第十七節　胚　胎　學

一、豬胚胎的早期發育

1．受精

受精是指兩性配子（精子和卵子）相融合形成合子（受精卵）的過程。受精部位在輸卵管前1/3，受精時精子必須發育正常，必須獲能。其意義標志著新生命的開始；染色體的數目復原；傳遞雙親的遺傳物質；決定性別。

2．卵裂、桑葚胚形成

受精卵在輸卵管內進行多次連續分裂過程稱卵裂，產生的細胞叫卵裂球，是一個實心的細胞團。當卵裂球為16～32個細胞時稱為桑葚胚。

3．囊胚形成及附植

當卵裂球達16個細胞以后，在實心的細胞團中央開始出現不規則的裂隙，隨胚胎的發育，各裂隙不斷擴大合并，形成一個大的圓形腔隙（囊胚腔），此時的胚胎稱囊胚或胚泡。

隨著囊胚的不斷發育，體積增大，透明帶變薄、破裂，胚胎裸露。進入子宮的囊胚獲得子宮乳中的營養而迅速發育，囊胚腔也迅速增大。此時細胞開始分化，位于囊胚頂端分裂慢的細胞構成內細胞團，胚內所有組織都是由內細胞團分化而來。分裂快、包圍在囊胚腔的細胞變成扁平狀，形成滋養層。在神經內分泌系統的調節下，隨著胚泡長大，制約胚胎在子宮腔內運動，逐漸陷入子宮內膜中，此過程稱為胚胎附植或著床。

4．三胚層的形成

胚泡繼續發育、分化，開始形成原腸。在原腸形成過程中，胚胎細胞經過一系列的運動和變化，遷移到囊胚內部形成內胚層；滋養層留在外面叫外胚層。具有內、外胚層結構的胚胎叫原腸胚。內胚層包圍的腔稱為原腸。原腸繼續發育，外胚層的部分細胞經中軸向內轉移，在內、外胚層之間擴展形成中胚層。之后，中胚層的細胞間出現裂隙，又分出壁中胚層和臟中胚層。

5．三胚層分化和器官形成

外胚層：分化形成神經系統、感覺器官上皮、腎上腺髓質、垂體前葉、復層扁平上皮及衍生物。

中胚層：分化形成肌肉、結締組織、心血管、淋巴系統、腎上腺皮質及泌尿、生殖器官的大部分、體腔上皮。

內胚層：分化形成消化系統，從咽到直腸末端的上皮及腺上皮，呼吸系統從喉到肺泡的上皮。

二、雞胚的早期發育

1．卵的受精和蛋的形成

雞的精子離開睪丸之前就具有使卵受精的能力，不需要精子獲能。受精部位在輸卵管漏斗部，交配后精子存留于漏斗部的黏膜皺褶中，存活時間可達15～20天。精子通過卵黃膜時，精子頂體仍完整，當卵黃膜內層接觸時發生頂體反應；當精子進入卵子后，卵即發生皮質反應，皮質顆粒得到釋放并將精子進入的通道阻塞，拒絕其他精子進入，進入卵內的精子一般為3～5個，而只有一個能與卵核結合起到受精作用。

2．卵裂和囊胚的形成

受精卵植物極的卵黃不能分裂，在動物極的盤狀結構內進行，這種分裂稱盤狀卵裂。卵裂時，中央的細胞分裂完全，而周圍細胞分裂不完全。隨著卵裂進行，形成一個逐漸擴大的盤狀結構，稱胚盤。胚盤位于卵黃表面，胚盤細胞與卵黃之間逐漸形成一個腔隙，此腔下方沒有卵裂球包圍，此時的胚胎稱為囊胚。

3．三胚層的形成和分化

受精蛋產出后，溫度降低，胚胎發育暫停，給予適當孵化條件后，囊胚進一步發育，胚盤擴大，胚盤的一端形成原條，確定胚體的方向。原條形成的同時，一些細胞沉入深層，與由胚盤深層以分層方式分離而來的零散細胞共同形成內胚層。內胚層下面的腔稱原腸腔，內胚層上面的細胞層稱外胚層。中胚層的形成起于原條的形成，原條兩側的細胞向原條集中，并沿著原溝卷入內、外胚層之間，同時向兩側擴展形成中胚層。家禽的三胚層分化和器官形成與哺乳動物的形式相似。

三、胎膜及胎盤

1．胎膜

哺乳動物和家禽的胎膜包括卵黃囊、尿囊、羊膜和漿膜或絨毛膜。

卵黃囊：由內胚層和臟中胚層包圍形成。家禽卵黃豐富，卵黃囊發達；哺乳動物卵黃少，卵黃囊很快退化。

尿囊：是從后腸腹側突出形成的，由內胚層和臟中胚層組成。

羊膜與漿膜（絨毛膜）：二者在胚體上方以起褶的方式同時形成，組織結構相同，但位置相反。內層乃羊膜，內胚層在內，壁中胚層在外，羊膜腔內充滿羊水。外層為漿膜，外胚層在外，壁中胚層在內形成，哺乳動物的漿膜上有許多突起，并與母體子宮內膜直接聯系，故稱為絨毛膜。

2．胎盤

胎盤是哺乳動物胎兒與母體進行物質交換的特殊結構，由母體胎盤和胎兒胎盤兩部分組成。母體胎盤由子宮內膜構成，胎兒胎盤由各種胎膜構成。胎盤是維持胎兒生長、發育的器官，其功能不僅對胎兒有營養和保護作用，而且具有免疫、代謝、造血、屏障和內分泌等功能。根據尿囊絨毛膜上絨毛的分布方式，可分為散布胎盤、子葉胎盤、帶狀胎盤、盤狀胎盤四種。

散布胎盤（上皮絨毛膜胎盤）：母體子宮內膜組織的所有三層結構都存在。如豬和馬的胎盤。

子葉胎盤（結締絨毛膜胎盤）：母體子宮上皮溶解，結締組織和血管內皮完整。如牛、羊等反芻動物胎盤。

帶狀胎盤（內皮絨毛膜胎盤）：母體子宮上皮和結締組織被溶解，只剩下母體血管內皮與胎兒絨毛膜上皮接觸。如貓、狗等肉食動物。

盤狀胎盤（血絨毛膜胎盤）：母體子宮上皮、血管內皮和結締組織都被溶解，就剩下胎兒胎盤的三層。如兔和靈長類動物的胎盤。

3．胎盤的功能

胎盤介于胎兒與母體之間，是維持胎兒宮內生長發育的重要器官。具有物質交換、防御、內分泌、造血以及免疫等功能。

（1）物質交換功能　包括氣體交換（母體與胎兒間O₂和CO₂在胎盤中以簡單擴散方式交換，相當于胎兒呼吸系統功能）、營養物質供應和排出胎兒代謝產物。

（2）防御功能　即胎盤的屏障作用，可防止病原菌和異物對胎兒的損傷。

（3）內分泌功能　胎盤合體滋養細胞能合成多種激素（如絨毛膜促性腺激素、胎盤促乳素、雌激素、孕激素等）、酶和細胞因子，對維持正常妊娠起重要作用。

（4）免疫功能　胎盤中母體與胎兒兩類組織并不相同，但并不發生排斥反應。說明有一種特殊機制在發揮作用。一些細胞因子和激素參與和調控了這些過程，如果這些成分表達失衡，可能導致妊娠動物習慣性流產。

（5）胎盤的造血功能　臍帶血中含有大量的造血干細胞，并且在早期胎盤中造血干細胞的數量比骨髓中還高，表面卵黃囊造血功能逐漸消退而胎兒肝臟和骨髓造血功能尚未形成時，絨毛膜是造血的重要器官。

四、胎兒血液循環的特點

1．出生前心血管系統的結構特點

（1）具有臍帶　臍帶內有兩條臍動脈和一條（馬、豬）或兩條（牛）臍靜脈。臍動脈由髂內動脈（牛）或陰部內動脈（馬）分出，經臍帶到胎盤。臍靜脈由胎盤毛細血管匯集而成，經臍帶由臍孔進入腹腔，沿肝鐮狀韌帶延伸，經肝門入肝。

（2）具有卵圓孔　心臟的房中隔上有一卵圓孔，使左、右心房相通。該孔左側具有瓣膜，使血液只能從右心房流向左心房。

（3）具有動脈導管　主動脈和肺動脈間有動脈間導管相通。來自右心室的大部分血液由肺動脈通過動脈導管流入主動脈。

2．出生后心血管系統的變化

胎兒面生后，胃和肺開始活動，臍帶被中斷，胎盤循環停止，血液循環隨之改變。臍動脈和臍靜脈閉鎖，分別形成膀胱圓韌帶和肝圓韌帶；動脈導管閉鎖形成動脈導管索；卵圓孔閉鎖形成卵圓窩。左、右心房分開，左心房內為動脈血，右心房內為靜脈血。