chapter 1
小生靈，妙設計

昆蟲的解剖結構

那么，這些與我們生活在同一個星球上的小生靈，它們又是如何“組裝”起來的呢？本章是昆蟲結構學的速成課。這一章同樣說明了，不管體形多么嬌小，昆蟲都是能數數、教導以及識別出彼此和我們人類的。

六足，四翅，二觸角

到底什么才算昆蟲？如果你對此有任何疑問，一條很好的經驗法則就是從數腿開始。因為大多數昆蟲都有六條腿，全都長在它們身體的中段。

下一步是查看這只蟲子有沒有翅。它們同樣長在中段。大多數昆蟲擁有兩對翅：前翅和后翅。

現在，你已經間接地抓住了昆蟲的一項關鍵特征：它們的身體是分成三部分的。作為節肢動物門眾多代表中的一員，昆蟲由許多體節構成。就昆蟲而言，這些體節融合為三個十分清晰、分界明顯的區段：頭、胸和腹。許多昆蟲的舊體節仍然作為凹縫或者痕跡出現在身體表面，仿佛有人用鋒利的器具把它們切開了一樣——事實上，這就是這個綱的名字的由來：“insect”源于拉丁語動詞“insecare”，意思是切入。

前面的部分——頭部，和我們自己的不無相似之處：它既有嘴，又有最重要的感覺器官——眼睛和觸角。昆蟲絕不會有多于兩根觸角，而它們的眼睛卻在數量和類型上大有不同。要知道，昆蟲的眼睛不一定只長在頭上。有一種鳳蝶的眼睛長在陽莖上！這能夠幫助雄性在交配時處于正確的位置。而這種鳳蝶的雌蟲的屁股后面也長著眼睛，用來檢查自己是否把卵產在了正確的位置。

如果說頭部是昆蟲的感覺中樞，那么中間部分——胸部——就是運動中樞。這個區段由驅動翅和足所需的肌肉主宰。值得注意的是，與其他所有能夠飛行或者滑翔的生物——鳥、蝙蝠、鼯鼠、飛魚——不同，昆蟲的翅不是特化^[1]的胳膊或腿，而是獨立的動力裝置，作為足的功能的補充。

腹部通常是最肥碩的一段，它負責繁殖，同時還包含著昆蟲大部分的消化系統。代謝廢物由身體后端排出——通常如此。微小的癭蜂（gall wasp）幼蟲的整個幼蟲階段都是在植物圍繞它們所構建的全封閉結構中生活的，因此受到了極為細致的呵護。它們知道污染自己的巢穴是不對的，但由于被困在一個沒有廁所的單間公寓里，那就別無選擇，只能憋著。只有到幼蟲階段結束的那一刻，腸道和腸道的開口才被連接在一起（見第七章）。

生活在無脊椎動物的世界里

昆蟲是無脊椎動物——換言之，就是沒有脊椎、骨架或者骨骼的動物。事實上，它們的骨骼長在外面：一副輕而堅硬的外骨骼保護著柔軟的內部，使之免受撞擊等外部壓力。其身體最外層包裹在一層蠟質當中，提供的保護可以對抗每只昆蟲最大的恐懼：脫水。盡管體形很小，昆蟲的表面積比起自己微小的體積來說卻很大——這意味著它們因蒸發而失去寶貴水分子的危險性很高，那會讓它們像魚干一樣死去，而蠟質層是保住每個水分子的關鍵。

構成骨骼的物質也能保護昆蟲的翅和足。它們的足由強壯有力的中空管組成，有許多關節幫助它們跑、跳以及進行其他有意思的活動。

但是骨骼長在外面也有幾個缺點。如果像這樣被關住，你該怎樣成長和擴展呢？想象面團被困在一副中世紀的鎧甲里，擴張，膨脹，直到無處可去。但是昆蟲有一個解決辦法：在舊鎧甲下面，長出一副新鎧甲，新鎧甲最開始是很柔軟的。僵硬的舊鎧甲裂開，昆蟲就像我們抖落一件舊襯衫一樣，悠閑地從自己的舊外皮中跳出來?，F在，昆蟲的關鍵任務是讓自己真正地膨脹起來，讓這副柔軟的新鎧甲在變干變硬之前盡量增大。因為新的外骨骼一旦完成了硬化，昆蟲的成長潛力就變不了了，只能等到下一次蛻皮才能為新的機會鋪平道路。

如果你覺得這聽起來挺累人的，也許你聽到漫長的蛻皮過程只出現在昆蟲生命的早期階段（也有少數例外）會感到欣慰。

變形的時刻

昆蟲有兩種變形方式：一種是經過一系列的蛻皮過程逐漸變化，另一種是在從幼蟲到成蟲的發育過程中突然發生變化。這兩種變形叫作變態發育。

第一種類型，如蜻蜓、蝗蟲、蟑螂和蝽類，在生長過程中逐漸改變外形。這有點像我們人類，區別在于我們不必為了茁壯成長而蛻掉整個皮膚。這些昆蟲的童年階段被稱為若蟲期。若蟲成長，蛻掉幾次外骨骼（具體蛻多少次因物種而異，但通常是三到八次），變得越來越像成蟲的外形。接著，若蟲終于進行了最后一次蛻皮，它們從用舊了的幼期外皮中爬出來，裝配上了運轉正常的翅和性器官：看！它變成成蟲啦！

其他的昆蟲會進行完全變態發育——從幼年到成年的一次魔幻般的外形變化。在人類世界，我們必須把目光轉向童話故事和奇幻文學，才能找到這種外形變化的例子，比如青蛙被親吻后變成王子，或者J.K.羅琳筆下的米勒娃·麥格教授變成一只貓。但對昆蟲來說，親吻和咒語可不是這種變化的原因：變態發育是由激素推動的，標志著從幼蟲到成蟲的轉變。首先，卵孵化成一只與它最終將變成的生物毫無相似之處的幼蟲。這只幼蟲常?？雌饋硐褚恢簧n白黯淡的長方形口袋，一端長著嘴，另一端長著肛門（不過還是有些值得稱道的例外者，包括很多蝴蝶）。幼蟲會蛻幾次皮，每次蛻皮之后都長得更大，但除此之外，看起來幾乎沒有什么變化。

見證奇跡的時刻是蛹期——一個靜息的時期，昆蟲在此時經歷著從默默無聞的“袋狀生物”到復雜得不可思議、精致到無與倫比的成年個體的奇跡般的變化。在蛹殼內，整個昆蟲都在重建，就像一個樂高模型，它的積木塊被拆解開，然后重新拼裝成一種完全不同的形狀。最后，蛹會裂開，里面爬出“一只美麗的蝴蝶”——就像我從小到大都愛讀的一本童書《好餓的毛毛蟲》（The Very Hungry Caterpillar）里形容的那樣。完全變態是明智的，而且毫無疑問是最成功的變形。這個星球上大多數——高達85%——的昆蟲物種采用的是這種完全變態的發育方式，其中包括占主宰地位的昆蟲類群，比如甲蟲、蜂類、蝴蝶和蛾子、蠅類和蚊子。

這種發育方式最妙不可言的一點是昆蟲的幼體和成體能夠利用兩種截然不同的食譜和生境^[2]，在生命的各個階段專注于自己的核心使命。不會飛的幼蟲專注于儲存能量，可以說是個進食機器。而在蛹期，所有積累下來的能量都被分解，重新組合成一個全新的生命體：一個致力于繁殖的飛行生物。

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昆蟲幼蟲與成蟲之間的關聯在古埃及時代就已經為人所知，但人們并不理解發生了什么。有人認為幼蟲是一個走失的胎兒，最終恢復了理智，爬回了它的卵里——以蛹的形式——為了最后的誕生。其他人則宣稱這是兩個完全不同的個體，第一個死了，以一種新形態復活。

直到17世紀，荷蘭生物學家揚·斯瓦默丹（Jan Swammerdam）依靠新發明——顯微鏡，證明了幼蟲和成蟲從始至終都是同一個個體。如果幼蟲或者蛹被仔細地切開放到顯微境下，人們可以清楚地在其表面之下辨認出一些成蟲所擁有的部件。斯瓦默丹樂于在觀眾面前展示自己使用顯微鏡和解剖刀的技藝，經常給人演示自己是如何做到將一只碩大蠶蛾幼蟲的皮剝掉，露出下面翅的結構，就連翅膀上標志性的翅脈紋路都完完整整。即便如此，這一點也得到很久很久以后才成為常識。查爾斯·達爾文在他的日記里記載過，在19世紀30年代，一位德國科學家還因為能夠將幼蟲變成蝴蝶而在智利被指控為邪教異端。即使是現在，專家們仍在繼續討論變態發育過程的準確細節。幸運的是，世界上仍然留有一些謎團。

用吸管呼吸

昆蟲沒有肺，不會像我們這樣用嘴呼吸，而是用身體兩側的孔來呼吸。這些孔像吸管一樣，從昆蟲的身體表面延伸到內部，一路分叉。空氣填滿這些管道，氧氣經由吸管進入身體的細胞。這意味著昆蟲不需要用血液來把氧氣輸送到身體的各個角落。然而，它們仍然需要某種血液——叫作血淋巴——來將營養和激素運輸到細胞里，并為細胞清除廢物。既然昆蟲的血液不輸送氧氣，那么昆蟲就不需要那些讓我們哺乳動物的血呈現紅色的含鐵物質了。因此，昆蟲的血是無色、黃色或綠色的。這就是為什么在炎熱無風的夏日午后開車時，你汽車的擋風玻璃看起來不會像一本糟糕的犯罪小說里的場景那樣布滿紅色“血跡”，而是覆蓋著黃綠色的斑斑點點。

昆蟲甚至沒有靜脈和動脈，相反，昆蟲的血液在身體的器官之間自由流動，向下流入足，向外流入翅。為了保證血液循環，某種心臟之類的東西是存在的：背部的一條長長的肌肉管道，其前端和側面有開口。肌肉的收縮將血液從后向前擠壓，送往頭部和腦。

昆蟲的感官印象是在腦中進行處理的。對它們來說，如果要尋找食物、躲避天敵、搜尋配偶，那么從周圍接收氣味、聲音和視覺形式的信號是極為重要的。盡管昆蟲與我們人類有著相同的基本感官——它們能感覺光、聲音和氣味，還能品嘗味道和觸摸——它們的大多數感覺器官卻是以一種完全不同的方式構建的。讓我們來看看昆蟲的感官器件吧。

昆蟲的芳香語言

對很多昆蟲來說，嗅覺是很重要的，但與我們不同的是，它們沒有鼻子，因而是用觸角嗅出大部分氣味的。有些昆蟲，包括特定種類的雄性蛾子，擁有大型羽毛狀觸角，能夠捕捉到幾公里外的雌性的氣味，即使濃度極低。

昆蟲通過氣味進行交流的方式有很多。氣味分子使得它們可以向彼此發送各種各樣的信息，從“寂寞女子誠邀帥氣小伙共度良宵”這樣的征婚廣告，到螞蟻餐廳的推薦：“沿著這條氣味小路走下去，就能在廚房臺面上找到一攤美味的果醬。”

舉個例子，云杉八齒小蠹（spruce bark beetle）就不需要Snapchat^[3]或者Messenger^[4]來相互告知派對在哪兒舉辦。發現一棵生病的云杉樹時，它們就用氣味這種語言通知大家這件事。這使得它們能夠聚集足夠多的甲蟲，來制伏一棵病懨懨的活樹——它在生命最后的日子里將成為成千上萬只甲蟲寶寶的幼兒園。

我們會忽略大多數的昆蟲氣味，因為我們根本聞不到。但當你在夏末的一天，漫步于挪威南部滕斯貝格（Tnsberg）城鎮那些古樹的樹蔭下時，可能會有幸聞到極為悅人的桃子芳香：那是隱士臭斑金龜（hermit beetle）——歐洲最大也最稀有的甲蟲之一——在鄰近的一棵樹上向女朋友求愛呢。它所使用的那種令人愉悅的物質有一個毫不浪漫的名字——γ-癸內酯，我們人類在實驗室中生產它，將其用于化妝品，或為食品、飲料增加香氣。

這種氣味對于笨重、行動遲緩、很少飛行，或者就算飛也飛不遠的隱士臭斑金龜非常有用。它生活在中空的古樹里，幼蟲在那里啃食著朽木的碎屑，是個真正的御宅族：瑞典的一項研究表明，多數隱士臭斑金龜的成蟲仍然生活在自己出生的那棵樹里。對旅行缺乏興趣讓尋找新的空心樹并遷入其中這件事變得很復雜，而如今，在集中開墾的森林和耕地中，中空的老樹很不常見這一事實也讓情況難以好轉。其結果是，這個零散分布在整個西歐，從瑞典南部到西班牙北部（但是不包括不列顛諸島）的物種正在其分布范圍內衰減，這引發了很多歐洲國家對其進行保護。在挪威，它被視為極度瀕危物種，只能在一個地方找到：滕斯貝格的一個老教堂庭院里?；蛘邷蚀_點說，是兩個地方，因為最近，為了確保這個物種能夠存活下去，有些個體被搬到了附近的一小片橡樹林里。

花妖攝魂

花兒們意識到氣味對昆蟲很重要，或準確地說，是千百萬年的共同演化造成了最不可思議的相互聯系。世界上最大的花屬于大花草屬（Rafflesia），分布在東南亞，靠麗蠅來傳粉。這意味著，“夏日暖陽的氣味遇到涼爽的傍晚清風，夾雜著一絲琥珀的松香和飽含風情的香草氣息”——借用點香水工業的術語吧——并不能勝任這項工作。確實不能！如果想讓麗蠅來造訪，你得用麗蠅的語言向它們吆喝。這就是為什么世界上最大的花聞起來像在炎熱的叢林中躺了幾天的動物死尸——一股腐肉的惡臭味，令你無法抗拒，如果你正好是一只麗蠅的話。

但你不必造訪叢林，就能找到一些會講昆蟲氣味之語的花。蒼蠅蘭（fly orchid）是一個受保護的歐洲本土物種，在挪威和英國很稀有，但是在中歐分布廣泛。它開著怪異的褐藍色花朵，看起來就像某種泥蜂（digger wasp）的雌性，而它美麗的外表又被輔以正確的氣味：這種花聞起來與正在尋找配偶的雌性泥蜂一模一樣。那么，一只心猿意馬的剛羽化的雄泥蜂要怎么做呢？它短暫的一生只被一種想法支配著啊。它著了這個把戲的道，試圖與花朵交配。事情進展不順利的時候，它就轉移到另一個它以為是雌蜂的東西那里，再試一次，但在那兒也不走運。它不知道的是，在這些注定要失敗的交配過程中，它沾上了一些黃色的構造物，它們看起來有點像“絨球頭飾”——20世紀80年代，派對上很流行的一種頭飾。這些黃色東西里包含著蒼蠅蘭的花粉，因此雄性泥蜂狂熱的調情為花的傳粉做出了貢獻。

如果你關心那只不幸的雄泥蜂的命運，請不要失望。真正的雌蜂會在雄蜂之后幾天羽化，那時就真的熱鬧起來了。通過這種方式，蒼蠅蘭和泥蜂的存在就雙雙得到了保證。

膝上的耳朵和報死竊蠹

盡管通過氣味進行交流對昆蟲來說很重要，尤其是在尋找配偶時，但還是有些昆蟲依靠聲音來尋找伴侶?；认x的歌唱不是為了給我們人類創造夏日之聲，而是為了給這只綠色的小動物找到一位女友。因為通常是雄性向雌性發出呼喚，這跟熱情四射的歌鳥往往是雄鳥是一個道理。如果你在南方地區聽到過蟬制造的震耳欲聾的音墻，那么記住，如果雌性加入進來，音量還得翻倍，但正如一則古希臘諺語所說：“上天眷顧知了啊，因為它們的老婆不說話?！痹诂F代社會，我們可能會發現這番說辭頗有爭議，就讓我補充一點：雌性把嘴巴閉緊是頗為明智的。為愛癡狂的同類不是唯一被歌聲吸引過來的：可怕的寄生蟲在聆聽著，潛伏著，等待著，接著悄悄降臨，在獨唱的歌者身上產下一枚小小的卵。盡管這歌者看起來相當無辜，但這就是它的末日了。卵會孵化成一只饑餓的幼蟲，從內到外將蟬吃個干凈。就點到為止，不多說了。

昆蟲的耳朵長在各種稀奇古怪的部位，卻很少長在頭上。它們可能長在足上、翅上、胸部，或者腹部，有些蛾子的耳朵甚至長在嘴上！昆蟲的耳朵有很多種類型，即使它們都是XXXS號，有些也還是精巧得不可思議。有種類型是一張振動的膜，像一面小鼓，每當空氣中傳來的聲波到達它這里時，鼓面就會振動起來。這與我們的內耳不無相似之處，只不過是一個簡化的迷你版。

昆蟲還可以通過連接到細毛上的各種感器來感知聲音，這些毛可以感受振動。蚊子和果蠅（fruit fly）的觸角上有這類感器，而蝴蝶幼蟲則可能全身都遍布著感覺毛，它們用這些感覺毛聽聲音、觸摸和品嘗味道。有些耳朵能從很遠的地方感知到聲音，而其他的只在很短的距離內才管用。有時很難說“聽覺”到底是什么。比如，當你從自己棲身的草莖上感受到振動的時候，你是在聽還是在觸摸呢？

如果你體形很小，你可以用擴音器來增大你的聲音——就像被人們稱為報死竊蠹（Xestobium rufovillosum）的昆蟲那樣。過去人們認為它們發出聲音是死之將至的預警，但真實的情況要乏味得多。這些甲蟲的整個幼蟲階段都在腐爛的木制品中度過，通常是在房屋的梁柱里。在成蟲階段，這些甲蟲單純靠用頭撞墻來為自己尋找伴侶。這種聲音會有效地通過木制品傳播，甲蟲和我們人類都能聽到。這樣重復的撞擊使人聯想起嘀嗒的鐘表，又或許更像是有人在不耐煩地用手指敲打桌子。根據古代的迷信說法，這些聲音意味著有人行將就木：這是為一個人生命的最后時刻倒數計時的鐘，或者是死神在焦躁地等待著，發出的不耐煩聲音。更有可能的是，人們更容易在夜晚寂靜的房中聽到這些聲音，也許這時他們正守在彌留之人的床邊呢。

拉響世界上最小的小提琴

還有其他昆蟲的聲音，即使在朗朗白日，我們也能清楚地聽到，比如蟬的鳴唱。即便如此，蟬仍然不是世界最吵鬧昆蟲大賽的贏家?？紤]到體形大小，一種僅有2毫米長的水生昆蟲才是最有可能拿走大獎的。因為劃蝽（water boatman）科中一部分種類的雄性會競相通過音樂來博取雌性的注意。但當你只有粗磨胡椒粒大小時，又該怎樣為自己的心上蟲奏響小夜曲呢？小小的劃蝽是通過彈奏自己來完成這件事的，它們以自己的腹部為弦，以陰莖為琴弓。

幾年前，一隊科學家架起了水下麥克風來記錄法國雄性劃蝽的歌聲——這是史上對這首小夜曲的第一次盜錄。好一首別具一格的流行金曲！科學家相信他們能夠證明，在發聲這件事上，這些長著能拉琴的陰莖的小生命突破了所有理性的界限。一只體長僅有2毫米的小動物發出了平均不低于79分貝的音量：在陸地上，這相當于一列貨運火車從大約50英尺外開過的聲音。

這看起來幾乎超出了一切可能，或許事實上也并不是真的，因為比較水下的聲音和空氣中的聲音是一項復雜的工作。也許最終我們會發現劃蝽并不是世界上嗓門最大的昆蟲，但它能用自己的陰莖來拉琴——喏，這是你抹殺不了的事實。

腳底下的舌頭

想象一下，你能夠在炎炎夏日赤腳穿過森林，并且在踩到灌木叢中的藍莓時實實在在地品嘗到它們。這就是家蠅（housefly）所做的事情——它們用腳來品嘗味道。而且家蠅的感官靈敏得不可思議，它們的腳比我們的舌頭對糖敏感一百倍。

作為一只蒼蠅，除了是最不受歡迎的生物之一，還有幾個不利之處。它們沒有牙齒或者其他任何能夠讓自己吃到固體食物的裝備，這注定了它們只能永遠吃流食。所以當一只可憐的家蠅落在某些美味，比如你的面包片上時，它要怎么做？呃，它會用肚子里的消化酶把食物變成糊糊。為了做到這件事，蒼蠅必須把自己的一些胃液反嘔到食物上，這對咱們人類來說可不怎么好，因為這意味著蒼蠅上一頓飯里的細菌——可能遠非我們歸類為食物的東西——或許最終會來到我們的面包片上。但這對蒼蠅來說棒極了，它現在可以把食物吸食干凈。家蠅的嘴像是一個安在短柄上的海綿吸塵器頭。整個吸塵器頭連接在它頭上的某種泵上，這個泵可以產生吸力，使蒼蠅吸起美味又營養的湯汁。

家蠅糟糕的餐桌禮儀，和包括像動物糞便這種東西在內的多樣化食譜，就是它們傳染疾病的原因。蒼蠅本身并不危險，但就像用過的注射器一樣，它們能夠攜帶傳染物，并將其傳遞給我們。

現在想想，幸好我們人類是用舌頭品嘗味道，而不是用腳。藍莓灌木叢是一回事，但想著整個冬天都在邊走路邊品嘗著鞋窠里的味道，那可沒有多令人心動。

多面蟲生

昆蟲的感官適應著它們的環境和需求。這邊蜻蜓和蒼蠅需要好眼力，那邊穴居昆蟲卻可能是全盲的。與花朵發生近距離接觸的昆蟲，比如蜜蜂，還能看見色彩，但它們的顏色光譜上移，所以看不見紅色光。可它們能看見紫外線，這和我們人類不一樣。這意味著很多被我們看作單色調的花，比如向日葵，在蜜蜂眼里卻有著與眾不同的花紋，常常是宛如“降落跑道”，引導它們去往花中蜜源。

昆蟲的復眼由很多小眼構成。昆蟲的腦會將所有這些小小的圖像整合成一張大圖像，盡管會比我們人類看到的世界更粗糙、更模糊（看起來有點像電腦屏幕上的低分辨率照片放得太大的樣子）。昆蟲拿不到駕照的原因多的是，但視覺是很重要的一條：它們永遠不可能在20米外看清一塊路牌，因為圖像太模糊了。話雖如此，它們的視覺卻非常適合完成每一天的任務。舉個例子，比如豉甲（whirligig beetle），一種在湖面上飛快地游來游去的閃亮的黑珍珠般的甲蟲。它們有兩對折射角不同的眼睛：一對是為了看清水下，這樣它們就可以警惕饑餓的鱸魚，而另一對則是為了看清水上，這樣它們就可以在水面上找到食物。

昆蟲同樣可以看到一種我們人類視而不見的財寶：偏振光。這與光在哪個平面上振動有關，當陽光在大氣層中，或者在水這樣的光亮表面被反射時，它就會變化。但咱們還是少說點物理，只說說昆蟲用偏振光做指南針來為自己定向這件事。只有戴上一副偏光太陽鏡來減輕反射光的炫目時，我們人類才會與偏振光扯上關系。

除復眼之外，昆蟲還可能有分開的單眼，主要功能是區分光和暗。下次遇到胡蜂時，好好看看它的眼睛，注意觀察除了頭兩側的復眼，它額頭上是怎樣長著排成規整三角形的三只單眼的。

世界上技藝最高超的獵人看到了你、你和你……

說到視力能夠適應日間活動的昆蟲，蜻蜓獨具一格：其視力是它們被視為世界上最有效率的捕食者之一的主要原因。

獅子在意氣風發地捕獵時可能會展現出令人印象深刻的豐姿，但事實上，它們每四次才能成功捕獲獵物一次。即使是咧開嘴巴，露出300顆令人膽寒的牙齒的大白鯊，在所有的攻擊嘗試中也有一半會失敗。然而蜻蜓卻是一位出類拔萃的致命獵手，至少有95%的捕食都是成功的。

蜻蜓成為技藝如此高超的獵手，部分原因在于它們無與倫比的飛行能力。它們的四只翅膀能夠彼此獨立地運動，這在昆蟲世界并不常見。每只翅膀都由幾組能調整頻率和方向的肌肉來提供動力。這就讓蜻蜓既能向后飛，也能上下翻飛，還能在空中從懸停不動切換到最大速度為約每小時56公里的風馳電掣。難怪美國軍隊在設計新型無人機時以它們為模型。但它們的視力同樣為成功捕食做出了重要的貢獻。當它們的整個頭都由眼睛構成的時候，擁有好視力可能沒什么好令人驚訝的。事實上，蜻蜓的每只眼睛都由約30 000只小眼組成，它們既能看到紫外線，也能看到偏振光，還能看到顏色。由于這些眼睛像球一樣，蜻蜓能看到身體周圍所發生的大部分事情。

它的腦也是為超強視力準備的。我們人類在看一連串快速播放的圖像時，如果每秒超過20幀的話，我們看到的是連貫的動作，是一段影片。然而，蜻蜓每秒能夠看到多達300張不同的圖像，并解讀其中的每一張。換句話說，給蜻蜓發電影票是很大的浪費。你我看到的一部電影，它只會看到一段放映得很快的幻燈片——一長串彼此獨立的照片或者一幀幀畫面。

蜻蜓的腦同樣能夠慢慢聚焦在它所接收到的巨量視覺信號中特定的一段上。它們有一種未在別的昆蟲身上發現的選擇性注意。想象你正在坐船橫渡海洋，看到前面有另一艘船，與你之間呈一定的角度。如果你確保那艘船可以一直停留在你視野中的某一個角度，那么你們最終會相遇。相似地，蜻蜓的腦能將注意力鎖定在逐漸靠近的獵物上，調整速度和方向來確保命中——又一場成功的捕獵。光靠設計精巧的感官是不夠的，你還需要一個腦，能夠處理所有一擁而入的信息，找出相關的模式和關聯，并且將正確的信息再次傳遞到身體的不同部位。雖然昆蟲的腦都很小，我們卻能看到它們比我們以為的聰明多了。

去螞蟻那兒看看，學聰明點

卡爾·林奈，那位給我們人類這個物種做出了分類的偉大的瑞典生物學家，將昆蟲單獨放在了一個類群里，部分原因是他相信它們根本沒有腦。也許那并不是很令人驚訝，因為如果你把一只果蠅的頭揪掉，它還是能近乎正常地活上好幾天，能飛、能走、能交配。當然，最終它會餓死，因為沒有嘴就意味著沒有食物。昆蟲能在沒有頭的狀態下存活的原因就在于它們不僅在頭部有一個主腦，還有一條貫穿整個身體的神經索，神經索的每個節點上都有“迷你大腦”。因此，不管腦袋在不在，很多功能還是能行使的。

昆蟲有智力嗎？呃，這取決于你所說的智力是什么。根據門薩高智商俱樂部的理論，智力是“獲取和分析信息的能力”。這時，恐怕沒人會再主張說昆蟲有資格成為高智商俱樂部的成員了，但事實上，它們的學習能力和判斷能力總是能帶給我們驚喜。有些事情我們原本認為是真正擁有大腦的大型脊椎動物的專利，結果也在我們這些小小朋友的能力范圍之內。

但并不是所有的昆蟲都生而平等，它們之間存在著巨大的差異。那些生活單調、棲境簡單的昆蟲是最不靈光的。如果你大半輩子都只是安逸地窩在動物的巢穴中，把用來吸血的吻部扎進一條血管里，那你確實不需要所羅門的智慧。然而，如果你是一只蜜蜂、胡蜂或者螞蟻，那就需要更多的智力了。最聰明的昆蟲是那些在很多不同的地方尋找食物，并且彼此之間形成緊密聯系的；換句話說，就是那些與很多其他個體一起生活在一個社群里的。這些小動物必須不斷地做出判斷：那邊那個黃黃的東西是藏有甘甜花蜜的花朵，還是一只有點餓了的蟹蛛？我能否獨自把那根松針抬走？還是需要我們幾個一起？我需要喝一口這個花蜜給自己續航，還是應該把它帶回家給媽媽？

社會性昆蟲會進行分工，分享經驗，還會用一種先進的方式來“互相交談”。這需要思考能力。引用查爾斯·達爾文在《人類的由來》中的話：“蟻腦乃是這個世界上的最不可思議的物質原子之一，也許比人腦更加不可思議?！彼f這句話時還不知道我們現在所知道的：螞蟻能夠向其他螞蟻傳授技能。

長久以來，教學能力一直被視為我們人類所獨有的，這幾乎是先進社會的明證。有三條具體標準可以把教學和其他交流區別開來：必須是一種僅在老師遇到一個“無知”的學生時發生的活動，必須包含老師的付出，必須讓學生比自己摸索學習得更快。這個術語被用于交流概念和策略，因此蜜蜂的舞蹈一般不被看作教學行為——它更多是關于過程。然而，人們發現螞蟻能夠通過一個叫作“前后跑”的過程，教給其他螞蟻一些技能。在這個過程中，有經驗的螞蟻為其他螞蟻指明通往食物之路。這種情況出現在一種歐洲螞蟻——白翅切胸蟻（Temnothorax albipennis）身上，它依靠樹、石頭等地標，還有氣味線索，來記憶從蟻丘到一個新的食物來源的路線。為了讓多只螞蟻都能找到食物，一只知道路的雌蟻（所有工蟻都是雌性）必須教會其他螞蟻找路。老師跑在前面帶路，但要不時停下來，等它那個因為要花時間記路標，所以跑得慢一些的學生。當學生再次準備好時，它會用觸角去碰老師，然后它們就繼續踏上旅程。這種行為無疑滿足了“真教學行為”的三大標準：這項活動只出現在老師遇到一個“無知”的學生時，包含著老師的付出（它必須停下來等待），而且讓學生比自己摸索學得要快。

熊蜂最近也被正式吸納進了這個能夠將技巧教給同類的高級生物團體。瑞典和澳大利亞的科學家成功地訓練了熊蜂通過拉繩子來得到花蜜。他們制作了塑料盤形狀的藍色假花，在里面灌上糖水，再蓋上一張透明樹脂玻璃板，這樣熊蜂得到糖水的唯一辦法就是去拉那根系在假花上的繩子。如果科學家只讓未經訓練的熊蜂自由對待這些被蓋住的花，它們就什么也不懂：沒有一只熊蜂會拉繩子。這是個很好的起點。接下來，熊蜂得到一個熟悉這些“花”的機會，了解到自己能收獲什么獎賞。漸漸地，這些假花在透明樹脂玻璃板下面被推得越來越遠。當假花終于被完全推過去時，40只熊蜂中有23只開始拉動那根繩子。用這個辦法，它們把假花拖了出來，可以吸光那些糖水了。誠然，這是漫長的一課：整個過程中，每訓練一只熊蜂要花上整整5小時。

下一步是看看這些受過訓練的熊蜂能否將自己的特殊技能教給其他熊蜂。有3只熊蜂被選為“老師”，未經訓練的新熊蜂和它們一起被放在一個靠近假花的透明小籠子里觀察和學習。25個“學生”中的15個通過觀察“老師”是怎么做的抓住了要領，之后它們在得到機會時，也成功地拉出了獎賞?？偟膩碚f，這個實驗既說明熊蜂能夠學會這個絕非與生俱來的技能，也說明它們能夠將這個技能教給其他熊蜂。

聰明的馬兒漢斯和更聰明的蜜蜂

德國的神馬漢斯是20世紀初的世界明星。它不僅會數數，還會計算——人們可能是這么以為的。這匹馬會做加減乘除。它用前腳跺地的方式來回答算術問題，而它的主人——數學教師威廉·馮·奧斯登，相信這匹馬與他本人一樣聰明。最后人們才發現，原來漢斯根本不會計算，甚至也不會數數。話雖如此，它仍然是一個閱讀提問者肢體語言和面部表情中的微小信號的能手。出題的人自己也得數，以此確定漢斯給出的是正確答案，而他在馬兒數到正確的數字時發出的一個下意識的小信號，就是漢斯所需要的全部。事實上，即使是最終揭穿漢斯的那位心理學家也沒法控制這些信號。

然而，根據最新的研究結果，蜜蜂可是實實在在地會數數的。它們數不了太多，而且進行四則運算的能力也不比漢斯強。即便如此，對一個腦只有芝麻粒大小的生物來說，這仍然是一項了不起的成就。為了觀測這一現象，蜜蜂被放在一個隧道里接受訓練，不管得飛多遠，經過一定數量的地標之后，它們就會得到獎勵。結果人們發現，蜜蜂最多能夠數到四，而一旦它們學會了這種技能，那么即使是遇到從沒見過的新型地標，它們也能數出來。

而且蜜蜂不只擅長數學（呃，考慮到它們的體形，能數到四已經很不錯了），它們同樣長于語言。

研究蜜蜂跳舞的人

差不多在馮·奧斯登和他那匹并沒有多聰明的馬生活的同一時期，一位未來的諾貝爾獎得主正在鄰國奧地利長大。還是個孩子時，卡爾·馮·弗里施就很喜愛動物，而他的母親一定極有忍耐力，因為她準許他把五花八門的野生生物帶回家當寵物。整個童年時期，他在日記中記錄了129種不同的寵物，包括16種鳥，20多種蜥蜴、蛇和蛙，還有27種魚。后來，作為一名動物學家，他對魚和它們的色覺尤其感興趣。但幾乎是很偶然的，他轉而研究蜜蜂了——很大程度上是因為他的水生研究對象們在前往大會的路上，不幸顯示出了陣亡的跡象，而他本來是要用它們來演示他的實驗的。

卡爾·馮·弗里施有兩項重大發現：他證明了蜜蜂能看見顏色，以及它們能跳一種復雜的舞蹈，告訴彼此哪里能找到食物。這就是讓他贏得1973年諾貝爾獎的研究。馮·弗里施闡明，當一只蜜蜂找到一處豐富的蜜源時，它會回家找其他蜜蜂，告訴它們花朵在哪兒。它跳的是一種8字舞，在舞蹈中做直線移動的時候，它會搖擺尾部，振動翅膀。舞蹈速度傳達的是到花朵的距離，而它相對于垂直線的跳舞方向，則描述了花朵相對于太陽的方位。

今天，蜜蜂的舞蹈語言是動物交流中被研究得最深入，也是被了解得最全面的案例之一，但是歷史差點發生完全不同的走向。在希特勒時期的德國，這項研究幾乎是剛剛開始就陷入了停滯。在20世紀30年代，卡爾·馮·弗里施還在慕尼黑大學工作時，希特勒的支持者們翻遍了大學雇員的花名冊，想要將猶太員工清除掉。當馮·弗里施的外祖母被證實是猶太人時，他被開除了。但他被一種小小的寄生蟲——一種引發正在將德國的蜜蜂消滅殆盡的疾病的寄生蟲——給救了。蜂農和同事努力說服納粹領導層：如果德國蜂農想要得救，馮·弗里施未來的研究是至關重要的。這個國家正在打仗，急需農場能夠生產的一切食品，蜜蜂種群的崩潰是不堪設想的。因此，馮·弗里施得以照常繼續他的研究，蜜蜂的知識和馮·弗里施的事業都得以進一步發展。

我見過那張臉

長久以來，我們相信只有哺乳動物和鳥類才有能力辨別不同的個體，這是建立個人關系的能力之基礎。這種想法一直持續到一位尋根究底的科學家在一些飛機模型涂料的幫助下給蜂類畫臉為止。受試的物種是暗馬蜂（Polistes fuscatus），馬蜂亞科的一個美國成員。馬蜂用嚼碎的木纖維建造巢穴，看起來就像一朵由小小幼蟲室構成的薔薇花飾。巢穴掛在一個柄上，像一把倒過來的雨傘。與同樣用木纖維造巢的普通胡蜂不同的是，馬蜂巢在幼蟲室的巢脾^[5]周圍沒有保護性的罩子。

這種馬蜂生活在一個等級森嚴的社會里，因此知道誰是老大是很關鍵的。也許這就是它們這么擅長認臉的原因。一只馬蜂的臉被涂抹過，條紋布局發生了改變，結果它在回到巢里時遭到了同巢伙伴的侵犯性對待。它們不認識它，對此感到很困惑。作為對照，科學家們也涂抹了其他馬蜂，但沒有改變它們的花紋。這些馬蜂在回巢時就沒有感受到任何異樣。

另一個令人著迷的點是，在幾小時的推推擠擠之后，巢里的其他居民習慣了面部被涂抹的馬蜂的新模樣。侵犯停止了，一切都回歸了正常。其他馬蜂明白不管臉畫成什么樣，這其實還是以前的艾拉大姐。這表明馬蜂事實上有能力通過具體的面部特征或者說“容貌”，來識別和區分社群中的各個成員。

蜜蜂將整件事情提升了幾個檔次：它們能區分肖像照片中的人臉。而且，對熟悉的臉，它們至少能記住兩天。蜜蜂是否理解自己實際看到的東西，這很值得懷疑。它們似乎相信展現在自己面前的肖像其實是模樣搞笑的花朵，臉的輪廓是“花瓣”，而眼睛和嘴這些較暗的部分則代表“花瓣”上可識別的圖案。

這是一條令人興奮的新信息，它使我們重新思考面部識別真正的工作方式：畢竟，我們說的是一種腦子比這本書里的一個字母“o”還小的生物，這種生物能夠做到和我們這些腦袋有菜花大小的人類相似的事情。更好地理解這些識別過程，也許能幫助那些患有臉盲癥（面部失認癥）的人。那是一種神經失調，特征就是無法識別面部。

也許這項知識同樣可以被用在監控上——比如機場。不是安裝一玻璃箱嗡嗡嗡的蜜蜂，讓它們在我們過海關時一絲不茍地查看我們（盡管這會相當酷?。前衙鄯渥R別面部圖案的原理轉化成一種電腦能夠遵循的邏輯。這有望改進自動人臉識別技術——比如說，通過人流密集處的監控攝像頭識別通緝犯。

我們應該管甲蟲叫什么？名字和昆蟲類群

在試圖給大群的微小動物分類時，我們人類根據親緣關系的遠近將它們分成了類群。這是一個精巧的系統，最開始是界，然后分為門和綱，再接下來分為目、科和屬，最后才是種。

以普通黃胡蜂為例，它屬于動物界，節肢動物門，昆蟲綱，膜翅目，胡蜂科，黃胡蜂屬，最后是普通黃胡蜂這個種。

所有物種都有一個包含兩部分的拉丁文名字，以斜體書寫。第一部分告訴你這個物種屬于哪個屬，而第二部分表示這個物種的身份。這個由瑞典生物學家卡爾·林奈在18世紀提出的體系讓其他生物學家更容易確定他們談論的是同一個物種，即使是在跨越國界、跨越語言障礙的交流當中。普通黃胡蜂被賦予了Vespula vulgaris的學名。你往往可以理解拉丁名的含義：比如，vulgaris的意思是“普通”（也是vulgar一詞的來源）。

有些時候，拉丁名可以告訴我們關于昆蟲外貌的一些信息，比如黑窄花天牛（Stenurella nigra），nigra描述的是這個純黑物種的顏色。其他時候，名字可能是從神話里借用的，就像美麗的孔雀蛺蝶（Aglais io）的名字。Io（伊俄）是宙斯的情婦，木星的一個衛星也借用了她的名字。

需要命名的昆蟲有成千上萬種，于是昆蟲學家們有時會自由發揮，用自己最喜歡的藝人的名字來給物種命名，比如碧昂絲^[6]牛虻（Scaptia beyonceae），或者用喜愛的電影中的角色，比如楚巴卡^[7]狹額短柄泥蜂（olemistus chewbacca）、維德狹額短柄泥蜂（P.vaderi）和尤達狹額短柄泥蜂（P. yoda）。有時候，物種的名字里包含著雙關語，你只有大聲說出來才會發現。試試念出球蕈甲Gelae baen和Gelae fish的名字，還有繭蜂Heerz lukenatcha和它的近親Heerz tooya！

目的次序

世界上大概有30個不同目的昆蟲。甲蟲、蜂類及其親戚、蝴蝶和蛾子、蠅虻及其親戚，還有蝽類是其中最大的5個。其他的目包括蜻蜓、蟑螂、白蟻、直翅目（蝗蟲和蟋蟀）、石蛾、石蠅、蜉蝣、薊馬（thrip）、虱子和跳蚤。

我們還是從甲蟲（鞘翅目）開始吧，這是昆蟲世界最大的目之一，盡管它面臨著來自蜂類的激烈競爭，因為知識的進步，蜂類所屬目的物種數穩步上升。甲蟲堅硬的前翅是它們的標志，構成了覆蓋其后背的保護性外殼。除此之外，甲蟲的外貌和生活方式千差萬別，令人覺得不可思議，而且在陸地和水中都能被找到。甲蟲有超過170個不同的科，其中最大的一些有象甲、金龜、葉甲、步甲、隱翅蟲、天牛，還有吉丁蟲?？偟膩碚f，全世界有大約380 000種已知的甲蟲。

蜂類的目（膜翅目）由螞蟻、蜜蜂、熊蜂和胡蜂等我們熟悉的昆蟲構成，包括很多社會性的物種，它們居住在包含大群雌性“工人”和一只或多只王后的群落里。這個目還包含一些名氣較小的葉蜂，以及巨量的寄生蜂物種。到目前為止，我們已經為這個目中的115 000多個物種確認了身份，但這個數目還在持續上升，它很可能是昆蟲中最大的目。

蝴蝶和蛾類（屬于鱗翅目）擁有表面覆蓋著覆瓦狀小鱗片的翅膀。世界上有超過170 000種鱗翅目昆蟲，但很多都很小，一點也不起眼。最出名的當然是蝴蝶了——包括約14 000種大型晝行性（與夜行性相對）物種，通常擁有美麗的色彩和花紋。夜行性的物種被稱為蛾子。

蠅虻，或者說雙翅目，不僅包括我們通常稱為蠅和虻的物種，比如麗蠅和牛虻，還包括蚊子、菌蚊（gnat）和大蚊（crane fly）。雙翅目的拉丁文名字diptera來自它們只有兩只翅（di的意思是二，ptera的意思是翅）的事實，而正如前文提到的那樣，昆蟲一般都有四只翅。雙翅目昆蟲的后翅變成了棒狀的小裝置，擁有了幫助它們在飛行中保持平衡的功能。在世界范圍內，我們至少知道150 000種雙翅目昆蟲。

相對來說，多數人對蝽類（true bug）所在的目（半翅目）不太熟悉，即使它包含80 000多個物種。這個類群包括各種樣貌各異的昆蟲，比如盾蝽、蝽、臭蟲（bedbug）、黽蝽、蟬、蚜蟲和介殼蟲（scale insect）。它們都擁有喙狀的嘴巴，可以用作吸管來吸取食物——往往是植物的汁液，有些還能捕食或吸血。因此，盡管我們通常用“bug”（蟲子）這個詞來形容任意一類微小的動物，但是真正的蝽類是一個專門的昆蟲類群。

這樣你就知道了：蜘蛛不是昆蟲。它們屬于同一個門——節肢動物，但蜘蛛屬于另一個綱——蛛形綱，它們與其他像螨（mite）、蝎子和盲蛛（在挪威語里叫作“紡織婆”，因為它們移動八條腿當中的兩條腿時，就像推著梭子來回穿過織布機）這樣的生物同屬于此綱。

馬陸、蜈蚣和潮蟲也不是昆蟲。舉個最簡單的特征，它們的足都太多了，屬于無脊椎動物中的各種其他類群。盡管有六條腿，萌度爆表的跳蟲（springtail）卻不是昆蟲，雖然它們相當近似于昆蟲。話雖如此，昆蟲研究者們可是繁盛的多足動物群體的忠實粉絲，因此當我們談論昆蟲的時候，跳蟲和蛛形動物還是常常被允許進入這個圈子。本書也是如此。

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[1]指生物發生局部的特殊變異以適應特定環境條件的現象。

[2]昆蟲個體、種群或群落生活、繁衍的場所。

[3]由斯坦福大學的兩位學生開發的一款照片分享應用。

[4]微軟公司推出的即時消息軟件。

[5]由許多連接在一起的六角筒狀的蠟質巢房所構成。

[6]美國女歌手，生于美國得克薩斯州休斯敦。

[7]電影《星球大戰》中的人物，下文提到的維德和尤達也是電影中的人物。