第2章
等級行為

1 等級與等級行為

自然選擇的觀點認為動物總是彼此競爭的。雖然有時為了共同的利益，動物個體之間會有很強的合作，但是個體之間對于資源、利益的競爭是一直存在的。特別是當資源有限、個體利益重疊較多時，動物往往對其它個體更富有侵略性。如雄性的象海豹和歐洲馬鹿（Manning ＆ Dawkins,2012）。雄性象海豹在繁殖季節(jié)時，投入大量精力彼此爭斗，來獲取交配權。爭斗一般非常劇烈，很多象海豹甚至在沒有完全性成熟之前就在爭斗中死去；只有很少的象海豹可以在繁殖季節(jié)中成功，獲得交配權。雖然爭斗的勝利是很可觀的，但代價也是巨大的。歐洲馬鹿的情況與此相似。而一些情況下，爭斗之前的評價行為，則被認為可能是一種進化穩(wěn)定策略——它可以避免個體與能力超過自己的個體直接爭斗，減少對自身的傷害。動物從過去的經(jīng)歷中了解到的每個個體的能力強弱，可以用來判斷是否要采取爭斗，從而避免與可能傷害自己的個體發(fā)生沖突。這種模式反映了物種內(nèi)部的等級地位關系：在動物社會中，個體之間的攻擊性行為會產(chǎn)生支配與被支配的關系，進而產(chǎn)生等級（Bang,Deshpande,Sumana,＆ Gadagkar,2010）。

等級行為在動物中是普遍存在的，如昆蟲、鳥及哺乳類（Neumann et al.,2011）中均有。最早被研究的動物等級行為是在家禽之中。在一個穩(wěn)定的家禽群中，個體之間互相辨認，社會地位高的個體啄擊社會地位比它低的個體，形成線性的啄擊等級或叫等級制。社會的等級關系在許多物種里表現(xiàn)出共同的特點，就是進行攻擊性的遭遇戰(zhàn)來確定社會地位的高低。如果某一個體贏了這場戰(zhàn)斗，失敗的個體馬上表示屈服，那么戰(zhàn)斗不再重復和繼續(xù)，社會地位的排列也就建立了；如果雙方力量相當，戰(zhàn)斗仍將繼續(xù)，直到建立等級關系為止。一旦等級關系確立后，不再有明顯的攻擊戰(zhàn)斗；當?shù)燃壐叩膫€體接近時，等級低的個體常常走開，或做出屈服的姿態(tài)。一般來說，群內(nèi)個體之間是通過學習建立等級關系的。

很多研究表明，等級與個體的年齡、外表、行為及激素水平有關。在對放歸初期的普氏野馬的研究中，發(fā)現(xiàn)年齡與屈服行為發(fā)出次數(shù)存在顯著相關，雌馬的等級序列基本按照年齡排列，年齡越長，等級越高（張峰等，2009）。家狗則表現(xiàn)出非線性的等級與年齡的相關性（Cafazzo,Valsecchi,Bonanni,＆ Natoli,2010）。體重差異則被證明在根田鼠和大倉鼠中是社會等級的預測指標（王振龍，王大偉，張知彬，2007；趙亞軍等，2003）。在家禽群中，等級高的雄性有較大的身軀，鮮艷的雞冠和垂肉，這些特征主要是受雄性激素的影響。在華北平原大倉鼠中的研究表明，睪丸酮作用于繁殖期的雄性大倉鼠的攻擊性與社會支配，褪黑激素在調(diào)節(jié)大倉鼠非繁殖期的行為有作用。這兩種激素的水平都與大倉鼠的等級相關（Wang,Zhang,＆ Zhang,2012）。

等級的差異會使等級高的個體在社會關系、食物、領地、交配等方面有優(yōu)先權。靈長類的等級行為很普遍。等級行為是靈長類動物各種社會關系的中間變量；換一句話說，等級關系可以通過各種社會活動表現(xiàn)出來；反之，各種社會交往也可以表現(xiàn)出等級關系。例如，個體之間存在等級關系，不僅可以預測攻擊行為的方向，而且還可以預測友誼行為的性質(zhì)和方向，特別是理毛行為。研究者表明，有些物種，高等級的雌性，得到其它個體與之理毛的回合最多；同樣，在黑猩猩中，等級高的雄性，要比等級低的雄性得到同伴們的理毛多得多。在幼年的狒狒中，誰的母親社會地位高，同伴們就喜愛和它游戲等。由此可見，個體之間的等級區(qū)別是和個體間各種不同的社會關系相聯(lián)系的。Colvin（1983）對4組同年齡的雄性少年恒河猴（2～3歲）進行等級行為研究。結果表明，組內(nèi)的等級關系是穩(wěn)定的、線性的，是按照它們母親的等級地位而排列的；幾乎所有的雄性少年猴都是與自己等級相近的同伴進行各種社會交往。在游戲時，游戲的發(fā)起者大多數(shù)是等級高的少年猴，退出游戲的大多數(shù)是等級低的個體；有趣的是，在兄弟之間，游戲的發(fā)起和退出的次數(shù)是均等的；這說明等級高的個體在群體中是處于積極狀態(tài)，并有較大的吸引力；而等級低的個體處于被動狀態(tài)，存有懼怕接近等級高個體的心態(tài)，吸引力也弱；兄弟之間的積極性和吸引力是相等的，并不存有懼怕之心。Seyfarth（1980）發(fā)現(xiàn)，成年雌性的非洲黑臉長尾猴也是喜愛和等級相近的個體接近，如理毛、挨坐、覓食、游戲以及形成聯(lián)盟等。陳燃等（2009）的研究表明，黃山短尾猴（Macaca thibetana）對于高等級個體會表現(xiàn)更多的架橋、爬跨、呈臀、搖樹等表示友好的行為。這些有社群順位等級的友好行為對于維持社群穩(wěn)定有重要作用。

關于等級和食物及交配資源的關系也有很多研究。高等級的個體可以不通過戰(zhàn)斗即獲取有限的資源。倭黑猩猩的群體中，高等級的雌性享有食物的優(yōu)先權，這對于維持群體內(nèi)雌性的友好關系有很大作用（White ＆ Wood,2007）。除了食物，交配資源對于種群的生存繁衍也意義重大。而在許多物種中，高等級雄性占據(jù)大多數(shù)的交配份額，例如，只占6%的高等級雄性象海豹，卻與88%的雌性交配。性成熟的雌性根田鼠對于優(yōu)勢雄鼠社會探究頻次和友好頻次等顯著大于從屬雄鼠，且訪問時間也長。另外，優(yōu)勢雄鼠優(yōu)先交配，且從屬雄鼠沒有能力打斷優(yōu)勢雄鼠的交配（趙亞軍等，2003）。Muniz等（2010）在對120只野外白臉卷尾猴（Cebus capucinus）的研究中，發(fā)現(xiàn)其中主雄的后代數(shù)目比機遇水平顯著要多，說明主雄在卷尾猴群體中享有交配的優(yōu)先權。

但是事物是一分為二的，社會地位高的個體并不總是很愜意的。例如，一種紅鹿，高等級雄性在交配季節(jié)，為了維持自己的地位而非常忙碌，沒有時間進食，又經(jīng)常戰(zhàn)斗，身體很虛弱；而等級低的個體就可以偷到機會和它的雌性交配。有些物種，高等級雄性之間戰(zhàn)斗頻繁，死亡率很高，低等級個體因此可以改善自己的地位。例如北方有毛海豹，地位高的雄性，在繁殖季節(jié)為了保衛(wèi)自己的領地，與對手爭斗，從早到晚兩個月不進食，死亡率高于雌性3倍；而等級低的個體，它們應用安撫和屈服的姿勢，得以在高等級個體的身邊，因此可以得到機會取得食物和雌性。另外，低等級個體在群中受到群的保護，以避免捕獵者的襲擊。在多雄的群體中，雄性成熟的年齡延晚，一旦達到成熟年齡，年輕者向年老者挑戰(zhàn)，最終進行替換。替換以后可能保持一個較長時期的穩(wěn)定，但也可能只保持一個繁殖季節(jié)。因此，等級行為或等級關系是動物界長期適應環(huán)境的結果，它能保持群的穩(wěn)定，避免個體之間的戰(zhàn)斗和傷亡，幼弱者可以得到群的庇護。

de Waal（1989）對不同靈長類物種的等級制度的嚴格程度進行了比較。他發(fā)現(xiàn)不同物種的等級關系的嚴格程度有不同，有的物種等級關系非常嚴格，如我們常見的恒河猴（Macaca mulatta）即是如此，在群內(nèi)極少見到等級低的個體冒犯等級高的個體，等級高的個體有絕對的權威。有些物種情況并不如此，它們雖然存在著嚴格的等級制度，但高等級個體比較寬容和缺少攻擊。還有些物種，等級制度的程度更顯得緩和，常常發(fā)生雙向的攻擊行為。另外，在等級社會相同的同一物種中，高等級個體的個別差異性也是存在的，有的高位者兇暴殘忍，喜用攻擊，群內(nèi)氣氛緊張；有的高位者比較平和，群內(nèi)氣氛緩和。

金絲猴的社會是有兩種單元三個層次的復雜結構，因此除了個體間在單元中的等級關系外，還有單元間的關系、分隊間的關系等，是相當復雜的。下面將分別從社會等級中的行為表現(xiàn)、社會等級關系及其與生存資源的關系這三個方面說明金絲猴的社會等級。