適合度景觀的特征：抽象、簡(jiǎn)化與多維

適合度景觀，也被稱為適應(yīng)性景觀，是一種可以用來描繪進(jìn)化歷程的可視化方法。它看起來就像一張山脈地形圖，坐標(biāo)軸對(duì)應(yīng)地圖東西南北四個(gè)維度，只不過實(shí)際表達(dá)的是一個(gè)生物體連續(xù)變化的若干特征。這些特征可能包括長(zhǎng)頸鹿的身高、玫瑰花瓣的顏色或樺尺蛾的翅膀顏色，如圖1-1所示。景觀中的每一個(gè)位置都代表著生物個(gè)體的特定性狀的值，如灰色的翅膀。如果某個(gè)DNA突變導(dǎo)致翅膀的灰色發(fā)生了變化，在景觀中，這就意味著相應(yīng)的位置會(huì)沿著坐標(biāo)軸移動(dòng)。在這里，垂直坐標(biāo)軸與地理高度無關(guān)，而是代表了與性狀相關(guān)的適合度。在工業(yè)煙塵污染森林之前，淺色樺尺蛾比深色樺尺蛾更貼近樹木的顏色，所以在圖中的位置就會(huì)更高，更靠近景觀中的頂峰。

像圖1-1那樣高度簡(jiǎn)化的二維景觀圖可以為我們提供很多有用的信息。例如，景觀圖中只有一個(gè)“山峰”，位于更靠近淺色樺尺蛾的那一端。這種情況下，深色樺尺蛾很容易被鳥類捕獲，所以深色樺尺蛾的位置在最左側(cè)，其適合度也遠(yuǎn)在頂點(diǎn)之下。淺色樺尺蛾則處于另一個(gè)極端的位置，由于它們無法與有青苔覆蓋的樹皮上的斑駁圖案相匹配，適合度也相應(yīng)會(huì)更低一些。

在各種動(dòng)力的驅(qū)動(dòng)下，一代又一代樺尺蛾群體在景觀內(nèi)持續(xù)進(jìn)化與遷移。驅(qū)動(dòng)樺尺蛾進(jìn)化的首要力量是產(chǎn)生新的等位基因的DNA突變。突變本身是盲目的，樺尺蛾的翅膀顏色也許會(huì)變淺，也許會(huì)變深，而且朝哪個(gè)方向變化與變化是否有利無關(guān)。驅(qū)動(dòng)樺尺蛾進(jìn)化的次要力量是自然選擇，那些位于斜坡下方、離頂峰最遠(yuǎn)的樺尺蛾最容易被鳥吃掉。基因突變與自然選擇的共同作用，會(huì)使一個(gè)群體的大多數(shù)個(gè)體都能很好地適應(yīng)，并呈現(xiàn)趨同的特點(diǎn)，這樣，整個(gè)群體就會(huì)被推上進(jìn)化的頂峰。而那些突變的異種，也就是那些遠(yuǎn)遠(yuǎn)趴在坡下的個(gè)體，則會(huì)被剔除掉。自然選擇會(huì)使整個(gè)群體都待在山峰附近。

隨著環(huán)境的變化，山峰在景觀中的位置也會(huì)發(fā)生改變。例如，氣候可能朝著對(duì)樺尺蛾不利的方向變化，有時(shí)還會(huì)出現(xiàn)新的捕食者，又或者污染使得青苔覆蓋下的樹皮蒙上了煙塵。在最后一種情況下，山峰的位置會(huì)發(fā)生位移，此時(shí)，深色樺尺蛾就會(huì)變得比淺色樺尺蛾更受大自然的青睞，如圖1-2所示。突變和選擇仍在聯(lián)合發(fā)揮作用，但現(xiàn)在它們將整個(gè)種群推向了相反的方向，朝著一個(gè)新的山峰進(jìn)發(fā)。

適合度景觀以一種簡(jiǎn)單的方式呈現(xiàn)了自然選擇的作用：將一個(gè)群體推向頂峰。這種可視化的方式幫助賴特在生物學(xué)家當(dāng)中傳播了自己的思想。借用景觀這種說法，賴特模糊了各種性狀的具體特征。¹⁴

也正因?yàn)槿绱耍坝^概念發(fā)展成了進(jìn)化生物學(xué)家中間名副其實(shí)的“羅夏墨跡圖”（Rorschach inkblot）⁽⁶⁾，他們紛紛給出了多個(gè)不同的解釋。最早意識(shí)到其廣泛解釋力的是古生物學(xué)家喬治·蓋洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）。辛普森用景觀描述了比樺尺蛾更古老、更緩慢的進(jìn)化現(xiàn)象。在1944年出版的《進(jìn)化的節(jié)奏和模式》（Tempo and Mode in Evolution）一書中，辛普森闡述了在長(zhǎng)達(dá)5 500萬年的時(shí)間里一種小個(gè)子馬的進(jìn)化過程。¹⁵馬的祖先是“始祖馬”（Eohippus，其字面意思是dawn horse，意為“黎明的馬”），體形和狗差不多。始祖馬化石中的牙齒表明，它們是典型的以柔軟葉子為食的動(dòng)物——牙齒上面只有薄薄的一層琺瑯質(zhì)用以防止磨損。在大約2 000萬年前的中新世，林退草進(jìn)，馬的棲息地發(fā)生了變化，它們的食物也從樹葉變成了草葉，這意味著它們的牙齒也需要能夠耐受更硬的草葉所造成的磨損。就這樣，通過不斷進(jìn)化，馬的牙齒上的琺瑯質(zhì)越來越厚，并最終形成了當(dāng)代馬所具有的高冠牙齒的特征，¹⁶就此，馬登上了一座新的適合度頂峰。

賴特指出，并不是所有的適合度景觀都像圖1-1那樣是單峰的。基因之間復(fù)雜的相互作用意味著景觀中可能擁有兩座或者更多座山峰。可以用來說明生物體征服雙峰景觀的極佳例子是一種古老的生物——菊石，一種如今已經(jīng)滅絕的螺旋狀軟體動(dòng)物。¹⁷在生長(zhǎng)過程中，菊石的外殼會(huì)不斷擴(kuò)張，筑成一道墻——位于外殼表面的一條清晰可見的肋骨樣縫合線。持續(xù)地生長(zhǎng)、筑墻，使得菊石外殼形成了一系列圍繞著中心軸旋轉(zhuǎn)的、越來越大的密封腔室，如圖1-3所示。與蝸牛殼不同，菊石的外殼含有多個(gè)腔室，而它的本體只居住在最外面的腔室內(nèi)，并通過體管和其他腔室相連。體管是一根用來清空或者填充其他腔室的細(xì)管。就像潛艇的壓載艙所起到的作用一樣，體管可以幫助菊石上升到水面或者下沉到海洋深處。

盡管很少有菊石的軟體部分被保存下來，但我們還是可以從它現(xiàn)代的親戚鸚鵡螺那里了解它是如何在水里運(yùn)動(dòng)的。鸚鵡螺的祖先發(fā)現(xiàn)了“噴射推進(jìn)”的原理，并且直到今天還在應(yīng)用。它們會(huì)通過嘴旁邊的虹吸管將水排出，以使自己向反方向運(yùn)動(dòng)。¹⁸帶著笨重的殼在水里移動(dòng)是件非常消耗能量的事情，在海水里的能量非常稀缺的情況下，不管對(duì)鸚鵡螺還是菊石來說，游泳的效率都非常重要。這時(shí)候，外殼的形狀就成了一個(gè)關(guān)鍵因素。

古生物學(xué)家戴維·勞普（David Raup）在1967年發(fā)現(xiàn)，盡管菊石種類眾多、形狀不一，但所有的形狀都可以根據(jù)兩個(gè)簡(jiǎn)單的數(shù)值來分類。第一個(gè)是菊石在生長(zhǎng)和構(gòu)建腔室的時(shí)候，其外殼直徑擴(kuò)張的速度。第二個(gè)則與菊石身上最大的腔室開口的直徑有關(guān)，這也是菊石通向外部世界的通道。¹⁹從圖1-3左側(cè)的照片中，我們可以看到菊石外殼的典型形狀。²⁰如果菊石的外殼直徑擴(kuò)張非常緩慢，但腔室開口很大，那么其形狀就會(huì)跟圖1-3中間的圖片很像。相反，如果外殼直徑擴(kuò)張很快，腔室開口較小，那么就會(huì)出現(xiàn)圖1-3右側(cè)的形狀。

我們可以把這兩個(gè)數(shù)值看作一個(gè)三維適合度景觀的兩個(gè)坐標(biāo)軸。第三個(gè)坐標(biāo)軸“高度”則反映了菊石在海洋里運(yùn)動(dòng)的省力程度。勞普的研究生約翰·張伯倫（John Chamberlain）首次對(duì)菊石的游泳效率進(jìn)行了測(cè)量。²¹他制作了幾十個(gè)不同形狀的有機(jī)玻璃模型，并把它們放在水箱里進(jìn)行拖動(dòng)，以此來測(cè)量相應(yīng)的阻力系數(shù)。這個(gè)系數(shù)與生物體在水里推進(jìn)自己所需的力量大小成正比。某一個(gè)生物體的阻力系數(shù)越高，在給定速度下游泳所消耗的能量就越多。²²

張伯倫發(fā)現(xiàn)，與那些流線型的動(dòng)物（擁有內(nèi)骨骼的動(dòng)物，如魷魚和海豚²³）相比，菊石的游泳效率只有前者的1/10。這也是它們?yōu)楂@得外骨骼的保護(hù)作用而付出的代價(jià)。研究表明，不同的菊石游泳的效率也不同。這說明，這個(gè)與游泳效率有關(guān)的三維適合度景觀并不平坦。實(shí)際上，這個(gè)景觀應(yīng)該有兩座山峰，有點(diǎn)像圖1-4的樣子。²⁴也就是說，應(yīng)該有兩種差異較大的菊石游泳的效率比其他菊石的效率都要高。而兩座山峰之間的山谷則代表著那些效率沒那么高的菊石。如果進(jìn)化追求的是為提升游泳效率而優(yōu)化過的景觀，那么實(shí)際的菊石外殼應(yīng)該會(huì)在兩座山峰附近聚集成簇。否則，它們就只是隨意地分布在山峰和山谷中的所有地方。

為了找出是哪一種情況，勞普和其他人一起分析了數(shù)百個(gè)菊石的數(shù)據(jù)，結(jié)果讓人大吃一驚。他們發(fā)現(xiàn)了第三種未曾預(yù)料到的情況：菊石只是聚集在其中一座山峰附近，另一座山峰周圍空空如也。如果這是因?yàn)榫帐瘺]有發(fā)生任何突變，那么這種情況實(shí)屬意料之外、情理之中，因?yàn)檫@個(gè)時(shí)候自然選擇面臨的情況是選無可選。但真正的問題在于，不是菊石沒有發(fā)生突變，而是這些科學(xué)家缺乏數(shù)據(jù)。到了2004年，在科學(xué)家又獲得了更多的關(guān)于菊石外殼的數(shù)據(jù)后，人們就發(fā)現(xiàn)第二座山峰也被扎扎實(shí)實(shí)地“占領(lǐng)”了。²⁵在所有可能的菊石外殼中，進(jìn)化最為青睞的還是游泳效率最高的那兩種。用賴特的遺傳學(xué)語言來說，這兩座山峰對(duì)應(yīng)了兩種不同的基因組合，它們分別創(chuàng)造了形狀各異但同樣適合游泳的菊石個(gè)體。遺憾的是，我們可能永遠(yuǎn)都沒辦法知道這些基因組合是什么，以及菊石是怎樣爬上這些山峰的了，因?yàn)樵缭趲装偃f年前，菊石就滅絕了。

菊石、馬、樺尺蛾的適合度景觀都建立在堅(jiān)實(shí)的物理學(xué)的基礎(chǔ)上，如與游泳有關(guān)的流體力學(xué)、與咀嚼有關(guān)的力學(xué)以及與偽裝有關(guān)的光學(xué)。而還有一些適合度景觀是建立在與動(dòng)物行為有關(guān)的事實(shí)上的，只不過它們可能沒有上述例子那樣具有說服力。例如，在袖蝶屬（Heliconius）的熱帶蝴蝶之中，有一種叫作西番蓮蝶（passion-vine butterflies）的動(dòng)物。

樺尺蛾以隱蔽為看家法寶生存了幾千年，這讓人不禁想問，為什么像蝴蝶這樣既脆弱又行動(dòng)緩慢的生物，不采用和樺尺蛾一樣的策略呢？如果你也是這么想的，那可一點(diǎn)兒都不奇怪。西番蓮蝶的所作所為跟樺尺蛾正好相反。它們的翅膀多彩、絢麗，充滿炫耀的意味，有些是純黑的翅膀上赫然“畫”著紅色的條紋，活脫脫一幅時(shí)尚、優(yōu)雅的極簡(jiǎn)抽象畫，而有些則是黑底上“印”著黃，炫酷又搶眼。有一些就像身體發(fā)射出了一條條紅色的射線，有一些則像是烏云中射出了一道道耀眼的明黃色陽光。

為什么會(huì)有動(dòng)物以這樣張揚(yáng)的姿態(tài)來宣告它的存在？搞清楚這一點(diǎn)，將有助于我們了解其他有類似行為的動(dòng)物，包括美麗而有劇毒的珊瑚蛇、炫目而致命的毒鏢蛙。其實(shí)，它們都是在傳遞一種確鑿無疑的信號(hào)：讓開！

西番蓮蝶沒有毒牙，卻有一個(gè)用于阻嚇敵人的秘技：它們的幼蟲以西番蓮為食，而這種植物會(huì)產(chǎn)生一種用于自衛(wèi)的有毒化學(xué)物質(zhì)——生氰糖苷（cyanogenic glycosides）。蝴蝶的幼蟲不僅可以不受這種毒素的影響，還可以將其轉(zhuǎn)變?yōu)樽约旱奈淦鳌?a href="../Text/postscript2.xhtml#wz_1_31" id="wzyy_1_31">²⁶

帶有警告意味的色彩（術(shù)語叫作警戒色，aposematic colors）就像高速公路上的廣告牌一樣，只有當(dāng)你注意到的時(shí)候，它們才是最有效的。只有某種警戒色多次出現(xiàn)，別的動(dòng)物才能形成深刻的印象。換句話說，有毒的動(dòng)物要想展示自身的危險(xiǎn)性，只要“人多勢(shì)眾”就可以了。一片森林里如果有很多帶有同樣花紋的有毒蝴蝶，那么這個(gè)群體中的任何一個(gè)個(gè)體被吃掉的風(fēng)險(xiǎn)都會(huì)大大降低。假如一個(gè)捕食者誤咬了一口有毒的蝴蝶，那么它下次再看到后一定會(huì)避而遠(yuǎn)之。但如果它看到的是一種從未見過的花紋，它還是會(huì)再嘗試一次。1972年，華盛頓大學(xué)的動(dòng)物學(xué)家伍德拉夫·本森（Woodruff Benson），通過實(shí)驗(yàn)證明了這一點(diǎn)。他用黑色顏料涂掉了紅帶袖蝶翅膀上的紅色條紋，隨后放飛了這些被改變過的蝴蝶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們被捕食的比例變高了，而那些幸存者身上帶傷的比例也變高了，在它們身上，各種鳥類、爬行動(dòng)物或哺乳動(dòng)物的咬痕清晰可見。²⁷

說到這里，我們可以一起來想象一個(gè)新的適合度景觀，在這里，兩個(gè)主坐標(biāo)軸代表的是蝴蝶翅膀上的不同紋樣。例如，一個(gè)軸代表紅色紋樣，另一個(gè)軸代表黃色紋樣，兩種紋樣都是出現(xiàn)在黑色背景上的。如果很多蝴蝶都有類似的起到保護(hù)作用的紋樣，它們就可以在景觀里創(chuàng)造一座山峰。而那些變種蝴蝶，即那些遠(yuǎn)離峰頂、無法受到保護(hù)的蝴蝶，就將面臨被捕食的危險(xiǎn)。

在關(guān)于警戒色的適合度景觀里，一座頂峰會(huì)將進(jìn)化中的蝴蝶用力“拉”向它，因?yàn)樘幱谶@個(gè)位置的個(gè)體數(shù)目多，更安全。這種“拉力”是如此之強(qiáng)，以至于不同種類的西番蓮蝶進(jìn)化出了同樣的警戒色。²⁸這也是趨同進(jìn)化的一個(gè)絕佳案例，可以用于說明自然選擇會(huì)使不同物種變得越來越相似。這也是“繆氏擬態(tài)”（Müllerian mimicry）的一個(gè)例子。所謂繆氏擬態(tài)，是指某些有毒的物種會(huì)在進(jìn)化中模仿其他有毒的物種。這一概念是以其發(fā)現(xiàn)者——19世紀(jì)的德國博物學(xué)家弗里茨·繆勒（Fritz Müller）的名字命名的。

樺尺蛾的翅膀顏色需要與樹皮顏色相匹配，而西番蓮蝶的警告色則是任意的，只要有足夠多的蝴蝶具有這一特征，捕食者可以識(shí)別出來就行得通。當(dāng)然，不同地理環(huán)境中的袖蝶也具有各種不同的色彩圖案。其中一個(gè)群體是黑色翅膀帶有紅色的條紋，另一個(gè)群體則是黑色翅膀帶有黃色的波點(diǎn)。

類似的情況可能會(huì)在十幾個(gè)不同的地區(qū)出現(xiàn)，比如亞馬孫河流域覆蓋數(shù)千平方千米的土地。當(dāng)然，不同區(qū)域內(nèi)的物種的保護(hù)色也可能是相同的：在一個(gè)區(qū)域內(nèi)互相模仿的兩個(gè)物種，在另一個(gè)區(qū)域里也經(jīng)常會(huì)這么做。如果兩個(gè)區(qū)域的同一物種的保護(hù)色相同，我們還可以用物種在兩個(gè)區(qū)域間的遷徙來解釋。而不同區(qū)域里的物種的保護(hù)色也有可能是截然不同的。換言之，不同區(qū)域內(nèi)的物種在保護(hù)色上的趨同是在不同的區(qū)域里獨(dú)立進(jìn)行的。這么多趨同進(jìn)化的實(shí)例，更加體現(xiàn)出了保護(hù)色所能提供的保護(hù)作用。²⁹

我們可能永遠(yuǎn)也無法確定這種保護(hù)色的地理性差異到底是怎樣產(chǎn)生的，但可以從約250萬年前開始的更新世的寒冷氣候中尋找一些提示。在那個(gè)時(shí)期，地球上的大片區(qū)域都被冰層覆蓋著，袖蝶在亞馬孫雨林的棲息地可能退縮成了一個(gè)個(gè)被開闊的草原分隔開的森林島，而袖蝶是無法穿過這些草原的。³⁰在這一片片孤立的進(jìn)化溫室中，不同的蝴蝶群體逐漸進(jìn)化出了不同的警戒色。而隨著全球轉(zhuǎn)暖，這些森林島又?jǐn)U展成了大片連續(xù)的熱帶雨林。袖蝶的數(shù)量也在隨著雨林的擴(kuò)張而增加，但河流和山脈等自然屏障仍然隔離著不同的群體。

不管不同圖案的真正源頭是什么，關(guān)鍵信息是：西番蓮蝶的警戒色適合度景觀并不簡(jiǎn)單，其中含有多座山峰，每座山峰都對(duì)應(yīng)于亞馬孫河流域不同區(qū)域的警告色。³¹

在構(gòu)思適合度景觀的時(shí)候，賴特并沒有想到菊石或蝴蝶。他的腦子里只有育種實(shí)驗(yàn)及其背后復(fù)雜的多基因作用關(guān)系。賴特的數(shù)學(xué)計(jì)算表明，多基因的交互作用可能會(huì)導(dǎo)致景觀中出現(xiàn)十幾座山峰。更重要的是，整個(gè)景觀地形可能會(huì)非常復(fù)雜，以至于我們根本無法想象。為了看清楚賴特是怎么想的，讓我們重溫一下樺尺蛾。樺尺蛾的翅膀可能會(huì)顯現(xiàn)出各種各樣的灰度，但我們還是可以把整個(gè)樺尺蛾種群分為兩類：淺色，又稱常態(tài)型（typica）；深色，又稱黑化型（carbonaria）。³²用遺傳學(xué)的術(shù)語來說，這些樺尺蛾具有兩種不同的表現(xiàn)型（phenotypes）。所謂表現(xiàn)型，就是我們觀察到的一個(gè)生物體所有特征的總和。這些表現(xiàn)型由兩種不同的基因型（genotypes）——負(fù)責(zé)控制樺尺蛾外觀的DNA編碼。這兩種基因型是同一基因的兩個(gè)不同的等位基因，是不可分的、最小的遺傳單位，其遺傳規(guī)律與格雷戈?duì)枴っ系聽枺℅regor Mendel）通過豌豆雜交實(shí)驗(yàn)所發(fā)現(xiàn)的相一致。³³由于樺尺蛾的翅膀基本上要么是淺色，要么是深色，所以圖1-2中表示翅膀顏色的坐標(biāo)軸可以簡(jiǎn)單地用兩個(gè)頂點(diǎn)來替換，見圖1-5（a），每一個(gè)點(diǎn)都具有一個(gè)適合度數(shù)值，以表征某種顏色的樺尺蛾的存活和繁殖能力（圖中沒有顯示數(shù)值）。

如果只有翅膀的顏色對(duì)樺尺蛾的生存有意義，那么故事到此也就結(jié)束了。但事實(shí)是，樺尺蛾的其他性狀也會(huì)對(duì)其生存產(chǎn)生影響，這么一來，事情就變得復(fù)雜了。翅膀的大小就是其他影響樺尺蛾生存的特征之一，而且我們知道某些基因的突變與其相關(guān)。

假設(shè)具備某個(gè)等位基因的樺尺蛾的翅膀大小正常，而具備另一個(gè)等位基因的樺尺蛾翅膀尺寸則較小。翅膀小就意味著產(chǎn)生的升力小，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致樺尺蛾的適合度降低。決定翅膀顏色的兩個(gè)等位基因和決定翅膀大小的兩個(gè)等位基因組合在一起，可以形成四種可能的基因型，如圖1-5（b）所示的正方形的四個(gè)角。

我們還能把事情想得更復(fù)雜些。假設(shè)還有一個(gè)基因會(huì)影響樺尺蛾觸角的大小。借助觸角這個(gè)不同尋常的感覺器官，雄性樺尺蛾可以跟蹤每立方米內(nèi)雌性樺尺蛾的信息素分子，并輕車熟路地鎖定位于數(shù)千米之外的雌性。觸角的形態(tài)也由等位基因控制，假設(shè)擁有其中一種基因的樺尺蛾觸角正常，而擁有另一種基因的樺尺蛾觸角較小。觸角小，意味著靈敏度低，這樣雄性樺尺蛾就有可能追蹤不到雌性樺尺蛾，而這對(duì)繁殖后代而言可不是什么好事。把負(fù)責(zé)編碼觸角尺寸的等位基因也加進(jìn)去的話，我們就有了8種（2³種）可能的基因型：兩個(gè)與觸角尺寸有關(guān)，兩個(gè)與翅膀的色彩有關(guān)，還有兩個(gè)與翅膀的大小有關(guān)。如圖1-5（c）所示，立方體的8個(gè)角分別代表了這8種基因型，而圖中那些成對(duì)的葉子狀的物體代表了觸角。和圖1-5（a）、圖1-5（b）一樣，圖1-5（c）中并沒有呈現(xiàn)基因型的適合度數(shù)值。

其他更多的性狀，如視力、耐餓力、躲避襲擊和從花蜜中汲取能量的能力等，也都會(huì)受到基因的影響。每增加一種性狀，或者說每增加一對(duì)等位基因，基因型的數(shù)量就會(huì)加倍。如果性狀數(shù)量在3種以下，我們就可以將基因型繪制成一根線段的端點(diǎn)、一個(gè)正方形的角或一個(gè)立方體的頂點(diǎn)，分別對(duì)應(yīng)著二維以下的空間。但如果是4種性狀，也就是16種基因型，我們就需要一個(gè)四維圖形。數(shù)學(xué)家稱這種高維度的圖形為“超立方體”（hypercubes）。我們沒有什么好的手段來可視化這些立方體，但是由于其幾何特性非常簡(jiǎn)單，我們可以試試?yán)脭?shù)學(xué)來描述它們。例如，每增加一個(gè)維度，超立方體的頂點(diǎn)就增加一倍。四維的超立方體有16個(gè)頂點(diǎn)，五維的超立方體有32個(gè)頂點(diǎn)，六維的超立方體則對(duì)應(yīng)著64個(gè)頂點(diǎn)……

盡管樺尺蛾在早期的進(jìn)化生物學(xué)中起著主要作用，但它們很快就被小小的果蠅取代了。遺傳學(xué)家青睞果蠅的主要原因有：它很小，人們?cè)趯?shí)驗(yàn)室里就可以飼養(yǎng)；它不挑食，只需要一點(diǎn)點(diǎn)酵母、玉米粉或糖，果蠅就能大快朵頤；它繁殖得很快；它的很多性狀用低倍顯微鏡就可以觀察到，比如翅膀的形狀、眼睛的顏色或觸角的大小。

借助這些特點(diǎn)，像托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan）一樣的遺傳學(xué)家把數(shù)千只果蠅翻了個(gè)遍，試圖從它們身上找到突變基因。從1908年開始，摩爾根埋頭苦干了兩年才取得突破，他發(fā)現(xiàn)了使果蠅通常的亮紅色眼睛轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨劬Φ牡任换颍⑦@種等位基因命名為“白眼基因”。³⁴第一個(gè)突變被發(fā)現(xiàn)以后，人們又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了很多其他突變，這些基因突變不僅涉及眼睛顏色，還包括各種各樣的性狀，如翅膀、軀體的大小和形狀，眼睛、觸角和剛毛等重要感官的結(jié)構(gòu)，以及生育能力和預(yù)期壽命等關(guān)鍵特征。

等到1932年賴特提出適合度景觀的時(shí)候，人們已經(jīng)通過果蠅實(shí)驗(yàn)識(shí)別出了在400種不同的基因上產(chǎn)生的突變。³⁵就算這400種基因每種都只有兩個(gè)等位基因，最終也會(huì)產(chǎn)生2⁴⁰⁰或者10¹²⁰種基因型，每一種基因型的適合度都很可能與眾不同。基因型的種類之多，就連宇宙中氫原子的總量（10⁹⁰）與其相比也相形見絀。和圖1-5中的樺尺蛾一樣，每一種基因型都可以用超立方體的某個(gè)頂點(diǎn)來表示，由此產(chǎn)生的景觀將遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越我們熟悉的三維山脈地形圖。每一個(gè)超立方體的頂點(diǎn)都代表景觀中的一個(gè)“位置”，也可以理解為每一個(gè)特定的等位基因組合都代表一只果蠅，而且每一個(gè)“位置”都有一個(gè)“高度”信息，也就是每一只果蠅的適合度。

賴特闡述的這種抽象的景觀概念，與我們的日常體驗(yàn)相去甚遠(yuǎn)。他不是超人，也無法用有限的三維幾何將景觀可視化。這樣一來，賴特的選擇對(duì)大多數(shù)人而言就再正常不過了：如果某些事物過于復(fù)雜，遠(yuǎn)超頭腦所能理解的范圍，那么我們可以選擇忽略它。賴特繼續(xù)談?wù)撝m合度景觀，繼續(xù)拿人們熟悉的各種各樣的山峰、山谷來類比，仿佛所有景觀都是三維的。這種做法本身無可厚非，因?yàn)槲覀儗?duì)幾何學(xué)的所有直覺都來自周圍的三維世界。它可能不適用于更高的維度，我們也別無他法。

盡管有其局限性，但高度簡(jiǎn)化的景觀和山峰仍然有其價(jià)值。生物進(jìn)化中的新穎性是如何涌現(xiàn)的？那些善于偽裝的樺尺蛾、游動(dòng)時(shí)盡可能省力的菊石、華麗而有毒的蝴蝶，是怎樣由大自然創(chuàng)造出來的？所有這些問題的答案，我們都可以從景觀的地形圖上得到線索。更重要的是，我們稍后將看到，這些景觀對(duì)于理解其他形式的創(chuàng)造力同樣有用。即使有些情況下三維景觀的隱喻說不通，它仍然可以給我們提供重要的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)。

進(jìn)化景觀的復(fù)雜性還有另外一層意義：當(dāng)像摩爾根和賴特這樣的遺傳學(xué)家第一次發(fā)現(xiàn)生命的基因復(fù)雜性時(shí)，他們應(yīng)該會(huì)得到遠(yuǎn)超預(yù)期的收獲。

但事實(shí)證明，他們什么也沒有看到。