二、心肌的生物電現象和生理特性

1.心肌的基本生理特性

心肌的生理特性包括興奮性、自律性、傳導性和收縮性。

（1）興奮性　心肌細胞受到刺激時產生興奮反應（動作電位）的能力稱為心肌的興奮性。衡量心肌興奮性高低的指標是閾值，閾值高則表示興奮性低，閾值低則表示興奮性高。影響心肌細胞興奮性的因素如下。

①靜息電位的大小　靜息電位絕對值增大時，距離閾電位的差距就加大，引起興奮所需的刺激閾值也增大，興奮性降低；反之，靜息電位絕對值減小時，則興奮性增高。

②閾電位水平　閾電位水平上移，與靜息電位之間的差距加大，可使心肌興奮性降低；反之閾電位水平下移，則興奮性增高。

③Na⁺通道的狀態　心肌細胞產生興奮都是以Na⁺通道能夠被激活為前提的。以快反應細胞為例，Na⁺通道具有備用、激活和失活三種狀態。心肌細胞發生興奮時，其興奮性的一系列變化都與Na⁺通道的激活、失活及恢復可激活狀態的一系列過程有關。

心肌細胞與神經細胞相似，當受到刺激產生一次興奮時，興奮性也隨之發生一系列變化，其興奮性的變化可分為以下幾個時期。

①有效不應期　膜電位從0期去極化開始至3期復極化達到約-60mV的這段時間內，無論給予的刺激多強，心肌細胞都不會產生動作電位，這一時期稱為有效不應期。

②相對不應期　有效不應期后，膜電位從3期-60mV復極到-80mV，在這段時期內需用閾上刺激才能引起動作電位，稱為相對不應期。

③超常期　是指膜電位從-80mV到-90mV的時期，細胞興奮性超過了正常。

心肌細胞有效不應期長，幾乎占據了整個心肌收縮期和舒張早期。由于在有效不應期內心肌細胞對任何刺激均不會產生興奮，也就不會使心臟產生強直收縮，從而保證了心臟交替的收縮射血和舒張充盈活動。

（2）自律性　心肌細胞在無外來刺激的情況下，能自動發生節律性興奮的特性，稱為自動節律性，簡稱自律性。單位時間內自動產生興奮的次數是衡量自律性高低的指標。生理情況下，心肌的自律性來源于心臟特殊傳導系統的自律細胞。心臟自律細胞以竇房結細胞的自律性最高，是正常心臟興奮的發源地，故稱為心臟的正常起搏點。由竇房結控制的心跳節律稱為竇性節律。而正常情況下，竇房結以外的心臟自律組織因受竇房結興奮的控制，不表現其自律性，故成為潛在的起搏點。異常情況下，有竇房結以外的部位也可引發心臟的節律收縮，稱為異位節律。竇房結對其他潛在起搏點的控制作用，一般是通過搶先占領和超速抑制兩種方式實現的。決定和影響自律性的因素：①4期自動去極化速度；②最大舒張電位水平；③閾電位水平。

（3）傳導性　傳導性是指心肌細胞具有傳導興奮的能力。心肌是功能性合胞體，心肌細胞膜任何部分發生的興奮，不但能沿細胞膜通過局部電流方式擴布到整個細胞，而且可通過閏盤縫隙連接傳到相鄰的心肌細胞，從而引起整塊心肌興奮。傳導性的高低可用動作電位的傳播速度來衡量。興奮在心臟內的傳導特點：①不同心肌細胞的傳導性不同；②房-室延擱。影響心肌傳導性的因素：①結構因素，如細胞直徑；②生理因素，如0期去極化的速度和幅度及鄰近未興奮部位膜的興奮性的高低。

（4）收縮性　收縮性是指心房和心室肌細胞在興奮時具有產生收縮反應的能力。心肌細胞和骨骼肌一樣，在受刺激發生興奮后，通過興奮-收縮耦聯，引起肌絲滑行，從而使整個肌細胞收縮。心肌收縮的特點：①對細胞外液Ca²⁺濃度有明顯的依賴性；②全或無式收縮；③不發生強直收縮。

2.心肌動作電位的特點（與神經動作電位相比較）

心肌細胞動作電位的特點：①動作電位的升支與降支不對稱；②復極化過程比較復雜；③動作電位持續時間長。以心室肌細胞為例，心室肌細胞動作電位的全過程包括除極過程的0期和復極過程的1、2、3、4四個時期。0期：心室肌細胞興奮時，膜電位由靜息狀態時的-90mV上升到+30mV左右，構成了動作電位的上升支，稱為除極過程。1期（又稱快速復極初期）：在復極化初期，心室肌細胞膜電位由+30mV迅速下降到0mV左右。2期（又稱平臺期、緩慢復極期）：膜電位穩定于0mV，是導致心室肌復極化過程較長的主要原因。3期（又稱快速復極末期）：膜電位由0mV左右快速下降到-90mV。4期（又稱靜息期）：是3期復極化完畢，膜電位基本上穩定于靜息電位水平。竇房結P細胞的動作電位特點：只有0、3、4三個時期，無明顯的1期、2期；除極0期的峰值較小，除極速度較慢，約為10V/s，0期除極只到0mV左右；復極3期完畢后進入4期，這時可達到的最大膜電位值，稱為最大舒張電位（或稱最大復極電位），約為-70mV；4期膜電位不穩定，可發生自動除極，這是自律細胞動作電位的最顯著的特點。

3.正常心電圖的波形及其生理意義

用引導電極置于肢體或軀體表面的一定部位，經過儀器的放大并記錄到每個心動周期中心臟綜合電變化的波形，稱為心電圖。心電圖反映心臟興奮的產生、傳導和恢復過程中的生物電變化，與心臟的機械舒縮活動無直接關系。不同導聯描記的心電圖，具有各自的波形特征，但基本上都包括P波、QRS波群和T波。

（1）P波　反映興奮在心房傳導過程中的電位變化。P波的起點標志心房興奮的開始，終點標志左右心房已全部興奮。在大型動物，尤其是馬，興奮在兩心房之間傳導需經歷相當時程，可出現雙峰狀P波。

（2）QRS波群　反映左、右心室除極過程的電位變化。包括三個緊密相連的小波，其中第一個是向下的波，稱為Q波；隨后，有一個向上的波，稱為R波；R波之后向下的波，稱為S波。QRS波群的起點標志心室興奮的開始，終點表示左、右心室已全部興奮。QRS波群所經歷的時間，代表興奮在左、右心室肌擴布所需的時間。

（3）T波　反映兩心室復極過程的電位變化。T波起點標志心室肌復極開始，終點表示左、右心室復極完成。有時在T波之后還有一個小的U波，方向與T波一致。

（4）PQ間期（PR間期）　PR間期是從P波起點到QRS波群的起點的時間，代表從心房開始去極化至心室開始去極化所需時間，即表示興奮從心房傳到心室所需的時間，又稱房室傳導時間。

（5）QT間期　指從QRS波群起點至T波終點之間的時間，代表心室開始去極化至復極完畢所需的時間。QT間期的長短與心率有關，心率越快，QT間期越短。

（6） ST段　自QRS波群的終點至T波起點的時間稱ST段。正常是在等電位線上。它代表心室全部去極化，故心室各部無電位差。

4.心音

心動周期中，心肌收縮、瓣膜開啟、血液加速度和減速度對心血管壁的加壓和減壓作用以及形成渦流等因素引起的機械振動，可通過周圍組織傳遞到胸壁；如將聽診器放到胸壁某些部位，即可聽到心音。

（1） 第一心音的形成、特點和意義

①形成　主要由心縮期心室射血引起大血管擴張及產生渦流發出的低頻振動和房室瓣突然關閉引起的振動形成。

②特點　音調較低、持續時間較長。

③生理意義　是心室開始收縮的標志。

（2）第二心音的形成、特點和意義

①形成　由肺動脈瓣和主動脈瓣關閉引起的振動等形成。

②特點　音調較高、持續時間較短。

③生理意義　是心室開始舒張的標志。