3.4　人類活動

3.4.1　圍欄禁牧

圍欄禁牧由于沒有人為活動影響，系統(tǒng)養(yǎng)分將會處在一種封閉循環(huán)中，經(jīng)過一段時間處理后，會達(dá)到一種新的穩(wěn)定平衡狀態(tài)，使植物得到生長恢復(fù)，大量枯落物歸還系統(tǒng)，改善土壤養(yǎng)分。川西北圍欄禁牧草原有機(jī)質(zhì)比天然放牧草原提高61%^［90］。重度退化典型草原圍封禁牧6年、9年、12年和20年，圍欄禁牧12年地上植物現(xiàn)存量、蓋度、密度、根系生物量及凋落物現(xiàn)存量達(dá)到最大，之后降低^［91］（圍欄禁牧?xí)r間過長，不利于牧草生長和發(fā)育，大量枯草會抑制草原植物再生和幼苗形成，不利于草原繁殖更新^{［92，93］}）。荒漠草原圍欄禁牧樣地枯落物生物量隨年限增加而增加^［94］，內(nèi)蒙古科爾沁退化沙質(zhì)草原圍欄禁牧7年和11年后，土壤有機(jī)碳分別增加了73.8%和98.0%^［95］。阿拉善干旱荒漠草圍欄禁牧6年樣地0～20cm土層土壤有機(jī)碳較自由放牧增加22%^［96］。圍欄禁牧能顯著增加吉林西部退化草地土壤有機(jī)碳儲量，若通過實(shí)施圍欄禁牧來恢復(fù)草原碳匯功能，圍欄禁牧5年和10年的碳匯潛力每年約為408億噸和1300億噸^［97］。圍欄禁牧對草原生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分等作用具有兩面性，對圍欄禁牧作用要有全面客觀的科學(xué)認(rèn)識，把握圍封禁牧?xí)r間尺度，發(fā)揮其在退化草恢復(fù)中的作用，避免由于利用不當(dāng)而對草原產(chǎn)生負(fù)面影響^［98］。

3.4.2　放牧

放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響是多方面的，且持久而又深刻，而不同的放牧強(qiáng)度及持續(xù)時間往往決定著草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展方向、發(fā)育速度和產(chǎn)出功能，因此也會影響到草原碳積累^［99］。由于放牧對草地碳循環(huán)的重要作用，多年來國內(nèi)外的學(xué)者們圍繞放牧對草地碳循環(huán)的影響展開大量研究，但是對于放牧到底是有利于草地碳積累，還是不利于其增長，至今還未形成定論^［100］。有很多研究顯示放牧有利于草地碳儲量的增加，家畜的踐踏有利于枯落物的物理破碎，并使凋落物和表層土壤更好地攪拌融合，有助于提高凋落物分解速率和碳周轉(zhuǎn)速率^［101］；但排除家畜踐踏作用后，凋落物長期以植物碳庫的形式積存在土壤表面，降低了使植物碳向土壤碳的循環(huán)速率^［101］，放牧明顯地影響著草地植物地上地下生物量及其比例，以及光合產(chǎn)物在地上地下部位的分配^［102］；相關(guān)研究表明，當(dāng)適度放牧?xí)r，牧草的地上現(xiàn)存量雖然隨著放牧率的增大呈線性下降，但地上凈初級生產(chǎn)力并非線性下降，而是存在著補(bǔ)償性生長現(xiàn)象，反而使群落的年凈初級生產(chǎn)力增加，從而在一定程度上增加了草地植物的年固碳能力^［103］；然而當(dāng)放牧對草地生產(chǎn)力和植被蓋度無明顯影響并且未引起土壤侵蝕時，不會造成土壤碳的損失，并且在大多數(shù)情況下會由于放牧家畜排泄物的輸入和碳周轉(zhuǎn)速率的提高而增加土壤的碳儲量^［104］。也有研究結(jié)果表明，放牧的確能改善整個草地的土壤品質(zhì)，盡管放牧和土壤含碳量之間存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系，但是放牧比不放牧更有利于土壤含碳量的增加和其活性強(qiáng)度的提高。有的試驗從不同的放牧強(qiáng)度下，分別研究放牧與土壤碳儲量的關(guān)系，得出重牧條件下土壤的有機(jī)碳含量要比中牧地高，且放牧管理的樣地大多數(shù)情況下要比不放牧樣地的土壤含碳量高^［105］。研究還發(fā)現(xiàn)不同放牧強(qiáng)度下高山草甸的碳格局時得出，隨著放牧強(qiáng)度的增加，不同程度地增加了土壤有機(jī)碳的儲量，從高到低均表現(xiàn)為重牧、中牧、輕牧、圍封，得到的結(jié)論是：短期的重牧對高山草甸的土壤碳貯存是有好處的^［105］。

另外有些學(xué)者在多年的放牧地上進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)長期放牧并不利于草地碳儲量的增加；放牧是人類活動草地的一項非常重要的干擾因素，過度放牧是影響草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳含量的最主要因素，一方面由于牲畜采食減少了植物殘體向土壤的碳?xì)w還量；另一方面，過度放牧由于其對土壤物理化學(xué)性質(zhì)的干擾將會加速土壤的呼吸作用，加速了土壤有機(jī)碳的分解^［106］。在沙質(zhì)草地上的研究也得到類似地結(jié)果，放牧對沙質(zhì)草地土壤有機(jī)碳儲量的影響，一方面是由于放牧導(dǎo)致地表裸露破碎，微環(huán)境遭嚴(yán)重破壞，冬春季極易造成風(fēng)蝕，使大量的有機(jī)碳隨表層細(xì)顆粒的吹走而損失，因為草地系統(tǒng)中大部分有機(jī)碳集中分布在表層土壤中，很易遭受風(fēng)蝕的損失和再分布；另一方面由于凋落物積累和輸入量顯著降低使得土壤有機(jī)碳積累減少^［101］。放牧使草地生態(tài)系統(tǒng)的群落組成發(fā)生變化，長期的過度放牧?xí)?dǎo)致草原土壤物理性狀的變化，植物個體生長發(fā)育受到抑制，對草原植物碳庫產(chǎn)生間接的影響^［103］；內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原的研究結(jié)果表明，40年間過度放牧使草地表層（0～20cm）土壤中碳貯量降低了12.14%，表明這種變化是較緩慢的，其效應(yīng)出現(xiàn)的時間閾值至少在20年以上，當(dāng)過度放牧引起植被蓋度和初級生產(chǎn)力的嚴(yán)重下降，由于使侵蝕和礦化作用增加以及碳輸入的減少，造成大量土壤碳的損失，部分貢獻(xiàn)于大氣使CO₂濃度升高^［101］。

3.4.3　施肥

3.4.3.1　施肥對碳輸入的影響

施肥與碳輸入數(shù)量和質(zhì)量、形式等有一定的關(guān)系，但這種關(guān)系尚存在不確定性^［107］。其影響植物生長不同的肥料的施入量、施肥的類型和比例及輸入歷史長短都對結(jié)果均產(chǎn)生不同的影響。一種認(rèn)為施肥增加草地地上生物量^［108］，從而增加植物碳輸入量，其主要原因是施肥增加速生植物光合作用等，雖然碳含量低，但輸入大量的碳從而增加土壤碳庫^［109］。另一方面，施肥改變植物群落組成和功能多樣性，進(jìn)一步增加植物生產(chǎn)力，植物碳百分比，植物碳總量，從而影響植物生態(tài)系統(tǒng)功能。David等研究認(rèn)為，施肥與特定植物功能群的增加和減少，對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)功能或多或少的影響，并且其循環(huán)過程可能由不同物種或者功能群引起^［110］。另一種認(rèn)為肥料輸入減少了土壤碳庫碳蓄積。研究發(fā)現(xiàn)，通過20年長期氮施肥的苔原生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳庫損失2kg/m²，減少了土壤有機(jī)碳^［89］。同時，還有研究發(fā)現(xiàn)，施肥對于土壤碳輸入影響不大。Soussana等通過外源性N輸入措施對法國溫帶草原進(jìn)行研究認(rèn)為，適量或適度施肥對有機(jī)質(zhì)分解的作用小，但是對于有機(jī)質(zhì)輸入碳庫的促進(jìn)作用較大，從而利于土壤碳庫的吸存能力，但是高施肥的施肥對于土壤有機(jī)質(zhì)分解和土壤碳庫輸入都有存進(jìn)作用，綜合判斷其對土壤碳庫吸存能力無影響^［111］。

施肥同時影響草地生態(tài)系統(tǒng)微生物生物過程。當(dāng)前對于施肥對土壤活性炭和微生物碳的研究較少，綜合研究文獻(xiàn)其主要存在兩方面的爭議。Emmett等研究發(fā)現(xiàn)外源性N素對泥炭灰壤土酸性草地土壤可溶性有機(jī)碳含量的影響和形態(tài)及用量有關(guān)，施加N 20kg/（hm²·a）硝酸鈉肥料能顯著增加土壤可溶性有機(jī)碳含量，而施入相同劑量的硫酸銨則降低了土壤可溶性有機(jī)碳濃度含量^［112］；但也有研究認(rèn)為，添加肥料使得土壤微生物活性增加，并且通過增加土壤腐殖質(zhì)的穩(wěn)定性等途徑來使得土壤可溶性有機(jī)碳含量降低。施肥對土壤微生物量碳的影響通常和施肥長短有關(guān)^［113］。Fisk等發(fā)現(xiàn)，長期的添加N肥土壤微生物量碳含量降低，并呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系^［114］。相反，短期的施肥增加土壤微生物量碳^［115］。另外，施肥和草地土壤活性炭與底物水平，即草地土壤活性炭很大程度由草地碳素基礎(chǔ)水平?jīng)Q定^［116］。

3.4.3.2　施肥對碳輸出的影響

土壤碳輸出的形式、數(shù)量和速度同樣受到施肥的影響。施肥對于植物生長的周期，某些化學(xué)成分和物理成分有很大的影響，例如施肥對于植物葉片含量和莖葉比例產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致生長植物枯落物的有效組成，進(jìn)而影響枯落物分解速率、碳存留時間、碳浸入^［117］。周學(xué)東等研究發(fā)現(xiàn)施用氮肥影響牧草結(jié)構(gòu)，使其葉片數(shù)量增多、蛋白質(zhì)含量增高；儲祥云等研究發(fā)現(xiàn)，比較缺磷處理與完全肥料處理，部分地上的相對產(chǎn)量僅為11%～17%，根莖比明顯較高^［118］，施肥這種促進(jìn)生長率與枯落物積累及成分的關(guān)系在維管束和非維管束植物中存在，并且存在于許多種子植物中。如：施肥增加部分蕨類植物和苔蘚植物的生產(chǎn)力，產(chǎn)生具有高碳含量及分解緩慢的枯落物，增加了土壤碳蓄積能力和滯留時間，縮短了碳輸出周期。

植物中的木質(zhì)素、單寧等含量的高低決定了碳在植物中的滯留時間，增強(qiáng)了系統(tǒng)的碳匯能力，施肥影響產(chǎn)生木質(zhì)素分解酶等土壤真菌，尤其是分解木質(zhì)素的白腐菌，從而影響碳輸出的時間。研究表明，高氮濃度輸入抑制白腐菌分解木質(zhì)素酶活性下降，因此在高肥力環(huán)境下木質(zhì)素含量高的草地植物組成和物種更難以分解^［119］，使得碳輸出下降，有利于碳貯存。雖然外源性N輸入等施肥措施促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力，但是施肥另一方面影響了產(chǎn)生化學(xué)和生物酶的土壤微生物的種群和數(shù)量，延緩或阻滯了土壤碳素向大氣中的釋放，加強(qiáng)了土壤固碳能力。

土壤呼吸是碳輸出的主要的形式，包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸3個生物學(xué)過程及土壤中含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化過程^［120］。研究發(fā)現(xiàn)，添加有機(jī)肥明顯提高土壤呼吸通量，化學(xué)肥料則對于土壤呼吸通量的變化沒有顯著性差異。Aerts等對肥料控制實(shí)驗對大豆田地CO₂排放機(jī)理研究結(jié)果表明施用氮肥降低了CO₂排放，可能因為施用肥料導(dǎo)致土壤pH值降低導(dǎo)致土壤微生物活性降低，分解有機(jī)碳的速率下降。楊蘭芳等玉米生長中的土壤呼吸及其受氮肥施用的影響中發(fā)現(xiàn)外源N的添加沒有影響裸土呼吸速率，而施加低氮土壤呼吸速率比施加高氮土壤呼吸速率低28%^［121］；畢建杰等通過施肥對不同品種麥田CO₂通量的影響研究得出，施肥氮處理水平下土壤CO₂釋放量最多，并認(rèn)為施肥增加土壤呼吸通量^［122］；王立剛對玉米農(nóng)田土壤呼吸的動態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，配施氮磷肥的土壤呼吸量有所增加，氮磷鉀肥主要通過促進(jìn)了小麥根系生長，且改善土壤結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步增強(qiáng)根系呼吸速率^［123］。王永強(qiáng)研究施肥對內(nèi)蒙古武川縣連續(xù)7年免耕土壤呼吸的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸年速率和季節(jié)速率與土壤有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)顯著線性相關(guān)，和外源性N、P、K肥施加相關(guān)不顯著，但是三者對土壤呼吸速率影響顯著，單施N、P、K肥和混合配比施加土壤呼吸速率比不施加相比較分別提高14.9%、11.7%、5.2%和29%^［124］。綜上說明，施肥對于土壤呼吸還有很大的不確定性，并且土壤呼吸受到建植或者放牧歷史、土壤性狀以及耕作制度的影響。

3.4.4　其他

人為活動長期干擾對天然草原的固碳能力產(chǎn)生了深刻的影響，其對草原碳循環(huán)影響將會比氣候和CO₂濃度變化影響更加重大^{［125，126］}。草原開墾為農(nóng)田后土壤碳流失量高達(dá)總量30%～50。一般情況下草原開墾為農(nóng)田都會引起生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳含量降低^［131］，主要由于開墾過程中會引起土壤有機(jī)碳大量釋放，開墾燒荒使植被碳釋放到大氣中，土壤水溫條件也受到改變，一定程度上會促進(jìn)土壤呼吸作用，加速了土壤有機(jī)質(zhì)分解，同時作物收獲減少向草原土壤碳庫輸入有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量。內(nèi)蒙古呼倫貝爾羊草草甸草原燒荒后，0～20cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量呈下降狀態(tài)^［132］。6年刈割1次的生物量和土壤有機(jī)質(zhì)含量均高于1年刈割1次者^［133］。草原補(bǔ)播會顯著提高地上植物生物量，同時會為草原土壤碳庫提供大量植物碳源的輸入。通過合理放牧和恢復(fù)退化草原，能明顯提高我國草原生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳庫存量4561.6Tg（1Tg=10¹²g），人工種草和退耕還草恢復(fù)方式的固碳潛力每年分別是25.6Tg和1.5Tg^［134］。在人工草地長期施P肥能增加土壤表層有機(jī)碳含量^［135］，同時施肥也能提高天然草原群落密度、蓋度和地上生物量。翻耕草地土壤有機(jī)質(zhì)含量比天然放牧草地提高46%，土壤呼吸大大加快，春季翻耕可能提高牧草產(chǎn)量，同時也承擔(dān)了巨大的生態(tài)學(xué)風(fēng)險^［90］。