官术网_书友最值得收藏!

第四章 精子的結構、發生、成熟與獲能

第一節 精子的結構

精子是一種高度特化和濃聚的,已不能生長和分裂的細胞。其主要任務是將遺傳信息帶給子代,并維持子代的正常發育。一條精子由含親代遺傳物質的頭和提供運動裝置的尾組成。精子不像體細胞那樣具有細胞器,因為成熟精子已不能合成核糖核酸或蛋白質,沒有核糖體、核仁、內質網和高爾基復合體,所保留的只有具有穿透功能的頂體、高度濃聚的核、高度改良且與運動有關的一些細胞器(如特殊形狀的線粒體、鞭毛等)。
人類精子形似蝌蚪,總長約60μm。精子頭呈扁平卵圓形,側面觀呈梨形,長約4~5μm,寬約2.5~3.5μm,厚約1μm。
精子尾長約55μm,產生于長形精子細胞的一部分。精子尾部又分為頸段、中段、主段和末段(圖4-1)。貫通精子尾部全長的“中軸”為軸絲結構,軸絲的基本組成是與纖毛相同的所謂“9+2”微管模式,即周圍有9條雙聯微管和中央2條單聯微管構成。至于環繞軸絲的其他結構,則四段中各不相同。

一、 精子頭部

精子頭部主要由細胞核構成,為扁圓形結構,由頂體、核膜、核后環等組成。
頂體為一不十分明顯的帽狀結構。它覆蓋了精子頭前端2/3,有一厚度均勻的前段及稍薄的赤道段(圖4-2)。核和頂體的外面包有一薄層細胞質,最外面是細胞膜。頂體是一種特化的類溶酶體性質的高爾基復合體,外包以單層膜,緊貼細胞膜的外層為頂體外膜,貼近核的那層為頂體內膜。內外膜之間的狹窄腔隙中含有無定形均質性的頂體內容物,其中有多種水解酶和糖蛋白,如透明質酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、頂體素、β-天冬酰胺-N-乙酰氨基葡萄糖胺-氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶。就目前所知,頂體中含有的酶達24種之多,這些酶統稱為頂體酶。
頂體后環為在頂體尾側細胞質局部濃縮,特化成一薄層環狀的致密帶,緊貼于細胞膜下,但與核膜間又有間隙。頂體后環可分為兩個區。前區為規則排列的細環狀帶,后區為均勻的細胞質,受精時此環狀的細胞膜首先與卵發生融合。
圖4-1 人精子各斷面細微結構模式圖
(引自:郭應祿 胡禮泉,臨床男科學.武漢:湖北科學技術出版社,1996)
圖4-2 人精子示意圖
(引自:楊增明,孫青原,夏國良.生殖生物學.北京:科學出版社,2005)
在頂體后環的尾緣,細胞膜與核膜緊密相貼,構成一環狀線,稱核后環。核后環的尾側,細胞膜與核膜又彼此分離。核膜在此處形成一處下垂的皺褶,這種核膜皺褶是精子在形成過程中核質濃縮,體積變小造成的。這些皺褶伸延到精子頸段,在核膜皺褶上還存在一些小孔。皺褶返回至核底部成為植入窩的襯墊,并參與完成植入窩的功能。
在精子核后極上有一淺窩,稱為植入窩(implantation fossa)(圖4-3),與頸段的小頭發生嵌合,因而可增強頭與尾的連接,使強烈的尾部運動力得以有效地緩沖,不至于造成頭尾分離。

二、 精子頸部

精子的頸部,也稱頸段或稱連接段,是精子頭尾相接的一段。頸段的前端呈一致密的關節狀結構,稱為小頭。小頭嵌入核后環的植入窩內。植入窩的表面由基板覆蓋。
小頭由環狀排列的9條節柱所支撐,每條節柱由頭尾交替的致密節段及間隙所構成,故呈分節狀,在尾端與相應的外致密纖維融合,在頭端包圍近端中心粒,中心粒由環狀排列的9根三聯微管所構成??v列的遠端中心粒大部分發生退化消失。近端中心粒在鞭毛發生時負責軸絲微管的集合,所以被認為是鞭毛運動的啟動處。在頸段中軸部可見一對微管,這對微管是軸絲的一對中央微管的直接延續,其頭端與近端中心粒相連,尾端伸延至精子尾的最末端。在節柱的外周常有1~2個縱行排列的線粒體,并形成突起穿入節柱之間。
圖4-3 人精子頭部超微結構示意圖
(引自:楊增明,孫青原,夏國良.生殖生物學.北京:科學出版社,2005)
雖然說精子連接段的長度較恒定(約5μm),但其厚度差異較大,當精子離開睪丸時,胞漿脂滴向尾部移行很不規則。所以,常有相當大的紡錘狀胞質圍繞頸段、核及中段的鄰近部分。因而顯得頸部較粗。有的精子殘留胞質較少,故顯得較細。

三、 精子尾部

精子尾部可分為三部分:中段、主段和末段。主要結構是貫穿于中央的軸絲。

1. 中段

中段前接頸段,后至終環,長約5~7μm,其中軸為軸絲,外圍有9條粗大的縱行纖維柱,后者稱為外周致密纖維。纖維柱外有由線粒體,線粒體相互連接,螺旋狀排列并包在粗纖維之外,故稱線粒體鞘。因其呈螺旋狀,故而也稱線粒體螺線。每個線粒體延伸約180°,彼此端端相接,這種線粒體螺旋在人精子約為10~12旋。線粒體鞘最后一旋的尾側有一致密的環形板狀結構,稱為終環(end ring)。終環是由局部細胞膜是向內轉折而成,細胞膜牢固地附著于終環,這種結構模式可防止精子運動時線粒體鞘向尾端移位,也是主段與中段的分界標志。

2. 主段

精子主段上起終環,下接末段,長約45μm。是尾部最長的部分,中軸仍為軸絲,但此處即線粒體鞘已消失,但外周為高度特化的纖維鞘成筒狀圍繞而成。纖維鞘中有兩條纖維突起呈縱形嵴,由于縱形嵴剛好分別位于背腹兩側,以致使精子尾部截面呈卵圓形。

3. 末段

精子末段是尾部纖維鞘及致密纖維終止以后的部分,長約5~7μm。只有中央的軸絲和外周的細胞膜構成。

四、 軸絲

精子尾部的中段,主段和末段的中心部分都是軸絲,向后一直延續至尾端。軸絲是精子的運動器官,由遠端中心粒形成,一直伸向精子的末段。
精子軸絲的結構與動物的鞭毛(或纖毛)相似,橫切面觀察軸絲的結構為由外周呈環狀排列的9對微管和中央2條單微管組成,構成典型的9+2結構圖像(圖4-4)。雙微管有兩根亞纖維,一根附著于完整的微管,稱亞纖維A;另一根則附著于呈C形的微管上,稱亞纖維B。后者又附著于亞纖維A。兩根中央單微管是完整的微管,由兩根螺旋形纏繞的細纖維包裹,稱中央鞘。中央鞘有一系列的放射輻從其臂伸出,連接于亞纖維A上,呈6nm長的“橋”,通過此橋,將其自身與每對微管的亞纖維A之間構成錐狀結構。
圖4-4 人精子9+2結構示意圖
每個外周雙微管的亞纖維A均分內、外雙臂。外臂較內臂明顯,且末端有一鉤,以順時針方向稍向外岔開伸向下一對雙微管。臂由動力纖毛蛋白(又稱纖毛蛋白)組成,這種蛋白質的分子量為50kD,具很強的ATP酶活性。雙微管(外周)的亞纖維A又伸出連接蛋白鏈經過管間間隙,將每個雙微管的亞纖維A與鄰近的亞纖維B連接。這種構筑形式具有如下功能:①由于連接蛋白鏈是連接相鄰微管的彈性紐帶,故起到穩定軸絲整體化功能;②纖毛蛋白臂可使9對雙微管相對滑動,并使受連接蛋白鏈限制的滑動轉變為纖毛的擺動;③放射輻可以改變外周微管與中央鞘的間距,從而防止軸絲過度彎曲,在連接蛋白鏈的協同下,將微管的滑動轉變成纖毛的波動。就目前所知,精子鞭毛的波動運動是由于微管的滑動所誘發。由于精子尾部中段線粒體合成ATP,又有Mg 2+存在,ATP被纖毛蛋白臂水解,因而將化學能轉變為機械能。

五、 外周致密纖維與纖維鞘

(一) 外周致密纖維

軸絲微管在其全長中大多被9條縱行的致密纖維包繞,后者稱為外周致密纖維。因此而構成9+9+2的尾部結構。這9條外周致密纖維的頭端分別與頸段的9條節柱相連,其尾端直達主段與末段的交界處,在內側分別與軸絲中相應的雙微管相連接。致密纖維含半胱氨酸量高,二硫鍵數目多,為尾部提供具相當程度的彈性支持,以避免軸絲在女性生殖管中遭受損傷,并可幫助活動。外周致密纖維結構異常的精子,其運動形式表現為滑動運動,而不是勻速直線運動。

(二) 纖維鞘

精子尾部主段外周已失去中段那樣的線粒體鞘,代之以高度特化的纖維鞘。纖維鞘由背側縱柱、腹側縱柱和具有分支及吻合的環狀助柱所構成。助柱的一端連于背側縱柱,另一端連接腹側縱柱,呈弓狀。各助柱之間呈等間距平行排列(圖4-5)。
背側縱柱和腹側縱柱相對的兩條外周致密纖維幾乎終止于終環,至終環,原來的9根外周致密纖維變成7根,背側縱柱和腹側縱柱在此各發出一縱行的嵴狀隆起,并與其相對應的軸絲雙微管相連。因此將主段分成兩個不對稱的部分:一部分含4根外周致密纖維;另一部分則只含3根。這種結構方式與精子尾部的運動特征恰相適應。纖維鞘結構的附著可使各助柱間的空隙適當伸縮,并垂直于軸絲中央的平面作相應的彎曲運動。精子尾部的擺動與精子尾背腹軸相垂直的平行進行,即左右擺動。精子尾的猛擊性擺動是向著4條外側致密纖維一側進行的,同時,縱柱的存在又對其他平面的運動發揮限制性作用,即盡量使尾部的擺動頻率、幅度、方向協調一致。
圖4-5 精子質膜及纖維鞘示意圖
(引自:黃平治,李永海.男性不育.北京:科學技術出版社,1990)

六、 精子核

(一) 精子核的結構

精子核位于頭部中央,體積較小,由一團濃聚的染色質構成,外包核膜(圖4-6)。人精子染色質為不規則的纖維顆粒狀。在濃密的核染色質中常存在不規則的透亮區,稱為核泡(nuclear vesicle),以精子頭部的前半多見。核泡是染色質排列發生明顯畸變的結果,可影響精子的受精能力。核內含有DNA、RNA、核蛋白、K +、Ca 2+、Mg 2+、Fe 2+、Cu 2+等金屬離子。其DNA的量和核蛋白的組成都具有獨特性,與DNA有關的主要核蛋白是魚精蛋白。
圖4-6 人精子頭部超微結構模式圖
(引自:黃平治,李永海.男性不育.北京:科學技術出版社,1990)
大部分的核膜無核孔,雙層膜間隔7~10nm。在皺褶區卻存在較多的核孔,呈六角形;此處的雙層膜的間隔與體細胞的核膜一樣,為40~60nm。核膜內面有一層蛋白質網,稱核板(nuclear lamina),它形成核膜的骨架結構,并可固定染色質。核板由三種密切相關的蛋白質,即核纖肽(lamin)A、B、C構成。

(二) 精子核遺傳物質

精子發生基因定位于Y染色體q 11、23的5、6位點上。用確定Y染色體區間的分子缺失分析方法,已經測得人類精子發生基因位點內的DNA長度約由5億個核苷酸組成,由Y q 11、23延伸至G顯帶的Y q 11、23的中部。
哺乳類動物精子核幾乎全部為DNA所充滿。在電鏡下,小鼠精子核DNA的體積和核體積二者非常接近。由此推測,精子核DNA不可能包裝成核小體,因為就核體積而言,如果說包裝成核小體的話,那么就需要至少數倍于精子核或更多的空間才行。所以,哺乳類動物精子核DNA就必然具有一特殊的包裝形式。已知在精子細胞階段之前,染色質纖維(25~50nm)連接組蛋白或魚精蛋白,精子細胞(長形精子細胞)經變態而形成成熟精子后,原來的組蛋白-DNA復合體被高度濃聚的魚精蛋白-DNA復合體所替代。即魚精蛋白是精子核DNA的結合蛋白。由于魚精蛋白與組蛋白間的這種替代機制不清楚,所以,人們寄希望于了解魚精蛋白是怎樣嵌入其間的。有人提出了一個DNA-魚精蛋白的結合模式,設想魚精蛋白嵌在DNA小槽的內側,并計算出魚精蛋白的幾組氨基酸有足夠多的正電荷將DNA磷酸基因負電荷完全中和,然后DNA-魚精蛋白復合體嵌入相鄰DNA鏈的大槽。這樣,精子核DNA以肩并肩線性排列的方式包裝起來。染色質因魚精蛋白之間和魚精蛋白內的共價二硫鍵而達到穩定。通過這種方式,全部DNA被包裝成很小體積。
人們觀察到,DNA環繞組蛋白的八聚體形成的螺旋誘導超級螺旋呈雙螺旋,這樣的超級螺旋之所以稱之為反向螺旋,是因為它的方向和Watson-Crick DNA雙鏈螺旋解旋的方向一致。含組蛋白的兩棲類動物精子核DNA具有超級螺旋,而含魚精蛋白的哺乳動物精子核DNA則不發生超級螺旋。由此可知,不發生超級螺旋是哺乳動物精子核DNA濃縮包裝機制之一。
電鏡下,大鼠和家兔精子核染色質呈板層排列,而這種板層排列平行于核的長軸,也支持精子核DNA呈線性平行排列的模式。人類成熟精子核中組蛋白含15%。魚精蛋白含量占有極明顯優勢(85%),故有證據支持這一推測,即DNA分別特異地和組蛋白、魚精蛋白結合在一起,形成復合體的結構特征。
精子核染色質的平行線性排列是由基質將其組織成袢域,而使DNA形成三維空間構型。精子核DNA的袢域較小,可能體現了它和行將參與的胚胎的相似性。有學者將倉鼠精子核充分解聚后發現,袢域不再附著于核基質,DNA卻固著于植入小凹,后者也被稱為核小環的特殊結構,這提示每一條染色體至少有一個核小環附著點。雖然說精子無活躍的轉錄活動,也不復制DNA,但其正常功能對核結構的依賴性卻十分重要。
哺乳類動物精子核所呈現的復雜結構,似乎反映了DNA具有功能意義的組織方式。這種組織方式不僅可將致密的嚴謹順序的遺傳信使導入卵子,而且使這些信使以恰當的生理化學組織方式傳遞,從而準確無誤地進入胚胎。魚精蛋白將精子DNA包裝成致密的小體積,核基質和核小環又將致密的DNA組織成特異的結構。還有研究顯示,DNA袢域中有6對基因和倉鼠精子核基質有特殊的拓撲學關系。
盡管說既往一些研究資料提示,精子核DNA袢域以特異的三維空間方式組織在核基質之中。但又不可否認,人類精子核中魚精蛋白的替代中間型堿性蛋白,中間型堿性蛋白代替組蛋白;這三種蛋白與DNA關系,DNA與核結構聯系的分子基礎的研究,不是一件輕松的工作。

七、 精子膜

精子膜(sperm membrane)的結構形式因其功能的差異而被分為不同的幾個區域。在頭部,主要為覆蓋頂體前區和赤道部,以及位于頂體后的頂體后區。在頂體前區和赤道部之間有一條分界不太清的前帶(anterior band),在赤道部的后緣有鋸齒帶(serrated band)。
頂體前區和赤道部的細胞膜含有隨機分布的膜內顆粒。赤道部后緣顆粒密集排列成行,形成鋸齒狀。頂體后區的細胞膜的膜內顆粒分布比頂體區密集。由于在精子頭、頸交界處的后環的細胞膜緊貼在位于核膜上的一條致密的纖維帶上,故而其分隔了精子的頭與頸,同時造成精子頭部和尾部的胞質維持明顯不同的離子成分和代謝活動。中段的膜內顆粒呈斜線排列,其間距與下方的螺旋形纏繞的線粒體一致。終環是中段和主段之間的致密纖維環,胞膜緊貼終環,終環固定于膜上。
總之,精子膜在精子各段的構筑形式的差異,反映了功能上的差異。精子膜表面和透明帶表面的糖基互補配對是構成同種精卵特異性結合的分子基礎。

(劉子龍 雙衛兵)

主站蜘蛛池模板: 甘南县| 托克逊县| 梅州市| 玛沁县| 阜宁县| 宁海县| 宿迁市| 灵璧县| 交口县| 金湖县| 南京市| 凯里市| 合山市| 赤壁市| 安吉县| 长治市| 蒙自县| 磐安县| 河津市| 德令哈市| 鄢陵县| 灵丘县| 黄冈市| 密山市| 沅江市| 陕西省| 抚松县| 南郑县| 化州市| 涞水县| 梅州市| 山阳县| 临泉县| 岑溪市| 阳山县| 麻城市| 临颍县| 光山县| 衡阳县| 陆河县| 马关县|