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第二節 生物學特性

枸杞樹一生中經歷生長、結果、更新和衰老死亡的過程,這個過程叫做生命周期,也叫年齡時期。枸杞樹的生長在形態解剖上的表現,是細胞組織上器官數量增加與體積擴大。起初是樹體生長旺盛,隨著樹齡增加,枝條開花結果逐年增多,大量營養物質由同化器官轉向果實與種子,從而改變了生長與結果的消長關系。這時生長趨向于緩慢,使原先的營養生長占優勢逐步轉變成了生殖生長占優勢,衰老成分隨之增加,于是部分枝條和根系開始死亡,并逐漸發展到整體衰老。

一、枸杞的生命周期

枸杞樹在一生中,隨著樹齡的增長,按其生長結果特點,可把它分為以下四個時期。

(一)苗期(也叫營養生長期)

有性繁殖春季播種育苗,幼苗長到當年秋天,一般高達60~100 cm,根頸粗0.5~1.0 cm;無性繁殖春季硬枝扦插育苗,苗高一般60~120 cm,粗0.5~2.0 cm;嫩枝扦插育苗,苗高一般40~60 cm,粗0.3~0.5 cm。移植之后進行修剪,高生長受到限制,其生長量主要表現在樹干長粗、樹皮增厚、樹冠擴大。評判苗期生長量的指標是把樹干根頸大小和皮層厚薄作為測定指標,作為樹干解析和不同幼齡枸杞生長量調查。這個時期植株幼小,樹冠和根系長勢都很強,地上部分多呈獨干生長,分枝快,生長旺盛,根吸收面積迅速擴大,此時期一般長達1~2年。

(二)幼齡期

種子繁殖的枸杞,自定植之后到樹冠基本養成,達到成年枸杞修剪所需要的高度。這一時期的生長特點是,隨著樹齡增大而樹干增粗,樹體增高,枝干增多,樹冠擴大,一般根頸當年生長量達0.7 cm,是增長最高階段,幼齡期是增長樹冠進行整形修剪時期,每年的整形修剪要根據植株大小、放頂擴冠,高度和冠幅相應發展,一般是冠幅大于樹高,為樹高的1.2~1.4倍;無性繁殖樹,幼齡為1~3年,結果早,產量提高快。

(三)結果期

1.結果初期

從第一次開花結果到大量結果前為止。扦插苗從第一年后開始,實生苗從第二年后開始,到第四年止,這時樹冠和根系生長都很旺盛,根頸年增粗0.5~1.0 cm。由于長勢強,易從主干或主、側枝上不斷生長出粗壯的徒長枝,骨干枝逐年形成并加強,結果枝增多,果大,產量迅速增加。在第3~4年,每畝產量達100~200 kg,樹冠基本形成。

2.結果盛期也叫盛果期

這一時期植株生長旺盛,樹體不斷充實,枝葉繁茂,一般樹高1.6~1.7 m,根頸粗5~13 cm。這是枸杞大量結果和產量達到最高的時期畝產量可達150~350 kg,果實仍然較大。但由于大量結果,生長量逐漸減少,增長率降低,這一齡期又可分為三個階段:5~10年為盛果初期,枝干增粗,數量增多以充實樹冠,根頸年生長量達0.4 cm;10~25年為盛果中期,根頸年生長量為0.2 cm,生長量開始減緩;25~35年為盛果末期,生長更緩慢,根頸年生長量為0.15 cm。盛果中、末期,樹冠幅度和枝干數量基本穩定。

3.結果后期

盛果期的延續,這時結果能力開始下降,果實變小,新梢生長減弱,生長量小;長勢漸漸衰弱,樹干開始心腐,樹冠有禿頂出現,后期樹冠下部主枝死亡增多,樹冠出現較大空缺,頂部有不同程度裸露。

(四)衰老期

衰老期是結果后期的延續。生長衰弱,樹干和主根心腐,骨干枝和主枝大量死亡,樹冠枝干稀少,失去原來的樹形姿態,基本停止粗生長,呈衰弱狀態;產量劇減,果實小,質量差。枸杞樹的經濟壽命很長,一般樹體壽命能達60~70年,在較好的栽培條件下有的樹100年仍能結果。

上述劃分是一個大體的概念,枸杞樹的生命進程同土壤、光照及栽培條件關系很大。如果栽培條件好,結果早,結果初期短,盛果期長,衰老推遲;管理不好就可能是相反的結果。掌握樹體生長發育規律,規范管理,就可促進枸杞樹早結果,多結果,延長盛果期,及時更換衰老樹,取得更大的經濟效益。

二、枸杞器官的特性

枸杞樹是由地下和地上兩部分組成。地下部分是根系,它由主根、側根和須根組成;地上部分是由主干、主枝和側枝組成樹冠骨架,在上面著生芽、枝、葉、花、果和種子。

枸杞的器官可分為營養器官(根、莖、葉)和生殖器官(花、果、種子)兩部分。營養器官進行營養生長活動,生殖器官進行一系列生殖活動,它們兩者是相互依存又相互制約的。

(一)根

1.根的作用

根系是重要的營養器官,它的功能主要是:①把植株固定在土壤里并支撐樹體生長;②吸收土壤中的水分、礦物養分和少量有機物質(如腐殖酸); ③貯藏、輸送養分及水分;④有機物質合成作用,可把無機氮轉化為氨基酸、蛋白質;把從土壤中吸收來的二氧化碳和碳酸鹽從葉片中輸送到地上部分參與光合作用過程。因此,研究并掌握根的生長規律,可制訂出合理的農藝措施,如深翻、增施農家肥,改善土壤理化性質,為根系提供良好的生長條件,對于維持枸杞正常生長和豐產都有重要意義。

2.根的組成

枸杞根系,通常包括主根、側根和須根三部分。主根是由種子的胚芽發育而成,所以只有種子繁殖的實生植株才有主根。營養繁殖(枝條扦插、壓條、根蘗)的苗木沒有主根只有側根和須根,其根系者是來源于母體莖上或根上的不定芽。

枸杞主根有向地性,向下延伸較深,一年生的實生苗,主根深可達1m。野生枸杞根系能垂直向下延伸5~6m。

由主根和側根構成根系骨架。在主、側根上著生細小須根,生長季節,須根先端呈白色,可把它分為4個不同的根區,即:①根冠區。它位于根尖的最先端,長約226 μm,像一個帽狀的細胞群,罩在分生組織區的前端。當根向前伸展時,因同土壤摩擦而脫落,它可通過其后部的分生組織區的前端細胞分裂來產生新的根冠細胞。②分生組織區。它在根冠之后,由薄壁細胞組成。薄壁細胞的分生能力很強,當它沿著根軸方向延伸時,就形成了根的伸長生長。③細胞伸長區。它位于分生組織區的后方,是根尖分生組織區細胞大量伸長生長的根區。④根毛區。它位于細胞伸長區的后方,長約1 120 μm。在這里密生許多白色的纖毛狀突起物,這就是根毛。根毛是單細胞,細胞壁很薄,是吸收土壤中水分和養分的主要器官。根毛很小,長約322.5 μm,粗13.3 μm,但數量很大,據觀察,發芽幾天的枸杞種子,在其胚根的根毛區,1 mm2的根面上就有根毛70~100條。

主根上著生的側根,按照它在土壤中分布的狀況,又可以分為垂直根和水平根。垂直根是與地面呈垂直向下生長的根系,它主要是起輸導和支撐樹體的作用。水平根是與地面呈平行生長的,是一種重要的吸收根系。它也起固定植株的作用。水平根的分蘗能力很強,栽后1~2年的枸杞樹就可以產生根蘗苗。

3.根系生長的影響因素

枸杞根系的分布深度和廣度,取決于土壤的性質、肥力、地下水位高低以及栽后的管理條件等。土層深厚肥沃、地下水位低的砂壤土,根系分布較深,水平分布范圍較小,在分布區內須根較多。在土層薄、地下水位高的條件下,根的垂直生長受限,根系分布較淺,但水平伸展較遠。一年生的枝條扦插苗,其水平根長達2.36 m,為樹冠直徑的4.21倍。成年樹的水平根可延伸到10 m以外,全園根系密布如網,但在樹冠下密度最大,大部分根系者分布在地表下20~40 cm深的范圍內。由于枸杞根系發達,吸收能力很強,因此它的耐旱、耐瘠薄能力也很強。

根系生長速度主要受土壤溫度、濕度、通透性肥力及樹體本身營養條件的影響。較好的土壤溫、濕度和通氣條件有利于根系生長;適當增施有機肥,提高肥力,可促進根系生長。

由于自然條件,特別是溫、濕度的變化,使枸杞根系生長在一年中常出現周期性變化。如在寧夏銀川地區,枸杞根系每年3月下旬開始生長,4月上旬生長最快,此后生長速度減慢,到7月上中旬進入低谷,而7月下旬至8月上旬又出現第二次生長高峰,11月上旬進入休眠。但溫室內的枸杞,因溫、濕度等條件適宜,整個冬季根和植株都在不斷生長。

(二)枝

枝是組成樹冠的重要部分,是長葉和開花結果的器官,是輸送水分和養分的通道,也是貯藏養分的器官之一。因此,認識枝條并促使它良好生長,在生產上具有重要意義。

1.按生長結果習性分

結果枝:由腋芽或果芽萌發而來,是開花結果的主要枝條,一般無針刺,分布于樹冠表層。枸杞的結果枝按時間可分為一年生枝、二年生枝等,一年生春枝俗稱“春七寸”,一年生秋枝俗稱“秋七寸”,二年生以上俗稱“老眼枝”。一年生的春枝枝條充盈,每眼花果量大且成枝力強,所發當年生春枝長且有力;一年生秋枝發育時間短,自身就很細弱,所發當年生春枝數量相對較少,且所發枝條通常較短。因此休眠期修剪留枝時,通常應留春不留秋、留一年生枝淘汰二、三年生枝。

短果枝:由定芽形成,節間長度較為短縮,結果數量集中,著生在樹冠膛內或頂部,一、二年生枝結果能力強。

針刺枝:由定芽或不定芽萌發、葉腋芽點生長針刺,針刺長達幾毫米或幾厘米,一般不結果。

中間枝:介于結果枝和針刺枝之間,枝條上有一部分生長針刺,也有一部分開花結果,生產中也稱“二混枝”。著生在較粗壯的側枝上或樹冠各類枝條次高處的生長部位,枝條比當年生的徒長枝細,比結果枝粗,是介于徒長枝與結果枝之間的枝條,不經剪截或摘心生長到一定程度會產生花芽分化或萌發側枝,花果主要集中在側枝上,是較為主要的結果枝,又被稱做強壯枝。

徒長枝:由不定芽萌發而來,多生長于主干、根頸粗枝上,長勢粗壯、直立,生產中也稱“油條”。因結實晚、果量小,是非生產性枝條,一般剪除。但由于生長量大,且位于中心干或距離中心干較近,經摘心或剪截,可提前促發二次枝,可用于培養新的一層樹冠或成齡樹的補形。徒長枝在整個生長季節隨時都有可能萌發,尤其是在春秋兩次生長初期萌發最多,進入主要花果期后逐漸減少。

2.按生長季分

春梢:春季四五月份萌芽生長的結果枝,又稱“七寸枝”。

夏梢:夏季六七月生長的結果枝或徒長枝上的結果枝。

秋梢:8月中旬以后至9月份萌發的枝條。生長早的秋梢可開花結果,遲的當年不結果。而且往往因生長時間短,枝條不充實,越冬后易成干枝。

3.按枝條年齡級分

一年生結果枝:指當年生的春、夏、秋結果枝,當年可結果,成枝力很弱。

二年生結果枝:指二年生的枝條,發枝能力有兩種情況,如果是上年的秋季枝條則成枝力弱;上年的春季枝條成枝力均強,成枝率達85%以上。

三年生結果枝:不論秋枝、春枝成枝力均強,成枝率達85%以上。

多年生結果枝:指三年以上的結果枝,長勢降低,成枝力減弱。

4.按樹體結構分

主干:定植后不加修剪的枸杞苗,由于萌發力強可成為多主干型的植株。一般栽培植株多為獨干,也有兩或三個主干。

主枝:由主干生長而成的粗壯枝干,構成樹冠的主體骨架,一般全樹5~7個主枝。

粗側枝:從屬于主枝的樹冠支架,可細分數級。

細側枝:一般指生長在粗側枝上的結果枝和其他類型的枝條。

5.按生長姿勢分。

弧垂枝:呈一定弧度下垂的結果枝。

直垂枝:枝條和主干夾角很小,幾乎呈直立上伸。

平展、斜伸枝:枝條多呈平直伸展狀,一般不呈弧垂、直垂生長。

(三)芽

芽是樹冠的組成部分和重要的器官,是枝、葉、花等器官的原始體。植株發葉、開花、結果和生長都從芽開始。

1.按性質分

葉芽:萌發后僅生枝葉不開花的芽。

混合芽:萌發后既長枝葉也開花結果的芽。枸杞的花芽是混合芽。

2.依芽在枝上的著生位置分

頂芽:著生在枝條頂端的芽是頂芽。

側芽:著生在枝條側面葉腋的芽是側芽,又叫腋芽。枸杞的花芽主要是側芽,側芽的生活力強,是枸杞主要的生產性芽。

3.按芽所在位置分

定芽:有一定的著生位置的芽,如側芽和頂芽。枸杞定芽主要是腋芽或由其發育而來的果眼芽。一般結果枝均為定芽發育而來。一年生結果枝腋芽開花長葉,二年生以后葉腋芽點逐漸增大,隨著枝齡增長,突起的芽點越來越大,形似“雞眼”,群眾習慣稱果眼或芽眼。這種果眼芽實際上是一個極度短縮了的側枝,萌發的葉和花成為簇生,同一芽眼有葉有花,或者萌生新果枝,屬于混合芽。植株有部分枝條,如冠內光照不足,生長不良,芽眼結果性能衰退,只長葉不開花成為葉芽。二年生以上果枝的芽常萌發新枝,而果枝基部一段或枝梢末段發枝力很弱,尤其是基部芽點既不開花發葉也不長枝,修剪短截后可促使萌發新枝,這部分芽點屬于潛伏芽。不加修剪等外來刺激正常萌發的芽均為活動芽。

不定芽:沒有一定著生位置或萌發期的芽,如在根部節間或傷口周圍產生的芽是不定芽。不定芽能抽生強壯枝。枸杞分布于淺土層的根也具有不定芽,常抽枝長出地面成為根蘗苗。可利用它來更新復壯。

4.按芽萌發特點分

活動芽:一般當年形成,當年萌發或第二年萌發的芽是活動芽,如二年生枝條的中上部的芽。

休眠芽:芽形成后第二年不萌發的芽。又叫隱芽或潛伏芽,如二年生枝條基部的芽多屬休眠芽。

5.按每節芽的數量分

單芽:枸杞枝條的同一個芽位上,只著生一個芽。

復芽:枸杞枝條的同一個芽位上,2~3個芽(眼)并生在一起的芽。

枸杞萌芽力強,一年生枝的萌芽率可達76%,成枝率約6%。在良好生長條件下,當年生枝條上能連續抽生二次枝或三次枝,這種新生枝生長快,當年能開花結果。但芽的潛伏能力也很強,一些衰老樹都能從較粗的枝干上的潛伏芽萌發出新枝條。

不同品種、樹齡、樹勢及環境條件,對芽的影響很大。如圓果枸杞比大麻葉枸杞萌芽早;生長旺盛樹比衰老樹萌芽早;幼樹比老樹萌芽早;早春氣溫高比氣溫低的萌芽早。3月底至4月上旬冬芽開始萌動。

同一老眼枝上的芽,因所處節位不同,其飽滿度、萌芽力和生長勢都不同。枝條基部芽的芽體小,一般不萌發,成為潛伏芽;枝條中部芽,所處節位葉大,光合產物多,芽體大,萌發早,長勢旺;接近枝梢的芽原基得不到充足養分,芽的質量較差,生長不如枝條中部芽。

(四)葉

葉片是樹冠的組成部分,是進行光合作用和制造有機養分的主要營養器官。據報道,植物體內90%左右的干物質都是來自葉片。葉片還有呼吸、吸收和蒸騰作用,向葉片噴肥時,通過葉片上的氣孔吸收水分和氮、磷、鉀以及其他微量元素等。因此,樹體上葉片數量、質量及分布情況,與枸杞產量和質量的關系都十分密切。據試驗,枸杞的葉果比在2.5以上時,樹體生長健壯,產量較高,果粒也大。

枸杞葉為披針形或橢圓狀披針形,全緣,頂端短漸尖,基部楔形,主脈明顯,長4~12 cm,寬0.8~2.0 cm。當年生新枝早期為單葉互生,后期有三葉并生,老眼枝(極短枝)有5~8片葉簇生。葉片大小同品種、樹齡、部位有關,同一枝條的不同部位,葉片大小不一樣,一般是枝條中部葉大而長,下部次之,梢部最小,春枝葉比老枝葉大。

枸杞葉是近等面葉,因其上下表皮內側的柵欄組織都很發達,細胞間隙小,對葉片水分的蒸騰有一定的抑制作用,因此,增強了抗旱能力。

(五)花

1.花芽分化

枝梢上的葉芽原基開始轉變為花芽的過程稱為花芽分化。花芽分化的過程,可分為生理分化、形態分化和性細胞形成3個時期。生理分化期在形態分化期前,是在芽的生長點內進行的生理變化;形態分化期是在植物組織和形態上出現花芽樗的過程,它是花器官的生長發育過程;花芽各形態形成后,到花前性細胞的形成過程叫性細胞形成期。這里僅介紹枸杞花芽形態分化過程。

枸杞花芽形態分化的進程各花不一致,即使在同一株樹上的不同枝條、不同部位、不同花序的花芽形態分化期也不同。例如在寧夏銀川市蘆花臺,枸杞老眼枝上的芽眼(實為極短枝)花芽分化是從4月初開始,它的一個花序分化順序是從外葉腋開始,逐漸向中心分化。當年生結果枝的花芽形態分化是在當年隨著枝條延長,自下而上進行,也見到從中心開始向上和向下進行花芽分化。七寸枝一般在4月下旬開始,直到伸長生長停止后相當一段時間,大約在6月才結束,這種枝條的花序分化從主葉腋開始,然后是兩側的副葉腋分化,春、夏枝花芽分化后,接著是秋枝花芽分化開始,到9月上旬止。因此,枸杞的花芽分化表現出單花分化期短,速度快,但對一個枝條或一株樹來說,有分化持續期長的特點。

枸杞單花形態分化過程,按花器外部形態結構變化可分為以下五個時期:

(1)花芽分化初期 七寸枝的花芽分化,當枝條伸長到5.7 cm生長出第17片葉時,基部第5節(有的枝比它早,有的遲)的葉腋就有半球形小突起,在顯微鏡下可以看到,這小突起是花原始體,說明花芽分化已開始。而老眼枝的冬芽在未萌動前的4月初,剝開其氈絨層和葉原基,可以看到在葉原基基部有半球形小突起,這是花芽分化開始的表現。

(2)花萼期 花原始體逐漸增大,頂部中央平。其周圍有一圈加厚,即萼片原始體,約在花原始體出現后第二天出現。

(3)花冠期 花原基繼續增大,萼片再伸長,在其內側產生小突起,這是花瓣原始體。約在萼片出現后第三天出現。

(4)雄蕊出現期 花冠原基出現后,在其內側很快產生新的小突起,這是雄蕊原基。在花瓣原始體后第二天出現。

(5)雌蕊出現期 雄蕊原基出現后,在其中央出現較大突起,中心凹陷,周圍突起,這是雌蕊原基。雌蕊逐漸生長,長出胚珠,花柱伸長,到柱頭呈頭狀、2裂、綠色,需6~8d。

一個單花芽形態分化,受溫度和枝條營養狀況影響很大,自分化開始到花芽形成需10~12 d。

栽培條件直接影響花芽形成。在肥水充足條件下,樹體生長健壯,枝葉茂盛,花芽分化多,一個老眼花序(芽眼)可形成5~8朵花,結果也多。栽培條件差,樹體生長弱,枝葉少,形成花芽少,一個花序形成1~2朵花。所以要加強秋季落葉前和春、夏季的肥水供應,以形成更多花芽,有利豐產。

2.花的形態構造

在當年生新枝葉腋內有1~3朵,老眼枝上有5~8朵簇生。花長1.3~1.7 cm,開放后花徑1.2~1.6 cm。花萼綠色,鐘狀,2裂,裂片頂端有2~3齒裂或呈圓形;花冠紫紅色(新育出株系有白色),漏斗狀,先端常5裂,罕見4或6~7裂,冠筒長0.9~1.1 cm,裂片長0.4~0.6 cm,卵形,基部有耳,邊緣無緣毛;雄蕊5枚,花藥橢圓形,淡黃色,縱向二縫裂,花絲基部稍上和冠筒內壁同一水平上生一圈絨毛,花絲長短不齊,略高或略低于柱頭;雌蕊子房上位,二室,花柱絲狀,柱頭綠色,頭狀,胚珠多數。花柄細,長2~3 cm。

枸杞是無限花序,一年的開放次數多、花期長,一株樹花期可持續4~5個月,盛花期間每天都有花開。一個花蕾自出現到開放需20~25 d。氣溫低、濕度大或下雨天氣,會延遲花期。旬平均濕度達到14℃以上時開始開花,16℃以上時進入盛花期,日夜開花,但70%以上的花在白天開。日照強,開花數相對增多,日氣溫在18℃時,中午開花數多;在18℃以上時,上午開花數多。若日照弱,上、中、下午氣溫差異不大,則上、中、下午開花數差異不明顯。

枸杞老眼枝初花期在5月上中旬,但不同品種和年份的初花期可相距一周左右。即使在同一株樹上,不同枝條、不同部位、不同花序的花芽分化期不同,開花期也是一樣。先分化的花芽原始體,先完成發育周期先開花。老眼枝比七寸枝以及其他當年生結果枝先開花。在同一枝當年生結果枝上,一般低節位的花芽比高節位的先開;同一花序內,中間花先開,兩側花后開。而老眼枝同一節位(芽眼)上的花是外圍花先開,中心花后開。

枸杞花的開放過程,按其外部形態可以分為以下幾個時期。

(1)花蕾期 從葉腋或果眼芽的蔟生葉間出現幼小的花蕾開始,到花蕾萼片裂開,初露紫色花苞為止,僅12 d時間,這期間花蕾2.5~3.0 mm,花藥乳青色,為花粉母細胞形成期。當花蕾長3~4 mm,花藥乳黃色時,為花粉母細胞減數分裂期。當花苞初露到花瓣開裂時,為花粉粒成熟期。

(2)現蕾期 指當年生枝接近頂端的已經展開的葉子的葉腋內的綠色小花蕾,長2~3 mm,寬1.0~1.5 mm。

(3)幼蕾期 指當年生枝前部中等大小的花蕾,長約3.5 mm,寬約2 mm,剖開花蕾觀察,花萼和花瓣均為淡黃綠色,花藥和子房已明顯可辨,花藥長約2.5 mm,寬約1.0 mm,花絲極短,0.3 mm 左右,子房長和寬約1 mm,長略大于寬,花柱長約2 mm,柱頭綠色、彎曲。

(4)開綻期 指當年生枝中部到基部的大花蕾,由于萼片開裂和花冠露出的程度不同,可分為以下3個時期。

①花冠初露。此時花蕾長5~6 mm,寬約3.5 mm,花萼綠色,開裂,花冠初露,露出部分約為3 mm,花瓣中肋呈紫紅色,其余部分綠色。剖開花蕾可見花藥較前端增大,長約3 mm,寬約1.5 mm,花絲伸長到1 cm左右。

②花冠顯露。此時花蕾長約8 mm,寬約3 mm,花萼綠色,通常為2裂,花冠紫紅色,花冠筒露出約1/2。剖開花瓣觀察,可見雄蕊和雌蕊均迅速生長,花藥長約3.5 mm,寬約1.7 mm,花藥長約3.3 mm,子房長1.2~1.6 mm,寬約1.2~1.4 mm,花柱長3.5~5.6 mm,彎曲或直立,柱頭綠色,顯著。

③花冠松弛。此時花蕾即將開放,長約10~12 mm,下部寬3.0~3.7 mm,上部寬4.5~5.0 mm,露出部分8~9 mm,花冠裂片覆瓦狀排列,松弛,紫紅色,花的各部分已發育到成熟3.5 mm,寬約1.8 mm,花柱長約8.0 mm,直立鮮綠色。

(5)開花期 花2~8朵,簇生葉腋,合瓣花,開花時花冠裂片平展,呈圓舌形,紫紅色,花冠筒長于花冠裂片;雄蕊與花藥黃白色,花絲著生于花冠筒下部,并與花冠裂片共生,基部有一圈白色絨毛,子房上位,心皮2室,花柱線形,直立,柱頭頭狀,鮮綠色,低于花藥;子房周圍蜜腺豐富。

(6)謝花期 花瓣自干枯到脫落,子房膨大。瓣枯期,花蕾由紫紅色變為淡褐色,但未全干;雄蕊散粉完畢后干枯,雌蕊柱頭由綠色變為黑色,花柱未干,子房略膨大,白色,長1.8~1.9 mm,寬1.7~1.8 mm。瓣落期,花冠全干,皺縮,深褐色,子房膨大后將花冠筒推出花之外,干枯的花冠一碰即落;子房明顯膨大,白綠色,中軸胚座、胚珠多數白色。

(六)果實

1.果實形態特征

枸杞果實為漿果。形態有圓形、矩圓形、橢圓形、卵形、長圓柱形等。頂端短尖或平,也有稍凹的。果熟時呈紅色、黃色、黑色,長0.5~2.8 cm,橫徑0.5~1.2 cm,內含種子20~50粒。

2.果實生長發育

枸杞花粉傳到柱頭上,卵細胞受精后,自子房開始膨大至果熟前都屬果實發育期。一朵花在開放后1d授粉受精率高,3d后花柱干萎授粉不受精。未受精的花,在4~5d后脫落。子房發育為果實,種子成熟,這個時期花絲青果形成到青果變色,約27 d時間,種子充實青果伸長,逐漸膨大到開始出現綠黃色,而后果體迅速膨大,果鮮紅,果蒂疏松,進入采收期,自花蕾期到果熟期一個半月左右。結果期又分三個時期。

(1)青果期 子房明顯膨大,形成綠色幼果,花柱枯干脫落,花萼宿存,幼果初露,果徑3.5~4.5 mm,果長5.0~7.0 mm,種子內胚乳未發育完全。

(2)色變期 幼果連續發育,露出宿存花萼一倍以上,果徑4.5~5.0 mm,果長8.5~11.0 mm,果色由綠色—淡黃綠色—黃綠色—紅黃色—黃紅色,果肉致密,種子與果肉緊貼不易剝離到可以剝離,種子白色,近似扁腎形,種皮從不致密到致密,胚乳飽滿,幼胚形成子葉微彎曲,稍不等長。

(3)紅果期 果實成熟,果色鮮紅,果肉柔軟,果徑約5.5 mm,果長約12 mm,種子成熟,大多呈扁腎形,白色或黃白色,橫徑1.3~1.4 mm,縱徑2.0~2.5 mm,種皮致密變硬,果宿從花萼由綠色變為黃綠色。

3.果實的生長

枸杞果實在發育期間,先是縱徑生長快,而橫向生長較慢,因枸杞果實細胞的分生組織屬于先端分生組織,所以幼果初期細胞分裂時,果實縱徑生長快于橫向生長。到后期果實,接近紅熟時,細胞迅速膨大,縱、橫徑也隨著迅速增大。一般認為在同一條件下,青果長的,細胞分裂快,細胞數量多,容易形成大果。

4.影響果實生長的因素

影響果實生長發育的因素有多種,主要有以下幾點:

(1)營養 樹體本身的營養貯藏豐富,有利于細胞分裂和生長,果實易長大;土壤氮、磷、鉀含量豐富時果大。

(2)水分 在果實紅熟時期土壤水分充足,果實更易膨大。

(3)光照 在光照好的條件下,比遮陰和低溫條件下的果實大;日夜溫差大的地方果實偏大;一般夏果比秋果大。但溫度太高時,果實表層溫度比內部高,會使蒸騰作用加強,果實暫處于收縮狀態。

(4)葉果比 負載量小時果實大,一般葉果比2.5以上較好。

(5)其他 枸杞開花結果很多,落花落果也多,這是影響產量提高的重要原因。嚴重時,花果脫落率為30%~40%,其中子房開始膨大后的幼果約占脫落花果的97%。落花落果與品種、樹齡、樹冠方位、枝條種類、結果節位、光照、土壤水肥及病蟲害等有關。

(七)種子

枸杞種子的生命力很強,散落在地面的種子,遇適當水分便自動發芽生根,長成植株;鳥雀啄后,種子隨糞便排泄在干燥的墻垣瓦背上,遇上雨水浸潤后,也能發芽生長,成株結實。枸杞種子播入土中,在適宜的條件下,一般7~10 d,即發芽出土。但枸杞種子生活力因枸杞果實保存年限、方式和品種不同而有差異。

(八)各器官生長發育的相關性

植物的某一部分或某一器官的生長發育常影響另一部分器官的形成和生長發育,這種現象在植物生理學上稱為“相關性”。枸杞栽培就是要利用相關性,處理好各器官間生長發育的相互關系,使各器官平衡發展、生長良好,才可得到較高的產量。

1.地下根系和地上枝葉、果實生長的相關性

根系與地上部關系很密切,因為根系生長所需的營養物質,主要由葉片光合作用制造,再通過枝干的韌皮部下運到根系。而地上部所需的水分、礦物元素,則由根系吸收供應。由于樹體內進行向上、向下的物質運動和交換,所以樹體上下部之間都在相互影響,并保持一定范圍內的動態平衡關系,即“根深葉茂”“養根壯樹”。這種平衡一旦遭到破壞,就必須建立起新的平衡。如地上部某一部分受到破壞后,則會生長出新的枝葉等器官來恢復平衡;若地下部根系遭到破壞,必然會長出新根,否則會影響地上部生長,使枝葉生長變弱,導致落花落果等,如果根系長久不能再生,嚴重時會因不能恢復平衡而導致樹體死亡。

另外,地上部與地下部生長都需消耗養分,這點是矛盾的。但是樹體本身會進行調節,例如枸杞根系和枝條在一年中都有兩次生長高峰,但根系生長比枝條生長早,它的生長高峰同枝條生長高峰是相互錯開的,即根系生長旺盛的時候枝條生長處于較緩慢狀態。

根系與果實生長發育最旺盛時期也是相互錯開的。根系在第一次生長高峰時,樹上無果實。此后,花芽不斷形成,花果逐漸增多,6~7月份出現盛果期,而根生長速度逐漸減慢,7月上中旬進入生長低谷。當枸杞根系進入第二次生長高峰時,花果量大減,隨后秋梢和花果量增多,而根系生長逐漸減緩,以此緩和對養分需要的矛盾。但是,當矛盾超出了樹體自身調節能力時,矛盾就會表現出來,例如在干旱瘠薄水地上,枸杞根系生長龐大,由于它消耗養分,因而削弱了地上部枝條和花果生長;反之,在肥沃地上,枝條易生長過旺,因消耗養分較多,而使根系不發達。如果修剪過度,枝葉生長過于衰弱,根系的生長也會受到抑制。

枸杞地上部的冠徑與根系分布范圍也有密切關系,這種關系因環境條件不同而異,但其根系的水平擴張一般大于樹冠,而其垂直深度則小于樹高。如枝條扦插苗,在扦插當年,水平根長2.36 m,為冠徑的4.21倍,而根系分布深度只有30 cm左右。

根據枸杞根系和地上部的生長特點,制訂栽培措施,加強肥水管理,為根系生長創造良好條件,就可增強樹勢,獲得連年高產。

2.枝葉與花果生長發育的相關性

枝葉生長和花芽分化及果實發育之間的相關性也很密切。雖然枝葉和花果的生理功能不同,但它們的形成和生長發育都需要光合產物。由于花果所需的營養物質由葉片供應,花果的生長發育都是在營養器官良好生長的基礎上,因此枝葉的發達與健壯是優質、高產、穩產的前提。據調查,在同一條件下的同一品種,在一定范圍內,隨著結果枝節數和葉面積的增加,產量也增加,經相關性測定,產量與枝條節數的相關系數r=0.776,產量與葉面積的相關系數r=0.898,說明產量同枝條節數及葉面積呈正相關。但枝葉的生長也需消耗大量養分,所以枝葉同花果的生長發育經常發生矛盾,尤其在較差的環境條件下,枝葉生長過弱或過旺,而使營養物質積累少,運往生殖器官的養分不夠,就常出現落花落果,果實生長發育不良或花芽形成少,果小,給翌年生產也帶來不良影響。反之開花結果多,消耗大量營養物質,也會削弱枝葉生長,使樹體生長弱,所以到花果盛期的6~7月份會使枝條生長減慢或停止伸長生長,它又影響花芽形成和秋果產量。為了調節枝葉生長同花果生長間的矛盾,在加強肥水管理的基礎上,必須注意修剪,控制枝葉生長過旺。

3.各器官間的相關性

枸杞樹的各個器官之間是相互依賴、相互制約的。根吸收水分就依賴于葉片的不斷蒸騰,而蒸騰又受根的吸水量所制約。在6~7月份,花、果、枝葉生長旺盛時,它們爭奪養分加劇,此時花、果、枝、葉生長發育都受到不同程度的抑制。對于同一條件下的同一品種來說,一般是枝條多則葉多,葉多則光合作用產物多,為枝條、根系、花芽分化及果實生長所提供的養分就越多,形成花芽多、果多、枝條生長旺盛,根系發達。根系發達又有利于枝葉生長,表現為良好的相互促進。

枸杞樹的各器官或各器官的各部分,在其生活的一定時期內,占優勢的器官會使其他器官的生長發育受到阻礙或削弱,甚至會停止生長或死亡。如果控制優勢器官(部分),就可以促進劣勢器官(部分)的生長。例如,控制樹頂部徒長枝生長,就有利于其他枝條和花果生長;根的頂端生長對側根的形成有抑制作用,當切斷根的頂端時,則會促發側根。生產上深翻茨園,切斷大側根,可促發更多小側根,擴大吸收面,會有利增強樹勢。植株生長有頂端優勢,表現頂芽生長旺,側芽生長弱,如果摘心,可促進側芽生長。各器官的相互聯系和相互制約是基本關系,在這個關系的基礎上,還表現有不同時期、不同器官生理活動的相對獨立性和階段性。例如,葉片生長初期,由于其生理功能還不健全,它靠樹體貯藏的養分,而到后來則靠自身的光合作用產物。枝條生長初期主要靠自身的貯藏營養成分,而到后期則靠當年的同化養分。當營養條件變差時,各器官生長發育都同時受到制約,這時相互發生營養競爭,于是植株進行自身調節,如果調節不當,則影響產量。那么在栽培上就應采用有效措施,來解決器官間的營養供求矛盾。如采用修剪,可直接對器官發生作用或通過肥水管理改變環境條件,促使器官間進行相互調節,達到正常生長發育。

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