2.3　石榴的貯藏特性

2.3.1　褐變

褐變是石榴果實極易發生的生理病害，受機械損傷、采收成熟度和組織衰老等多種條件的影響，主要表現為失水皺縮、籽?；ㄇ嗨亟到?、異味和腐爛等，嚴重影響其商品價值，阻礙其產業的發展。因此，開展石榴果實褐變方面的研究對促進石榴產業可持續發展、提升其產業經濟效益具有重要的意義。果皮褐變是影響石榴果實營養和外觀品質的重要指標之一，是限制石榴采后貯藏保鮮和遠距離運銷的主要因子。尋找抗褐變資源可為石榴生產中種質創新、新品種培育及篩選有效的褐變防控技術奠定基礎。關于溫度對石榴果實褐變的影響，在前文相關部分已有詳細介紹。

2.3.1.1　石榴果實的酶促褐變

酶促褐變是引起石榴果實褐變的主要原因。石榴果實富含類黃酮、鞣花單寧、酚酸等可溶性酚類物質，隨著果實衰老或環境脅迫，酶與底物區域化被解除，在多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和過氧化物酶（POD）等一系列酶作用下容易發生褐變。石榴果實的酶促褐變是果實衰老的自然生理過程，但是其他外部條件會促進酶促褐變的發生，如機械損傷、低溫冷害等。

多酚氧化酶是自然界中分布極廣的一種金屬蛋白酶，屬于氧化還原酶，廣泛分布于各種生物體內，如植物、真菌、昆蟲等中。多酚氧化酶可將低級酚或多酚通過活性氧氧化形成對應的醌類物質。根據底物的不同，多酚氧化酶可分為：單酚單氧化酶（酪氨酸酶）、雙酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）和漆酶。其中，兒茶酚氧化酶主要分布在植物中，微生物中的多酚氧化酶主要包括漆酶和酪氨酸酶。抑制石榴果實中PPO活性，可以延緩褐變進程。PPO是影響石榴果皮褐變的主導酶類。

POD是植物中普遍存在的，以過氧化氫為電子受體催化底物氧化的一類氧化還原酶，其底物包括酚類物質。POD可與PPO協同作用引起植物組織褐變。POD與石榴果皮褐變存在密切正相關性。

PAL是酚類物質和木質素生物合成中的關鍵酶，催化L-苯丙氨酸脫氨生成肉桂酸，也影響果實組織褐變。PAL與石榴果皮的褐變存在密切正相關性。

PPO、POD和PAL的活性受溫度、pH值和抑制劑（抗壞血酸和檸檬酸等）等因素的影響。

酚類物質是褐變發生的主要底物，其種類和含量與褐變有關。石榴果皮褐變度與其總酚含量呈極顯著正相關關系。與褐變有關的酚類物質主要有綠原酸、咖啡酸、兒茶酚和單寧等，其中單寧類物質是引起石榴果實褐變的主要底物。石榴單寧類物質主要是水解單寧中的鞣花單寧，在其果皮、果汁、種子和花中存在，主要包括安石榴苷、安石榴林和特里馬素Ⅱ等。

2.3.1.2　石榴果實褐變的基因調控

PAL活性及其基因表達與果實褐變之間有密切關系，且不同PAL的同工酶對果實褐變的影響也存在較大差異。PPO基因的過量表達是導致果實容易發生褐變的原因之一，抑制PPO的表達將會起到降低褐變、延長保鮮期的作用。過氧化物酶的基因表達量也與果實、果皮褐色的形成相關。由于PPO類參與植物生理過程的多種反應過程，徹底屏蔽PPO的表達，會對植物造成不可逆損害。但通過基因工程，降低PPO、POD和PAL的基因表達量，可以在一定程度上緩解石榴果實及果皮的褐變。