2 川金絲猴的等級(jí)行為表現(xiàn)

等級(jí)是在個(gè)體間攻擊—屈服的互動(dòng)過(guò)程中建立起來(lái)的，等級(jí)行為的具體表現(xiàn)也主要體現(xiàn)在攻擊性的行為和屈服性的行為兩個(gè)方面。

作威行為是表示個(gè)體等級(jí)地位的行為，是一種攻擊性的行為。在群體中只有社會(huì)地位高的個(gè)體有作威行為。這種行為在靈長(zhǎng)類動(dòng)物中普遍存在，其動(dòng)作模式大同小異，無(wú)外乎是震跳、搖籠、搖樹(shù)、狂跑等，總之是企圖作出巨響，發(fā)出威懾力震懾對(duì)方。籠養(yǎng)的金絲猴主要是雄性家長(zhǎng)有作威行為。它的動(dòng)作模式是，箭步斜沖上籠內(nèi)的棲架，跳躍向前，踩得棲架搖晃，哐哐作響，然后再用手抓住籠子搖晃幾下，發(fā)出嘩嘩之聲，然后從棲架上，邁著穩(wěn)健的大步，一邊走一邊張嘴，最后平息下來(lái)。在野外的觀察中，動(dòng)作模式除了上面所述以外，還有在地上環(huán)行奔跑，這在籠內(nèi)是沒(méi)有的，也許是由于籠內(nèi)空間小，不宜做此動(dòng)作。另外，在籠內(nèi)作威時(shí)，多在兩個(gè)家長(zhǎng)同時(shí)出現(xiàn)在各自的籠內(nèi)，為了互相不示弱，各自作威以示威風(fēng)；還有當(dāng)籠外有巨響，如天上有飛機(jī)飛過(guò)時(shí)，雄猴作威以示抗擊，這都說(shuō)明作威行為是個(gè)體顯示有威懾力的一種表現(xiàn)。

然而，在野外的觀察中，作威行為除了對(duì)干擾源（看見(jiàn)觀察者或其他人類，聽(tīng)見(jiàn)炮聲或汽車聲等）表示抗擊以外，金絲猴的作威行為還有另一種重要的功能作用。前面已經(jīng)提到，當(dāng)群體需要遷移，而大多數(shù)個(gè)體，尤其是雌性個(gè)體和幼體還坐著不動(dòng)時(shí)，就會(huì)看到一些雄性在群中，上躥下跳，做著作威動(dòng)作，以催促大家起身移動(dòng)，這以后群就開(kāi)始遷移了。因此，作威行為還有用來(lái)協(xié)調(diào)部隊(duì)一致行動(dòng)的功能。利用這種動(dòng)作模式在龐大的社群內(nèi)做聯(lián)絡(luò)，發(fā)動(dòng)的信號(hào)是有優(yōu)越性的，因?yàn)樽魍?dòng)作大，延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，看起來(lái)明顯。這種聯(lián)絡(luò)和協(xié)調(diào)功能在籠養(yǎng)沒(méi)有見(jiàn)到，在其它物種中也沒(méi)有報(bào)道，這可能是與金絲猴龐大群體的需要有關(guān)的，也是很值得注意的一種現(xiàn)象。

我們把“取代”行為也歸入作威行為類中，因?yàn)樗诠δ苌虾妥魍袨轭愃疲硎緜€(gè)體的社會(huì)地位。取代—回避是一對(duì)行為。在靈長(zhǎng)類動(dòng)物中，社會(huì)地位高的個(gè)體，常常是占有良好的位置，如夏天占有樹(shù)陰涼的地方，冬天占有曬太陽(yáng)的地方，吃食物時(shí)總是走在前面等。如果好的地方是等級(jí)低的個(gè)體在那里，那么當(dāng)?shù)燃?jí)高的個(gè)體走過(guò)來(lái)時(shí)，等級(jí)低的個(gè)體必須馬上讓開(kāi)此處，由等級(jí)高的個(gè)體占有。等級(jí)高的個(gè)體表現(xiàn)的是“取代”行為，而等級(jí)低的個(gè)體表現(xiàn)的是“回避”行為。在金絲猴群中，無(wú)論是籠養(yǎng)還是野外，取代—回避這一對(duì)行為是普遍存在的。

動(dòng)物在產(chǎn)生社會(huì)交往時(shí)，有的個(gè)體占上風(fēng)，有的個(gè)體處于屈服的地位，因此在社會(huì)交往之中，表示屈服是一種很重要的手段，否則就要遭殃。總的來(lái)說(shuō)，屈服行為和攻擊性的行為在動(dòng)作模式的表現(xiàn)上是截然相反的。動(dòng)物在攻擊時(shí)，表現(xiàn)出身體的龐大，如抬頭、豎毛、瞪眼等以示力量和威風(fēng)；而在屈服時(shí)就盡量把身體縮小，低頭縮肩以示馴服和渺小。

金絲猴屈服行為的動(dòng)作模式非常典型，用“蜷縮”來(lái)表示。金絲猴在表示屈服時(shí)，采取坐姿，上身往前弓，縮頸、聳肩、低頭、眉毛放松、目光向下、有時(shí)張嘴、下巴往里收、上肩貼胸收緊、前臂放在大腿上、手放在膝蓋上、腿蜷縮在身下、兩腿并攏、尾巴自然下垂。這種姿勢(shì)保持2～3秒，然后放松。有時(shí)蜷縮的姿勢(shì)略有改變，例如動(dòng)物正在活動(dòng)的時(shí)候，需要蜷縮以示屈服時(shí)，它就保持當(dāng)時(shí)的姿勢(shì)僵持2～3秒，同時(shí)也縮頸、聳肩、眉毛放松、低頭、目光向下，但四肢并不一定做蜷縮狀。蜷縮是一種儀式化行為，傳達(dá)明確的社會(huì)含義。金絲猴個(gè)體在兩種情況下出現(xiàn)蜷縮的模式：①個(gè)體遭到群內(nèi)其他成員威脅或攻擊時(shí)，作出蜷縮模式表示屈服；②等級(jí)低的個(gè)體，主動(dòng)向等級(jí)高的個(gè)體表示問(wèn)候時(shí)，也以蜷縮表達(dá)意思。

我們把“逃逸”行為和“回避”行為都?xì)w入屈服行為類之中，因?yàn)樗鼈兌际巧鐣?huì)地位低的個(gè)體所表現(xiàn)的行為。這兩種行為的動(dòng)作模式，與其功能一致，一目了然。在野外的觀察中，屈服行為類中的三種行為節(jié)目，與籠養(yǎng)所觀察到的是一致的。

在對(duì)野外投食群的研究中，對(duì)于攻擊性行為和屈服性行為的行為表現(xiàn)研究有相似的結(jié)果，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)一些新的行為類型：咕叫、抓打、追趕、瞪眼、瞪咕、驅(qū)趕、搶食、打架（神農(nóng)架大龍?zhí)叮ㄎ蹬帻埖龋?009）；瞪眼、威脅、驅(qū)趕、廝打、按住、拽尾巴和躲避與對(duì)方直視、大叫、蜷縮、逃逸、被爬跨（秦嶺玉皇廟西梁）（張鵬，李保國(guó)，談家倫，2004）；抓打、追趕、威嚇、取代和回避、逃跑（秦嶺玉皇廟西梁）（李保國(guó)等，2006）（表2-1）。不同的研究，結(jié)果略有差異，甚至相同地點(diǎn)（秦嶺）的群體也有不一樣的行為表現(xiàn)，說(shuō)明等級(jí)行為的表現(xiàn)可能與具體的生態(tài)及社會(huì)環(huán)境有關(guān)。

表2-1 秦嶺投食群觀察到的不同類型的攻擊行為和屈服行為

本表引自：李保國(guó)等，2006