第1章
行為模式

1 動物的典型行為和儀式化行為

現代習性學（modernethology）認為，每個物種在其演化過程中，為了適應其獨特的生存環境，會形成一套固定的行為模式，其中一些行為為該物種所特有，我們稱之為典型行為。從分類學角度，一般來說，在分類學上較接近的物種，比如同目、同科、同屬的動物，它們的行為模式較為相似；而在分類學上相距較遠的物種，其行為模式相差較大。但這并不絕對，由于不同物種的動物生存環境會有許多不同，從演化的適應性角度來看，即便在同屬的各物種中也會形成一些這一物種獨特的行為模式（Dawkins，1987）。

儀式化行為指動物中失去原來的意義而轉變為傳遞另外信息的行為（任仁眉等，2005）。一般儀式化行為由非儀式化行為演化而來。某些行為模式經過長期的演化過程，通過自然選擇機制轉化為儀式化行為。儀式化行為在動物行為學的研究方面占有重要的地位，是動物行為學家們極為關注的課題。《牛津動物行為學辭典》（Oxford Companion to Animal Behavior）是這樣描述儀式化行為的：儀式化行為是把具有各種功能的行為模式，通過演化的過程轉變成為具有交流功能；這種轉變是通過自然選擇進行操作的，它把行為模式轉變成為更加可信的、顯著的交際形式；這種轉變的過程，是通過對動物行為的比較研究獲得的。由以上論述可知，儀式化行為是把有某些功能的行為模式轉變為交際功能，成為個體或群體之間交流信息的手段，這種轉變是通過長期的演化并借助于自然選擇而形成的。在動物世界中，儀式化行為是普遍存在的。

通過對動物行為的比較研究，一種行為模式轉變為儀式化行為有許多途徑：

（1）常見的是把一種行為變成刻板的和不完全的形式，使之成為儀式化行為。例如，靈長類動物間正常的理毛行為，是一種較為緩慢而平和的行為，它的直接功能是幫助其它個體清理身上的臟物，如汗粒和寄生蟲等，而間接功能則是表示友好的一種手段；而儀式化的理毛行為，常常是局限在其它個體身體的某些部位，動作相對精簡，有時只有象征性的動作。因而，理毛行為已經失去了原來的功能，而是傳達一種和解友好的信息。

（2）把有些行為的動作“凍結”成一種姿勢，也是把正常的行為變成儀式化行為的一種形式，許多威脅行為就是通過這個途徑形成的。比如，人們常常把要打人的手舉在空中“凍結”住以示威脅，傳達將要打人的信息，這就是一種儀式化行為。

（3）還有一種途徑是，改變原有動作的強度，使之成為一種刻板的、具有獨特強度的、含義更清楚的行為。例如，啄木鳥利用喙啄掘樹干造窩或取食，發出嗒嗒的聲音，這種行為通過轉變成為儀式化行為。雄性黑啄木鳥敲擊干樹枝，以表明此塊領地被它占領，其它雄性不要過來，并吸引雌性來與之婚配。這種敲擊是有獨特而刻板的節律的，很容易和正常雕啄鳥巢時的敲擊聲相區別。又如，當一對配偶啄掘鳥巢過程中，一只鳥工作到一定時候，它就飛到洞邊的進口處，用很慢的節律敲擊洞口，通知它的配偶來替換它，繼續工作，這些敲擊聲不是在挖掘鳥巢，而是交際的符號。

（4）把一種行為的原來的動機，轉變成另一種動機也是形成儀式化行為的一種途徑。很有名的例子就是鳥類求婚時的乞食行為。鳥類的有些物種，當求婚到了最后階段時，雌性對它的雄性配偶作出一種乞食姿勢。在正常情況下，這種乞食姿勢是幼兒對父母求食時做出的；雌性只是在繁殖周期內很局限的階段才做出這種姿勢，當時它并不饑餓；因此這種乞食行為的動機是和幼兒乞食行為的動機全然不同的，它轉達了性接受的含義。

（5）儀式化行為有時也把具有某種功能的行為，轉變成其它功能以傳達信息。例如，黑頭鷗在交配之前，有一種仰頭的動作模式，配偶走到一起，不停地急速仰頭，同時還伴有輕柔的叫聲。這種模式原來也是一種幼兒向父母乞食的動作模式，不停地仰頭，可以激發父母的喂食反應；但在儀式化的過程中，這種乞食行為變得刻板而夸張，表明雙方已做好交配的準備。幼兒行為的儀式化，在交配過程中起到安撫的功能是很普遍的，尤其是在交配雙方互相抱有戒心的配偶之中。

由以上例子可見，儀式化行為是動物間通信的信號（尚玉昌，2005），是一種傳達信息的手段。這種傳達信息的手段非常重要，它在動物的交往之中，起到緩和矛盾，避免互相傷害，保存實力的作用。例如上面所舉的例子，“舉手”是威脅的儀式化行為，傳達要打人的信息，但是并沒有打，如對方理解了他的意思走開，就避免了打斗的發生；又例如雄性啄木鳥啄擊樹枝，傳達此塊領地已被占領的信息，其它雄性了解此意，不再來侵入，就避免了一場戰斗。上述例子都說明儀式化行為在動物的交往之中，起著重要的作用。

在靈長類動物中，儀式化行為是很多的，尤其是在群居的動物之中。金絲猴是典型的群居靈長類動物，對于金絲猴來說，其行為模式中的儀式化行為起著十分重要的作用。