官术网_书友最值得收藏!

第四節(jié) 勃起與射精的神經(jīng)調(diào)節(jié)機(jī)制

陰莖勃起和射精是一非常復(fù)雜、由各級(jí)神經(jīng)中樞和軀體自主神經(jīng)共同參與的反射過(guò)程。在人類(lèi),由抽象思維和心理刺激引起的高級(jí)神經(jīng)反射起著主導(dǎo)作用。

一、 勃起神經(jīng)調(diào)節(jié)機(jī)制

(一) 陰莖勃起的周?chē)窠?jīng)性生理學(xué) 1. 外周神經(jīng)解剖

陰莖受骶副交感神經(jīng)核(盤(pán)神經(jīng)),胸腰段交感神經(jīng)(腹下神經(jīng)和腰交感神經(jīng)鏈)及體神經(jīng)(陰部?jī)?nèi)神經(jīng))的支配,陰莖勃起需要這三種神經(jīng)的參與。

(1) 副交感神經(jīng)通路:

副交感神經(jīng)系統(tǒng)向陰莖傳遞興奮性神經(jīng)沖動(dòng),使陰莖血管組織舒張而勃起,使節(jié)前神經(jīng)纖維始于骶髓2~4節(jié)段,節(jié)前神經(jīng)元位于脊髓中間外細(xì)胞柱,并突向V、Ⅶ、IX及X板層。骶髓接受來(lái)自?xún)?nèi)臟和軀體結(jié)構(gòu)如膀胱和生殖器官皮膚傳來(lái)的感覺(jué)信息,節(jié)前神經(jīng)元與脊髓上神經(jīng)中樞,如下丘腦、網(wǎng)狀系統(tǒng)、中腦及大腦的其他中樞的下行神經(jīng)纖維有聯(lián)系,此諸多中樞與自主神經(jīng)網(wǎng)協(xié)調(diào)控制其他性反應(yīng)。
有動(dòng)物實(shí)驗(yàn)說(shuō)明,盤(pán)神經(jīng)的傳入纖維與交感、副交感節(jié)前神經(jīng)元區(qū)域(PGNs)間可能存在單突觸連接。從盤(pán)神經(jīng)叢發(fā)出的海綿體神經(jīng)行走于盆腔筋膜內(nèi),此后貼附前列腺包膜,沿前列腺后外側(cè)表面行走,在前列腺尖部,此神經(jīng)與尿道內(nèi)表面僅有幾毫米之隔。海綿體神經(jīng)離開(kāi)盆腔時(shí)分為兩部分,一部分纖維在提睪肌和尿道之間的筋膜內(nèi)行走到達(dá)陰莖;另一部分進(jìn)入紋狀尿道括約肌,在膜部尿道,海綿體神經(jīng)位于3、9點(diǎn)鐘的位置,稍后,一些神經(jīng)纖維穿過(guò)尿道海綿體的白膜,剩余神經(jīng)纖維在1、11點(diǎn)鐘位置,伴隨著陰部?jī)?nèi)動(dòng)脈和海綿體靜脈的分支進(jìn)入陰莖腳。
海綿體神經(jīng)包含副交感與交感兩種纖維,發(fā)出神經(jīng)沖動(dòng)控制陰莖平滑肌的收縮與舒張。海綿體神經(jīng)的走行與臨床關(guān)系密切,球部或膜尿道損傷,以及前列腺、直腸和膀胱手術(shù),可損傷此神經(jīng)而致ED。

(2) 交感神經(jīng)通路:

交感神經(jīng)系統(tǒng)控制陰莖的疲軟,不過(guò),當(dāng)副交感神經(jīng)通路損傷時(shí),它也可能維持陰莖的勃起。至陰莖的交感神經(jīng)節(jié)前纖維發(fā)自T 9~L 2脊髓節(jié)段的中間外側(cè)細(xì)胞柱神經(jīng)元和插入核(intercalated nucleus)。這些節(jié)前神經(jīng)元接受脊髓上神經(jīng)中樞和盆腔臟器傳來(lái)的信息。節(jié)前纖維從前根經(jīng)蒼白支到達(dá)交感神經(jīng)節(jié)鏈(脊髓旁鏈),在這里它們與骶尾部的腰神經(jīng)節(jié)細(xì)胞有突觸連接,這些細(xì)胞發(fā)出節(jié)后軸突到灰質(zhì),然后經(jīng)盤(pán)神經(jīng),海綿體神經(jīng)和陰部?jī)?nèi)神經(jīng)進(jìn)入泌尿生殖道。

(3) 軀體神經(jīng)通路:

除自主神經(jīng)支配外,陰莖也接受來(lái)自陰部?jī)?nèi)神經(jīng)的感覺(jué)支——陰莖背神經(jīng)(DNP)的傳入感覺(jué)神經(jīng)纖維,DNP穿過(guò)尿生殖膈,然后通過(guò)陰莖懸韌帶進(jìn)入陰莖背部。與其他皮膚附著的區(qū)域相比,陰莖頭的感覺(jué)神經(jīng)很特殊,由C纖維或A-delta纖維組成,80%~90%的陰莖頭傳入神經(jīng)末梢是光禿的,很少有小體樣的終端。這些軀體傳入神經(jīng)纖維投射到脊髓中樞,與骶髓節(jié)前神經(jīng)元的樹(shù)突相毗鄰。經(jīng)皮膚、包皮及陰莖頭來(lái)的傳入神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)DNP上傳,引起和維持反射性陰莖勃起。年老與糖尿病可破壞DNP的軸突而致ED。
陰部?jī)?nèi)神經(jīng)的軀體傳出支起源于骶髓2、3、4節(jié)段的Onuf神經(jīng)核,其運(yùn)動(dòng)纖維支配會(huì)陰部的橫紋肌——坐骨海綿體肌、球海綿體肌、坐骨尿道之間肌肉,以及肛門(mén)外括約肌和尿道括約肌。在射精時(shí)這些肌肉收縮。王鑫、喬天偉等發(fā)現(xiàn),會(huì)陰肌及陰部神經(jīng)是增加陰莖勃起硬度的重要因素,盆神經(jīng)是陰莖勃起的基礎(chǔ)。陰部?jī)?nèi)神經(jīng)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元接受脊髓上神經(jīng)沖動(dòng)并影響節(jié)前神經(jīng)元的活動(dòng),軀體神經(jīng)元和內(nèi)臟神經(jīng)元的突觸連接,有益于自主運(yùn)動(dòng)(陰莖勃起)和軀體運(yùn)動(dòng)(射精)之間的協(xié)調(diào)合作。

2. 外周神經(jīng)化學(xué)調(diào)節(jié)

通常認(rèn)為勃起反應(yīng)通過(guò)自主神經(jīng)系統(tǒng)的交感與副交感神經(jīng)沖動(dòng)的互相拮抗而調(diào)節(jié),這兩種神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生互相拮抗的神經(jīng)遞質(zhì)(如副交感膽堿能神經(jīng)釋放乙酰膽堿;交感腎上腺能神經(jīng)釋放去甲腎上腺素)。Echhard 于1865年電刺激狗盆神經(jīng)誘發(fā)陰莖勃起,其后此反應(yīng)在其他動(dòng)物中也重復(fù)出來(lái)。然而,乙酰膽堿(Ach)并不能恒定地舒張海綿體。同樣,毒蕈堿型膽堿能受體拮抗劑阿托品對(duì)幾類(lèi)動(dòng)物的陰莖勃起作用很小,包括人類(lèi)。
神經(jīng)化學(xué)調(diào)控陰莖勃起的傳統(tǒng)觀念較為簡(jiǎn)單而且不完全,現(xiàn)在清楚地認(rèn)識(shí)到某些交感與副交感神經(jīng)通路可協(xié)同作用,非腎上腺能非膽堿能(NANC)神經(jīng)遞質(zhì),如一氧化氮(NO)、血管活性腸肽(VIP)及神經(jīng)肽-Y(NPY)在控制陰莖功能中起重要作用,這些物質(zhì)由釋放膽堿能或腎上腺能神經(jīng)遞質(zhì)的同種神經(jīng)元合成、貯存及釋放。神經(jīng)遞質(zhì)的共同傳遞增加了神經(jīng)調(diào)控機(jī)制的復(fù)雜性,而且是陰莖功能調(diào)節(jié)的重要特征。對(duì)于外周神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)勃起功能的調(diào)控作用,前面一節(jié)已經(jīng)詳細(xì)闡述過(guò),這里不再一一介紹。

(二) 陰莖勃起的中樞神經(jīng)生理學(xué)

中樞神經(jīng)對(duì)陰莖勃起的控制理論,主要來(lái)源于動(dòng)物實(shí)驗(yàn)以及對(duì)脊髓外傷或神經(jīng)外科病灶切除后ED病例的觀察。陰莖勃起至少可由兩個(gè)不同的控制機(jī)制所誘發(fā),主要涉及反射性和心理性刺激,并涉及脊髓和脊髓上反射弧。觸覺(jué)誘發(fā)的或反射性勃起由脊髓水平的反射弧獨(dú)立完成。高位脊髓橫斷仍保留甚至增強(qiáng)勃起功能,相反,如果破壞骶髓或盆神經(jīng)和陰部?jī)?nèi)神經(jīng),則反射性勃起消失。心理性勃起由視覺(jué)、幻想或嗅覺(jué)刺激引起,觸覺(jué)神經(jīng)沖動(dòng)顯然涉及脊髓上神經(jīng)中樞活動(dòng)。此神經(jīng)反射通路的傳出支經(jīng)胸腰或骶段脊髓的自主神經(jīng)傳出。通常情況下,心理性和反射性勃起反射弧協(xié)同作用,最后共同經(jīng)骶副交感神經(jīng)傳導(dǎo)通路介導(dǎo)陰莖勃起反應(yīng)。在下丘腦中有一些區(qū)域與陰莖勃起調(diào)控相關(guān),包括視前交叉核(MPON)和室旁核(PVN),其可通過(guò)脊髓神經(jīng)向下傳導(dǎo)至陰莖。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明,通過(guò)這些通道發(fā)揮效應(yīng)的神經(jīng)介質(zhì),包括兒茶酚胺、5-羥色胺(5-HT)、多巴胺、γ氨基丁酸(GABA)、縮宮素、催乳素、促黑素(MSH)、促腎上腺皮質(zhì)生長(zhǎng)激素(ACTH)及阿片類(lèi)神經(jīng)介質(zhì)等。

1. 5-羥色胺(5-HT)

5-HT在性活動(dòng)中的作用是多方面的,包括陰莖勃起、射精及其他性行為等。當(dāng)5-HT受體與5-HT1a和5-HT2受體拮抗劑及5-HT1c受體協(xié)同劑結(jié)合,可刺激陰莖勃起。在此方面臨床運(yùn)用的如曲唑酮(trazodone),一種三氯唑吡啶類(lèi)藥物,屬于抗憂郁藥物,本身具有安定、降壓作用。trazodone及其代謝物M-CPP可阻滯5-HT2受體。Kazen報(bào)道在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中采用此藥1~15mg導(dǎo)致陰莖勃起率76%~84%。而在13例人體實(shí)驗(yàn)中,陰莖僅出現(xiàn)腫脹,而未完全勃起,海綿體壓力達(dá)到28.2±5.8mmHg,所以也僅嘗試用于治療勃起障礙。

2. 多巴胺(dopamine)

在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn):多巴胺激動(dòng)劑可導(dǎo)致陰莖勃起,同時(shí)發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物體中存在D 1和D 2兩種多巴胺受體,其作用是相反的。而這兩種受體分別存在于大腦的不同區(qū)域,其中作用于下丘腦室旁核的D 2受體的多巴胺激動(dòng)劑可導(dǎo)致陰莖勃起。1995年,Heaton報(bào)道在無(wú)器質(zhì)性疾病所致勃起功能障礙中,分別采用多巴胺激動(dòng)劑——阿樸嗎啡(apomorphine)控釋片陰莖勃起率較安慰組顯著提高,提示D 2受體激動(dòng)劑在治療勃起障礙中的應(yīng)用價(jià)值。但由于存在明顯不良反應(yīng),如惡心、眩暈、嘔吐,限制了其臨床中的應(yīng)用。

3. 縮宮素(oxytocin)

縮宮素通過(guò)垂體而發(fā)揮其在分娩和泌乳方面的作用。而作為一種中樞類(lèi)神經(jīng)介質(zhì),在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,縮宮素通過(guò)腦室中給藥,可導(dǎo)致陰莖勃起,而這種作用可被縮宮素受體阻滯劑所抑制,這點(diǎn)表明縮宮素對(duì)陰莖勃起具有一定作用。

4. 催乳素(Prolactin,PRL)

催乳素是腺垂體嗜酸細(xì)胞、妊娠子宮蛻膜和免疫細(xì)胞等分泌的一種蛋白激素。近年來(lái)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),它對(duì)調(diào)節(jié)卵巢功能、對(duì)維持妊娠等均有重要影響。PRL與受體結(jié)合引起生物效應(yīng),PRLR分布極為廣泛,提示PRL在體內(nèi)具有廣泛的調(diào)節(jié)作用。PRLR屬于細(xì)胞因子受體超家族,此受體家族現(xiàn)有包括白介素-2,4,9(IL-2,IL-4,IL-9)、生長(zhǎng)激素(GH)、白細(xì)胞黏附因子(LIF)等受體在內(nèi)的20多種受體。
在小鼠、大鼠等嚙齒類(lèi)動(dòng)物,受體類(lèi)型基本分為長(zhǎng)型和短型兩大類(lèi),均為跨膜蛋白,其細(xì)胞外構(gòu)型相同而細(xì)胞內(nèi)部分則存在長(zhǎng)度和氨基酸序列的差異,提示其分別通過(guò)不同的機(jī)制引起生物效應(yīng)。對(duì)人類(lèi)PRLR的研究發(fā)現(xiàn)其在作用機(jī)制上類(lèi)似于大鼠等的長(zhǎng)型受體,都是通過(guò)JAK-STAT途徑產(chǎn)生作用。PRL與長(zhǎng)型受體結(jié)合后,受體二聚化并激活與PRL關(guān)聯(lián)細(xì)胞漿的Janus激酶-2(JAK2)磷酸化,或使信號(hào)傳輸和轉(zhuǎn)錄激活蛋白-1/5(STAT1/ STATS 5)磷酸化,激活的蛋白移位到細(xì)胞核內(nèi),啟動(dòng)一些目標(biāo)基因的轉(zhuǎn)錄,如R-酪蛋白、β-乳球蛋白、α 2-巨球蛋白、干擾素調(diào)節(jié)因子-1等,這些蛋白因子介導(dǎo)PRL的促黃體細(xì)胞分化和其他作用。

5. 其他一些神經(jīng)類(lèi)介質(zhì)

在一系列動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)一些神經(jīng)肽類(lèi)物質(zhì),如阿片類(lèi)物質(zhì)、ACTH、 MSH等可影響陰莖的勃起和射精,如在大鼠腦室中注入MSH可導(dǎo)致陰莖勃起。而近來(lái)實(shí)驗(yàn)表明,在一組心理性勃起障礙患者中經(jīng)皮下注射MSH也可產(chǎn)生同樣效果。而對(duì)比其他神經(jīng)肽類(lèi)物質(zhì),阿片類(lèi)介質(zhì)卻常??梢种脐幥o勃起。如實(shí)驗(yàn)表明,阿片類(lèi)拮抗劑-納洛酮(naloxone)可導(dǎo)致貓陰莖勃起。另外在阿片類(lèi)藥物治療中誘發(fā)勃起功能障礙的不良反應(yīng)也可見(jiàn)諸于報(bào)道,而此不良反應(yīng)可被naloxone所緩解。

二、 射精的神經(jīng)調(diào)節(jié)機(jī)制

射精是一種神經(jīng)生理反射,其反射弧包括感受器和感受區(qū)域、傳入神經(jīng)通路、大腦感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)中樞、脊髓運(yùn)動(dòng)中樞、傳出神經(jīng)通路和效應(yīng)器。正常射精是由中樞神經(jīng)、交感和副交感神經(jīng)、性腺、內(nèi)分泌和生殖器官等多系統(tǒng)共同協(xié)調(diào)參與的復(fù)雜生理活動(dòng)。目前被廣泛認(rèn)同的射精反射通路為陰莖軀體感受器感受的性刺激信號(hào)經(jīng)陰莖背神經(jīng)傳入陰部神經(jīng)感覺(jué)纖維,然后通過(guò)骶叢傳入腰骶髓的低級(jí)射精中樞,再經(jīng)脊髓上傳至下丘腦及大腦皮質(zhì)前庭葉的高級(jí)射精中樞。射精信號(hào)經(jīng)高級(jí)中樞綜合翻譯后,第一條下傳通路是經(jīng)下丘腦依次傳至脊髓胸腰段的交感神經(jīng)節(jié)、腹腔神經(jīng)節(jié)、節(jié)后纖維及靶器官——精囊腺、前列腺和膀胱頸括約肌等。節(jié)后纖維發(fā)出信號(hào)使精囊腺和前列腺收縮而泄精,使膀胱頸括約肌收縮而關(guān)閉尿道內(nèi)口,以防逆行射精。第二條下傳通路是將射精信號(hào)經(jīng)下丘腦依次傳至脊髓、骶髓的Onuf核、骶叢、陰部神經(jīng)運(yùn)動(dòng)纖維。在副交感神經(jīng)支配的陰莖強(qiáng)直性持續(xù)勃起狀態(tài)下,陰部神經(jīng)運(yùn)動(dòng)纖維將射精信號(hào)傳至球海綿體肌、坐骨海綿體肌及恥骨尾骨肌,使其發(fā)生強(qiáng)直陣攣節(jié)律性收縮,將貯存于前列腺段尿道內(nèi)的泄精經(jīng)尿道外口射出并伴性快感。如果射精通路的任一環(huán)節(jié)的器質(zhì)或功能性障礙,即可導(dǎo)致不射精癥。
射精反射的初級(jí)感覺(jué)器或感受區(qū)域位于外生殖器,特別是陰莖頭黏膜層內(nèi)的Krause-Finger小體。Krause-Finger小體作用類(lèi)似感覺(jué)感受器,可以將性交過(guò)程中陰莖頭接受的持續(xù)和累積刺激儲(chǔ)存起來(lái),當(dāng)大腦興奮達(dá)到一定水平后,Krause-Finger小體釋放感覺(jué)信息并傳到脊髓和大腦。外生殖器(陰莖體部和陰囊)和外生殖器感受器不同,后者種類(lèi)多且分布廣,是次級(jí)性感覺(jué)區(qū)域,作用于其上的刺激可維持勃起和增加Krause-Finger小體的感覺(jué)信息。近來(lái)研究發(fā)現(xiàn)早泄患者的陰莖生物感覺(jué)閾值(penile vibration threshold)比健康人群顯著降低,而且早泄患者陰莖頭刺激腦誘發(fā)電位(GPSEP)潛伏期較健康人群顯著縮短,提示早泄的原因在于陰莖頭感覺(jué)神經(jīng)過(guò)于敏感或感覺(jué)神經(jīng)興奮性過(guò)高。因此早泄患者可以局部用藥物提高陰莖生物感覺(jué)閾值延緩陰莖頭刺激腦誘發(fā)電位潛伏期來(lái)治療。
陰莖頭感覺(jué)信息的傳遞存在兩種不同的傳入神經(jīng)通路:①通過(guò)陰部神經(jīng)(陰莖背神經(jīng))的感覺(jué)神經(jīng)纖維傳遞至S 4,然后進(jìn)入脊髓。②通過(guò)下腹神經(jīng)叢傳遞感覺(jué)刺激到脊髓旁的交感神經(jīng)節(jié)。自主神經(jīng)通路與大腦脊髓通路之間可能存在閉合環(huán)路。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)顯示毀損猴的陰莖背神經(jīng)將導(dǎo)致射精消失或延遲。
在T 12~L 2脊柱水平存在泌精中樞,由交感神經(jīng)調(diào)控,主管泌精過(guò)程。在S 24脊柱水平,存在射精中樞,由軀體神經(jīng)調(diào)控,主管精液排出過(guò)程。起源于T 12~L 2的交感神經(jīng)傳出纖維,形成腰交感神經(jīng)節(jié)后下行環(huán)繞腹主動(dòng)脈兩側(cè),并在腹主動(dòng)脈分叉處中線位置匯聚,形成下腹神經(jīng)叢。然后腹下神經(jīng)穿過(guò)盆腔,其節(jié)后神經(jīng)元突觸進(jìn)入下腹下神經(jīng)叢,終止于膀胱頸、前列腺、精囊和輸精管等效應(yīng)器。軀體神經(jīng)傳出纖維起源于S 2~4脊髓前角(Onuf核),走行于陰部神經(jīng)運(yùn)動(dòng)支,支配的效應(yīng)器為盆底肌肉,包括尿道海綿體肌和球海綿體肌。
調(diào)節(jié)性功能的大腦感覺(jué)中樞和運(yùn)動(dòng)中樞位于前腦的內(nèi)側(cè)視前區(qū)(MPOA)和下丘腦室旁核(PVN)。射精過(guò)程是通過(guò)大腦中樞整合形成的復(fù)雜的交配行為模式,MPOA位于下丘腦前嘴部,是調(diào)節(jié)雄性動(dòng)物性交行為的重要結(jié)構(gòu)。在猴子和大鼠的電刺激MPOA部位均可以誘發(fā)泌精或射精,以及類(lèi)似于人類(lèi)性高潮反應(yīng)的泌尿生殖道發(fā)生性動(dòng)作。在雄性大鼠MPOA處注射中等劑量的D 1/ D 2多巴胺激動(dòng)劑(阿樸嗎啡)或D 1激動(dòng)劑(噻吩嘧啶)可促進(jìn)勃起,增強(qiáng)雄性大鼠的性行為。當(dāng)使用大劑量的D 1/D 2多巴胺激動(dòng)劑或選擇性D 2激動(dòng)劑時(shí),自主神經(jīng)失衡而發(fā)生泌精或射精。雄性大鼠和發(fā)情期大鼠同籠飼養(yǎng)后,雄性大鼠MPOA將釋放多巴胺,并在交配時(shí)釋放量進(jìn)一步增加,當(dāng)釋放多巴胺水平處于較高水平時(shí)引發(fā)射精。
脊髓橫斷大鼠麻醉后,用生理鹽水?dāng)U張尿道,隨后突然釋放壓力,將會(huì)引發(fā)下腹神經(jīng)、盆神經(jīng)和陰部運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的節(jié)律性放電,出現(xiàn)會(huì)陰肌的節(jié)律性收縮,其反應(yīng)類(lèi)似人類(lèi)性高潮時(shí)的變化。但是即使沒(méi)有生殖器的刺激,單純刺激MPOA也可出現(xiàn)此類(lèi)變化。
MPOA與腰骶部脊髓間并沒(méi)有神經(jīng)元聯(lián)系。MPOA釋放的多巴胺與下丘腦室旁核(PVN)的D 1/D 2受體結(jié)合或單純刺激D 2受體可增加勃起功能。PVN可將信號(hào)傳遞給含有環(huán)狀肽縮宮素相關(guān)的垂體后葉素運(yùn)載蛋白神經(jīng)元,該神經(jīng)元再進(jìn)一步將信號(hào)傳遞到腰骶部脊髓,引發(fā)泌精和射精,同時(shí)還會(huì)增加陰莖海綿體平滑肌NO的合成和釋放,增強(qiáng)勃起功能。
多巴胺作用于D 2受體,可增強(qiáng)性功能,而5-羥色胺是其抑制劑。泌精和射精功能由交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)調(diào)節(jié),前者起主導(dǎo)作用。哺乳動(dòng)物和人類(lèi)腹腔和盆腔交感神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)一致。交感神經(jīng)元細(xì)胞位于脊髓胸腰段灰質(zhì)側(cè)柱,交感神經(jīng)穿出脊神經(jīng)前根到達(dá)雙側(cè)交感鏈,通過(guò)胸段交感鏈至尾側(cè)腸叢、內(nèi)臟神經(jīng)、腹側(cè)/顱側(cè)腸系膜叢、腸系膜間神經(jīng)。然后,神經(jīng)繼續(xù)走行于腰交感神經(jīng)鏈和腰內(nèi)臟神經(jīng)合并為一個(gè)神經(jīng)叢——尾端腸系膜叢,其在發(fā)出結(jié)腸神經(jīng),其后為出結(jié)腸的雙下腹中神經(jīng)、盆神經(jīng)叢(下腹下神經(jīng)叢)。在動(dòng)物,腸系膜叢尾端分為兩個(gè)叢;在人體,腸系膜下叢和腹下叢(腹下上叢)是分離的。前者主要支配直腸,后者發(fā)出成對(duì)的腹下神經(jīng)。下腹神經(jīng)結(jié)合部和盆神經(jīng)構(gòu)成了盆腔內(nèi)的盆叢,為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)混合的神經(jīng)纖維。盆叢發(fā)出的神經(jīng)支配附睪、輸精管、精囊、前列腺、膀胱頸和尿道。陰部神經(jīng)由骶髓發(fā)出,不進(jìn)入盆叢,出坐骨大孔,然后再進(jìn)入座骨小孔,支配會(huì)陰部橫紋肌。
輸精管節(jié)后神經(jīng)元主要來(lái)自盆叢,盆叢接受下腹部神經(jīng)和盆神經(jīng),在哺乳動(dòng)物中,電刺激下腹部神經(jīng)可誘發(fā)輸精管的收縮,而刺激盆神經(jīng)則無(wú)明顯反應(yīng)。免疫組織化學(xué)研究發(fā)現(xiàn),輸精管腎上腺能神經(jīng)主要支配平滑肌層,膽堿能神經(jīng)支配上皮。刺激下腹神經(jīng),可引起膀胱頸、前列腺和輸精管收縮:刺激其上游的腰內(nèi)臟神經(jīng)也可引起輸精管、前列腺和膀胱頸的收縮,刺激腸系膜間神經(jīng)則無(wú)上述器官的收縮。
刺激腰內(nèi)臟神經(jīng)誘發(fā)精液通路運(yùn)動(dòng)存在水平的不同,大鼠和狗為L(zhǎng) 2~5,而人為L(zhǎng) 1~3。研究表明,幾乎所有腰交感神經(jīng)都起源于L 2和(或)L 3腰交感神經(jīng)節(jié)(L 1~2脊柱水平)。臨床上保留L 2和(或)L 3腰交感神經(jīng)的睪丸癌的腹膜后淋巴結(jié)清掃術(shù)可保留射精功能。部分或完全阻斷脊髓與輸精管神經(jīng)通路,將導(dǎo)致逆行射精和泌精缺失。這種抑制可能是膀胱頸的關(guān)閉不足,而使射出的精液逆流入膀胱。
通過(guò)大鼠和狗的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn):外周交感神經(jīng)系統(tǒng)存在交叉支配,在腰部的內(nèi)臟神經(jīng)和輸精管神經(jīng)通路間,一些神經(jīng)信號(hào)纖維在尾端腸系膜叢和(或)盆叢水平,身體兩側(cè)交叉。節(jié)前突觸穿過(guò)下腹神經(jīng)支配盆叢雙側(cè)節(jié)后神經(jīng)突觸,也可視為對(duì)輸精管的雙側(cè)支配。在嚙齒類(lèi)動(dòng)物膀胱頸部亦有這種多重交叉支配。
當(dāng)交感神經(jīng)信號(hào)經(jīng)過(guò)上述通路到達(dá)精液輸送管道,節(jié)后神經(jīng)元將釋放去甲腎上腺素與平滑肌細(xì)胞上α 1-腎上腺能受體結(jié)合,使cAMP濃度降低到引起胞漿內(nèi)鈣離子濃度升高,進(jìn)而使肌動(dòng)蛋白肌凝蛋白相互作用,引起收縮。腎上腺能神經(jīng)與cAMP機(jī)制的結(jié)合是輸精管收縮的必要條件,而去甲腎上腺素是人輸精管收縮唯一作用明顯的神經(jīng)遞質(zhì)。輸精管平滑肌的運(yùn)動(dòng)還可以由多種物質(zhì)調(diào)節(jié),如乙酰膽堿,神經(jīng)肽-Y等。精液輸送管道平滑肌收縮時(shí),附睪尾部/近端輸精管內(nèi)壓力明顯增高,將精子推出壺腹,神經(jīng)信號(hào)和壺腹壁的擴(kuò)張將引起壺腹的收縮,進(jìn)而將其內(nèi)容物推入后尿道。當(dāng)正常傳導(dǎo)通路受阻時(shí),一些代償機(jī)制將發(fā)揮作用——交感神經(jīng)通路增強(qiáng)和盆叢神經(jīng)突觸重組。在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),切斷狗的下腹神經(jīng)后重建和下腹神經(jīng)交叉支配可恢復(fù)其射精功能。
交感神經(jīng)還可以通過(guò)胸交感鏈和內(nèi)臟神經(jīng)支配腎上腺髓質(zhì),通過(guò)內(nèi)分泌系統(tǒng)來(lái)影響射精功能。腎上腺髓質(zhì)分泌的兒茶酚胺可導(dǎo)致射精過(guò)程中的伴隨反應(yīng),如明顯的血壓升高,心率加速,呼吸急促、出汗等。射精的推送動(dòng)力來(lái)源于陰莖尿道海綿體肌和陰莖球海綿體肌在會(huì)陰肌肉的節(jié)律性收縮。這些肌肉由陰部神經(jīng)支配,射精過(guò)程中陰部神經(jīng)興奮,上述支配的肌肉收縮進(jìn)而射精。骶髓損傷患者常常表現(xiàn)為滑精,可能由于上述肌肉組織失去神經(jīng)支配所致。

(雙衛(wèi)兵 李錦安)

主站蜘蛛池模板: 桃江县| 临泉县| 河北省| 镇康县| 辽源市| 双牌县| 洱源县| 九龙城区| 盱眙县| 宜阳县| 富顺县| 南丰县| 长沙县| 蒙阴县| 常山县| 兴安盟| 安义县| 科尔| 蒙自县| 安福县| 河津市| 康马县| 上思县| 乐清市| 固阳县| 平武县| 南郑县| 上犹县| 呼图壁县| 铜梁县| 西城区| 天门市| 古浪县| 宁津县| 辰溪县| 民乐县| 女性| 铜山县| 顺平县| 虹口区| 连城县|