細胞膜（cell membrane）又稱 質膜（plasma membrane），在細胞的表面，將細胞與其周圍環境分隔開。除了細胞表面的細胞膜外，細胞內的許多結構也有類似細胞膜的膜性結構，稱細胞內膜。如線粒體、內質網、高爾基體、溶酶體、細胞核等。質膜和細胞內膜統稱生物膜。

1959年，J.D.Robertson根據電子顯微鏡觀察的結果提出了 單位膜模型（unit membrane model），發現了三明治模型，并大膽地推斷所有 生物膜（biomembrane）主要由脂質、蛋白質和糖類構成，其中以脂質和蛋白質為主。目前較為公認的生物膜結構模型是由Singer和Nicolson（1972年）提出的 液態鑲嵌模型（fluid mosaic model）（圖2-1）：液態的脂質雙層分子構成生物膜的骨架，其中鑲嵌著各種不同分子結構和不同生理功能的蛋白質。電鏡下觀察，生物膜的結構都呈較為一致的3層結構，即電子密度較高的內外兩層（各厚約2.0～2.5nm）和電子密度較低的中間層（厚約3.5nm）（圖2-1）。電鏡下所見的生物膜的三層結構被稱為 單位膜（unit membrane）。

液態鑲嵌模型主要強調：①每個脂質分子的一端為親水性的頭部，另一端為疏水性的尾部。在脂質雙分子層中，親水性頭部朝向膜的內、外表面，而疏水性的尾部伸向膜的內部。②正常條件下，生物膜呈液態，具有流動性，即膜蛋白和膜脂均可側向運動。③膜蛋白分布不對稱，有的結合在膜表面，有的嵌入或橫跨脂質雙分子層。

根據膜蛋白質在脂質雙層分子中的分布位置，將膜蛋白分成 表面膜蛋白（peripheral membrane protein）和 整合膜蛋白（integral membrane protein）兩類。表面膜蛋白占膜蛋白的20%～30%，以靜電力較為疏松地附著于細胞膜的內表面，例如，紅細胞膜內表面的骨架蛋白就屬于這類蛋白質。整合膜蛋白占膜蛋白的70%～80%，以不同的深度嵌入膜內或跨越脂質雙分子層為特征。整合膜蛋白的種類較多，如受體、酶、通道蛋白、載體蛋白、組織相容性抗原等均屬整合膜蛋白。生物膜的各種功能很大程度上與整合膜蛋白種類有關。

一些寡糖和多糖與膜蛋白或膜脂結合，形成糖脂和糖蛋白，其糖鏈部分伸展在膜的外表面，構成細胞衣。由于糖鏈的分支多少和組成糖鏈的單糖種類、排列順序等受基因控制，使各種細胞的表面糖鏈具有特異性。

細胞核（nucleus）是細胞遺傳和代謝活動的調控中心，自1831年由R.Brown發現并命名細胞核以來，對于細胞核的研究始終備受重視。多數細胞只有一個核，少數細胞可有雙核（如肝細胞）、多核（如骨骼肌細胞、破骨細胞）或無核（如成熟的紅細胞）。細胞核由核膜、核纖層、染色質、核仁和核體構成（圖2-2）。細胞核是遺傳信息的儲存場所，與細胞遺傳及代謝活動密切相關的基因復制、轉錄和轉錄初產物的加工過程均在此進行。哺乳動物體細胞的核纖層主要由3種核纖層蛋白構成，它們分別是laminA、laminB以及laminC。核纖層的主要功能是結構支撐與調節基因表達。核纖層蛋白的基因突變導致的核纖層功能喪失會引起多種疾病。如Hutchinson-Gilford早老綜合征是由于laminA的C端的50個氨基酸缺失。

核膜（nuclear membrane）由內、外兩層平行但不連續的生物膜構成，分別稱核內膜和核外膜，兩層膜之間有20～40nm的透明空隙稱核周隙。內核膜上有特有的蛋白成分；外核膜表面附有核糖體顆粒，可與粗面內質網相連續。雙層核膜在某些部位相互融合而形成環狀開口，稱核孔。核孔是核內、外物質交換的通道（圖2-3）。

知識拓展

染色質（chromatin）是遺傳物質的載體。1879年，W.Flemming提出了染色質這一術語，用于描述細胞核中能被堿性染料強烈著色的物質。1888年，Waldeyer正式提出了 染色體（chromosome）的命名。經過一個多世紀的研究，人們認識到，染色質和染色體是遺傳物質的載體，兩者均由DNA和蛋白質構成。兩者擁有不同的名稱，是因為它們分別代表了細胞間期和分裂期的存在形式。細胞間期時核內的遺傳物質，呈細絲狀，稱染色質；細胞分裂時，染色質細絲盤繞卷曲成具有特定形態結構的棒狀小體，稱染色體。電鏡下間期核內的染色質分為異染色質和常染色質。異染色質呈電子密度較高的顆粒團塊狀，其轉錄功能不活躍；異染色質之間的淺染區域為常染色質，其轉錄功能相對活躍。

染色質的基本結構單位是核小體，由雙螺旋DNA鏈包繞組蛋白核心（八聚體）1.75圈而形成。許多核小體序貫連接形成核小體鏈，核小體鏈可螺旋、折疊成分裂期的染色體。染色體有四種類型（圖2-4）。

細胞質（cytoplasm）由細胞基質、細胞器和內涵物組成。電鏡形態學觀察和生化證據表明，包括 細胞質基質（cytoplasmic matrix）和 細胞器（cell organ）等。細胞器諸如線粒體、過氧化物酶體和細胞核。細胞內膜系統是指在結構、功能乃至發生上相互關聯、由單層膜包被的細胞器或細胞結構。主要包括內質網、高爾基復合體、溶酶體等。

細胞基質（cytoplasmic matrix）又稱 透明質（hyaloplasm），為細胞內半透明的液態膠狀物，各種細胞器（圖2-2）和內涵物懸浮于基質內。細胞質基質的主要成分包括占總體積70%的水和溶于其中的離子和無機鹽等小分子類物質，還包括脂類、糖類、核酸、酶蛋白等大分子物質，其體積占細胞總體積50%以上。細胞質基質的功能有：①為某些蛋白質合成和脂肪酸合成提供場所；②與細胞質骨架相關；③與細胞膜功能及調節細胞質基質的pH穩態有關；④與蛋白質的修飾和選擇性降解有關等。細胞很多重要的中間代謝反應發生在細胞質基質中，細胞質基質在細胞的生命活動中起重要作用。

是指細胞質內具有特定形態結構和一定生理功能的結構（圖2-2）。

細胞的能量轉換伴隨物質代謝而形影相隨， 線粒體（mitochondrion）是為細胞的各種生命活動提供能量的細胞器，故被喻為細胞的“動力工廠”。線粒體通過有氧呼吸把體內有機小分子氧化為無機物并釋放能量（見后續內容）。

1897年，Benda將德國生物學家Altmann發現的 生命小體（bioblast）命名為線粒體，源于希臘字mito：線，chondrion：顆粒。線粒體通常呈顆粒或短線狀，直徑為0.3～1.0μm，長度為1.5～3.0μm。形態和大小也表現出多種變化，但其基本結構均由內、外兩層膜圍成。外膜較薄，表面光滑。內膜稍厚，由內膜包圍的內腔稱內室。內膜向內室折疊，形成大小不一的板層狀或小管狀嵴。內膜和線粒體嵴的內表面均有內膜基粒，基粒中含有ATP酶，是生物膜的能量轉換單位。內室中充滿膠狀基質，含有多種酶系。基質內還有線粒體基因組DNA，以及基因組表達所必需的、線粒體特有的核糖體和RNA等組分，表明線粒體具有自我更新和自我復制能力。

在醫學上，由線粒體功能障礙引起的疾病被稱為線粒體病。已知的人類線粒體病有100多種，常見的有腦壞死、心肌病、腫瘤、不育、帕金森綜合征等。

　是一種 核糖核蛋白顆粒（ribonucleoproteinparticle），是能將氨基酸合成肽鏈的細胞器。1953年，E.Robinson和R.Brown用電鏡觀察植物細胞時發現了這種顆粒結構，核糖體幾乎存在于一切細胞內。核糖體以兩種形式存在，一種游離于細胞基質內，稱游離核糖體；另一種附著于內質網上，稱固著核糖體。

是真核細胞中最普遍、最多變、適應性最強的細胞器，由生物膜圍成的封閉小管狀、扁囊狀結構，相互吻合成網。根據其表面有無核糖體附著，分為兩類。

多為扁囊狀，排列較為整齊，因其表面附著大量核糖體而得名。它是內質網與核糖體共同形成的復合功能結構，其主要功能是合成分泌性蛋白和多種膜蛋白。因此，在分泌細胞（如胰腺腺泡細胞）和分泌抗體的漿細胞中，粗面內質網非常發達，而在一些未分化的細胞與腫瘤細胞中則較為少見。

呈分支小管狀，無核糖體附著，表面光滑。膜上有多種酶系等，參與細胞的多種代謝活動，如與脂類、糖類和類固醇激素代謝、生物轉化和解毒等功能有關。但不同細胞的SER含有的酶系差異較大，因此富含SER的各種細胞，它們的功能可能迥異。如肌細胞膜上有Ca ^2＋泵，能貯存和釋放Ca ^2＋，與細胞的收縮活動有關。

又稱高爾基器或高爾基復合體，1898年，意大利醫生Camillo Golgi用鍍銀法首次在神經細胞內觀察到。高爾基體是蛋白質加工的場所。由扁平囊、小泡和大泡三種基本成分構成，均為膜性結構。

是由單層生物膜包裹而成的球形小體，含有各種酸性水解酶，包括蛋白酶、糖苷酶、核酸酶、磷脂酶和磷酸酶等，被視為細胞內的“消化器”。未被消化的殘物留在溶酶體內，此時的溶酶體稱殘余體。殘余體可經胞吐方式排出細胞外，也可累積在細胞內，如神經元和肝細胞內的脂褐素是一種長期累積在細胞內的殘余體。

又稱微體，是由生物膜包裹的圓形或卵圓形小體，內含多種過氧化氫酶、過氧化物酶和氧化酶。氧化酶利用分子氧在氧化反應中生成H ₂O ₂，過氧化氫酶則能催化H ₂O ₂，生成水和O ₂，以解除H ₂O ₂的細胞毒性作用。

是位于細胞核附近的球形小體，由中心粒和中心球構成。光鏡下中心粒是中心體內兩個互相垂直排列的桿狀顆粒，其周圍致密的細胞物質稱中心球。電鏡下每個中心粒由9組三聯微管組成。細胞分裂時，中心粒與紡錘體的形成及染色體的移動有關。

是細胞內細絲狀蛋白構成的網架結構，包括微絲、微管和中間絲。細胞骨架起支撐作用，以維持細胞形態和細胞內各種成分的空間定位。此外，細胞骨架還與細胞運動、細胞內的物質運輸等重要功能有關。

主要由肌動蛋白組成，直徑5～7nm，長約1μm。微絲普遍存在于各種細胞內，與細胞的運動有關。肌細胞內的微絲特別發達，并構成收縮成分（見后續內容）。

呈小管狀，主要由微管蛋白和少量微管結合蛋白組成，直徑21～27nm，壁厚約5nm。微管與微絲一起共同維持細胞的形態、參與細胞內的物質運輸。此外，微管是構成細胞分裂時出現的紡錘體、細胞表面的纖毛、精子尾部的鞭毛以及中心體的主要成分。

直徑8～11nm，介于微管和微絲之間，故名。中間絲是細胞內重要的骨架成分，除支持作用外，其對細胞器的空間定位起重要作用。

是指細胞內儲積的、具有一定形態結構的代謝產物，無生物膜包被，如糖原、脂滴和色素顆粒等。

細胞增殖（cell proliferation）是細胞生命活動的重要特征之一。

細胞增殖最直觀的表現是 細胞分裂（cell division）。新形成的子代細胞再經過物質準備和細胞分裂，又會產生下一代的子細胞。這樣周而復始，使細胞的數量不斷增加。因而，細胞增殖過程也稱 細胞周期（cell cycle），或稱 細胞分裂周期（cell division cycle）。

在此過程中，細胞遺傳物質的復制，各種組分倍增，然后平均分配到兩個子細胞中去。

現在一般把整個細胞周期分為兩個階段： 間期（interphase）和 有絲分裂期（mitotic phase）。細胞在一次分裂結束之后就進入間期，這時就是新的細胞周期的開始。間期又可分為DNA合成前期（G ₁期）、DNA合成期（S期）和DNA合成后期（G ₂期）。在這3個分期中，最關鍵的是DNA復制的S期。G ₁期和G ₂期則分別各為S期前后的一段間隙時間。G ₂期結束后即進入有絲分裂期（M期），M期又根據其不同形態變化而分為前期、中期、后期和末期。M期是從細胞分裂開始到形成兩個子細胞而告結束，新生的子細胞又進入下一個細胞周期的G ₁期。

細胞在一次分裂結束之后就進入間期，這是新的細胞周期的開始。

G ₁期是從前一次細胞周期結束后開始的，剛分裂好的子細胞體積較原有的細胞小，因而這一時期細胞首先要經過一個生長的過程，使其體積恢復到原有水平，所以G ₁期為細胞的生長期。其主要特點是細胞生長，表現為物質代謝異常活躍，3種RNA和核糖體以及一些蛋白質或酶的合成在迅速進行，其大小逐漸增加一倍左右。同時，為合成DNA作好物質和能量的準備，即合成4種脫氧核苷酸和DNA合成所需的酶和ATP等。

細胞周期的主要調節點在G ₁期。細胞進入G ₁期后可能出現3種狀況：

即它們不斷離開G ₁期，并正常地通過細胞周期中的各期，從而完成細胞分裂，這類細胞稱增殖細胞。如骨髓細胞、皮膚表皮細胞和腸上皮細胞等。

這些細胞失去增殖能力，終身處于G ₁期，通過分化、衰老直至死亡。這類細胞稱不增殖細胞。如高度分化的神經細胞、肌細胞和成熟的紅細胞等。

只有當細胞大量死亡或進行器官組織切除手術后，需要增殖補充時，才重新由G ₁期進入細胞周期而進行增殖，這類細胞稱暫不增殖細胞或休止期（G ₀期）細胞，如肝細胞和腎細胞等。G ₀期細胞與處于細胞周期中其他各期的細胞相比較，則G ₀期細胞的代謝較不活躍，對藥物反應也相應地不敏感。有人認為在腫瘤組織中的暫不增殖的細胞群可能是腫瘤復發的根源。

從G ₁期進入S期是細胞周期的關鍵時刻。通常只要DNA的合成一開始，細胞增殖活動就會進行下去，直到分成兩個子細胞，細胞一般不停留于S期、G ₂期或M期。S期的主要特點是遺傳物質DNA復制成兩套，即DNA的量增加一倍，表現為細胞核明顯增大，染色也加深。

DNA合成終止，標明細胞已進入G ₂期。G ₂期的主要特點是合成構成紡錘絲的原料微管蛋白和少量RNA，并積貯了足夠的分裂期所需的能量。這一時期是為進入M期作好一切準備，所以又稱有絲分裂準備期。

M期是一個連續變化的過程，此期有明顯的形態變化，一般為研究和描述的方便，人為地將整個分裂過程劃分為前、中、后、末四個時期（圖2-5）。下面以動物細胞分裂為例來說明細胞有絲分裂各期的主要特點。

細胞在G ₁期完成了分裂期的準備后進入M期。前期是指細胞分裂的啟動到染色體的出現，其主要特點是細胞核的體積明顯增大。中心粒（或星體）經復制后分成兩組，分別向細胞兩極移動，中心粒之間出現細絲狀的紡錘絲相連接，并形成 紡錘體（spindle）。核內的染色質纖絲經高度螺旋化后，變短變粗，形成了具有一定形態和數目的染色體。核內的染色質不斷凝集而出現了染色體是M期開始的第一個可見標志。染色體數目隨生物種屬而各異，如人類體細胞有46條染色體，狗有78條，貓有38條，果蠅有8條。此期的染色體已復制，每條染色體包含有兩條染色單體，靠其共同部分即著絲粒連接在一起（圖2-5）。也就是說在前期結束以前，可見染色體已縱裂為二，而著絲粒還沒有分裂。在染色體形成過程中，核膜和核仁逐漸消失，核基質和細胞基質也就混合在一起。

中期是指已形成的染色體整齊地排列到細胞的赤道部位。其主要特點是兩組中心粒分別到達細胞兩極，染色體移向細胞中央，全部染色體排列在梭形的紡錘體中央的平面上，與紡錘體的縱軸相垂直，稱 赤道板（equatorial plate）。紡錘體微管附著在每條染色體的 著絲粒（centromere）上。

后期是指每條染色體的兩條染色單體分開，兩組相同的染色體分別移向細胞兩極。其主要特點是每條染色體的著絲粒一分為二，兩條染色單體就彼此分開了，這樣就完成了染色體的分裂，此時每條染色體都有自己的著絲粒，是一條完整的染色體。由于紡錘絲的收縮，牽引著各自所連接的染色體逐漸向兩極移動，結果成對的染色體被平分，形成了數目相等的兩組染色體，分別集中于細胞兩端。與此同時，細胞拉長，細胞中央的細胞膜向內凹陷。

末期是指染色體回復到間期核的形態，細胞質也一分為二（圖2-5）。其主要特點是前期的逆轉，集中于細胞兩端的兩組染色體停止向兩極移動，并逐漸恢復成細長的染色質細絲，最后又恢復成染色質網。紡錘絲亦消失，核仁和核膜重新出現，各自形成一個新的子細胞核。細胞膜中部的凹陷愈益加深，即以橫縊的方式把細胞質分割成兩部分，這樣就形成兩個子細胞。末期終了則有絲分裂結束，細胞又進入間期。

細胞有絲分裂的生物學意義，在于母細胞將S期復制的兩套遺傳信息，通過恒定數目的染色體形成、復制和移動，把全部遺傳信息在質和量上都準確地分配到子細胞，這樣細胞的遺傳特性就可能代代相傳，保持了遺傳的穩定性。

以上所述的是高等動物和人類的體細胞的增殖方式。但要增加個體的數目則必須由成熟的生殖細胞即精子和卵子結合成受精卵才能實現，而生殖細胞的成熟過程則是通過另一種特殊的細胞有絲分裂方式即減數分裂來完成。體細胞有絲分裂后形成的每個子體細胞中的染色體數目不變，仍保持原來母細胞中的染色體數目。但經減數分裂后形成的精子和卵子中的染色體數目則比體細胞中的染色體數目減少一半，精卵結合后又恢復到體細胞中的正常染色體數目。

減數分裂是一種特殊方式的有絲分裂，它與有性生殖細胞的形成有關。它是進行有性生殖的生物，在原始的生殖細胞（如動物的精原細胞或卵原細胞）發展為成熟的生殖細胞（精子或卵細胞）的過程中，要經過減數分裂。在整個減數分裂過程中，染色體只復制一次，而細胞連續分裂兩次。減數分裂的結果是，新產生的生殖細胞中的染色體數目，比原始的生殖細胞的減少一半。例如，人的精原細胞和卵原細胞中各有46條染色體，而經過減數分裂形成的精子和卵細胞中，只含有23條染色體（圖2-6）。