌溉，也生長良好。

四、光照

枸杞是強(qiáng)陽性樹種。光照強(qiáng)弱和日照長短直接影響光合作用，也影響枸杞的生長和發(fā)育。在生產(chǎn)實(shí)踐中常看到被遮陰的枸杞樹比在正常日照下的生長弱，枝條細(xì)長，節(jié)間縮短，木質(zhì)化程度低，發(fā)枝力弱，枝條壽命短，尤其樹膛內(nèi)因缺光照而枯死的枝條多。遮陰樹的葉片薄，色澤發(fā)黃，花果很少。據(jù)調(diào)查，樹冠各部位因受光照強(qiáng)弱不一樣，枝條坐果率也不一樣。例如，樹冠頂部枝條的坐果率比中部枝的高，外圍枝坐果率比內(nèi)膛的高，南面枝坐果率比北面高。由于光照對(duì)枸杞生長發(fā)育影響大，所以在生產(chǎn)中應(yīng)選擇好栽植密度、方式和修剪量，充分利用土地、空間和光照，才能既提高產(chǎn)品質(zhì)量，又獲得豐產(chǎn)。