第九節　泌尿系統

泌尿系統由腎、輸尿管、膀胱和尿道組成。腎是生成尿液的器官，輸尿管為輸送尿液至膀胱的管道，膀胱為暫時儲存尿液的器官，尿道是排出尿液的管道。

一、腎

1．腎的位置及形態

腎為成對的實質性器官，呈豆形，紅褐色至深褐色，一般位于腹主動脈和后腔靜脈兩側、腰椎的腹側。右腎位置略靠前，常在肝尾葉和右葉上形成腎壓跡。腎的外面通常包有厚層的脂肪，稱脂肪囊；其深面有結締組織構成的纖維囊，纖維囊易與腎剝離。腎的內側緣中部凹陷為腎門，內陷形成腎竇。輸尿管、腎血管、神經和淋巴管等由腎門出入腎。

2．腎的組織結構

（1）被膜　由結締組織構成，結締組織在腎門處進入實質，形成腎間質。

（2）腎實質　分為皮質和髓質。皮質位于外周，切面上可見許多紅色小顆粒，為腎小體。髓質位于內部，血管較少，顏色較淺，呈圓錐狀，稱腎錐體；錐尖鈍圓，稱乳頭體。在髓質切面上可見有許多放射狀、淡色條紋，伸入皮質形成髓放線。每個腎錐體及其周圍的皮質組成一個腎小葉。腎實質實際上是由大量泌尿小管構成，其間有少量結締組織和血管。泌尿小管包括腎單位和集合小管兩部分。

① 腎單位。由腎小體和腎小管組成。

腎小體：呈球形，由血管球和腎小囊組成。腎小體具有兩個極，小動脈進出的一端為血管極，與血管極相對的一端是尿極。血管球為一團盤曲成團球狀的動脈毛細血管。血管球的動脈毛細血管為有孔毛細血管。無隔膜，血管內皮外是一層基膜。腎小囊為近端小管起始盲端凹陷而成的雙層杯狀結構，包繞中央的血管球。腎小囊的外層為壁層，為單層扁平上皮，在尿極與近端小管相連；內層為臟層，其細胞形態特殊：胞體較大，凸向腎小囊腔，從胞體上伸出若干大的初級突起，初級突起上又分出許多次級突起和三級突起，這些突起的末端膨大并緊貼于毛細血管基膜上，參與形成腎臟濾過膜。臟層的細胞又稱足細胞。足細胞突起有收縮能力，調節裂隙的寬度。腎小囊壁層和臟層之間的狹窄腔隙稱為腎小囊腔，原尿濾過后首先進入腎小囊腔。血管球有孔內皮、基膜和足細胞裂隙膜合稱為濾過膜。腎小囊腔內的原尿，除不含大分子蛋白質外，其余成分與血漿基本相似。在某些病理條件下，濾過膜受損傷，其通透性增高，一些正常情況下不能濾過的大分子蛋白，甚至血細胞也能漏出，導致蛋白尿或血尿。

腎小管：包括近端小管、細段和遠端小管。近端小管與腎小囊尿極相連并盤曲行走于腎小體附近，之后離開皮質進入髓放線并直行至髓質。近端小管曲部簡稱近曲小管，長而彎曲，管徑較粗，管腔小而不規則。近端小管直部簡稱近直小管，近端小管是原尿重吸收的主要部位，可吸收原尿中全部葡萄糖、氨基酸、蛋白質、維生素，以及60%以上的鈉離子、50%的尿素和65%～70%的水分等。細段管徑小，細段的扁平上皮有利于水和離子透過。遠端小管包括直部和曲部，分別稱為遠直小管和遠曲小管。遠直小管經髓質又返回所屬腎小體附近的皮質，盤曲形成遠曲小管。遠曲小管在皮質的腎小體周圍彎曲行走，但其長度要比近曲小管短，外徑也較細。遠曲小管是離子交換的重要部位，在醛固酮的作用下，遠曲小管能主動吸收Na^＋，并以鈉-鉀交換的方式排出鉀；遠曲小管還可分泌氫離子和氨，并繼續吸收原尿的水分；在神經垂體釋放的抗利尿激素（亦稱加壓素）作用下，遠曲小管重吸收水分，減少尿量，收縮血管平滑肌，升高血壓。

② 集合小管。包括弓形集合小管、直集合小管和乳頭管。

弓形集合小管與遠曲小管相延續，有皮質迷路進入髓放線與直集合小管連接。直集合小管在髓放線和髓質內下行，至腎乳頭處改稱乳頭管并開口于腎乳頭。集合小管上皮一般為單層立方上皮，細胞界限清晰，管腔大而平整，細胞著色較淡。靠近腎乳頭開口處，小管上皮轉變為變移上皮。

腎小體形成的原尿，經過腎小管和集合小管的重吸收、分泌和排泄作用，有用的物質大部分或全部被重吸收入血，并把無用的物質分泌和排泄到管腔，最后形成終尿。

（3）球旁復合體　在腎小體血管極，由球旁細胞、致密斑和球外系膜細胞組成，也稱血管球旁器，具有內分泌和調節功能。

球旁細胞：入球小動脈進入腎小囊時，動脈管壁上的平滑肌纖維轉變為上皮樣細胞，體積變大，細胞呈立方形，胞質充滿特殊分泌顆粒，內含腎素。

致密斑：遠曲小管進入皮質時，在穿過腎小體血管極時，緊靠腎小體一側的管壁上皮細胞轉變為高柱狀，細胞排列緊密，形成一個橢圓形斑，稱為致密斑。致密斑是一個化學感受器，對腎小管內尿液鈉離子濃度變化很敏感，當鈉離子濃度降低或升高時，致密斑將信息通過球外系膜細胞傳遞給球旁細胞，使得后者增加或減少腎素分泌。

球外系膜細胞：指入球小動脈、出球小動脈和致密斑形成的三角區內的一群細胞，也稱極墊細胞，與球內系膜細胞相連續。球外系膜細胞較小，有突起，胞質中可見分泌顆粒，它們的功能與信息傳導有關。

3．牛、馬、豬、犬腎的結構特點

（1）腎的類型　根據腎葉愈合的程度，腎分為4種類型，即復腎、有溝多乳頭腎、光滑多乳頭腎和光滑單乳頭一腎。由許多獨立腎葉構成的腎，為復腎，見于鯨、熊、水獺等動物的腎。如果相鄰腎葉僅中部合并，腎表面以溝分開，每一腎葉仍保留獨立的腎乳頭，為有溝多乳頭腎，如牛的腎。如果所有腎葉的皮質完全合并，腎表面光滑無分界，但每一腎葉仍保留獨立的腎乳頭，為光滑多乳頭腎，如豬和人的腎。如果所有腎葉的皮質和髓質完全合并，腎乳頭也愈合為一個總乳頭，稱光滑單乳頭腎，大多數動物的腎屬于這一類，如馬、羊、兔、犬等。

（2）牛腎的位置、形態和結構特點　牛的右腎位于最后肋間隙上部至第2～3腰椎橫突腹側，呈背腹壓扁的橢圓形，前端位于肝的腎壓跡內，背側面隆突，腹側面較平，腹內側緣凹陷為腎門；左腎位于第3～5腰椎椎體的腹側，呈三棱形，前端較小，后端較大而圓，背側面隆突，前外側有裂隙狀的腎門。牛腎為有溝多乳頭腎，表面有溝，分葉明顯。皮質位于外周，髓質位于深部，腎錐體明顯，有18～22個腎乳頭。皮質伸入相鄰腎錐體之間，稱腎柱。輸尿管在腎內分為兩個腎大盞，腎大盞分支形成腎小盞。腎小盞呈喇叭狀，包圍每一個腎乳頭。

（3）馬腎的位置、形態和結構特點　馬的右腎呈圓角的等邊三角形，位于最后2～3個肋骨椎骨端及第1腰椎橫突腹側；左腎呈長橢圓形或豆形，位于最后肋骨的椎骨端及前2～3腰椎橫突腹側。馬腎為光滑單乳頭腎，表面光滑無溝，內側緣中部有腎門。皮質與髓質之間有深紅色的中間區，腎柱不發達，所有腎乳頭合并形成腎嵴。輸尿管在腎竇內膨大呈漏斗狀，稱腎盂。

（4）豬腎的位置、形態和結構特點　豬的左、右腎位置對稱，位于最后胸椎和前3個腰椎橫突腹側，呈長橢圓形。豬腎為光滑多乳頭腎，表面光滑無溝，皮質較厚，髓質的腎錐體和腎乳頭明顯。輸尿管入腎后膨大為漏斗狀的腎盂，腎盂分為兩支腎大盞，腎大盞分支為8～12個腎小盞，包圍每一個腎乳頭。

（5）犬腎的位置、形態和結構特點　犬的右腎位于第1～3腰椎橫突腹側；左腎位于第2～4腰椎橫突腹側，呈豆形。犬腎為光滑單乳頭腎，結構與馬腎相似。

二、輸尿管

輸尿管為將尿液輸送至膀胱的細長管道，左右各一，出腎門后沿腹腔頂壁向后延伸，橫過髂外、髂內動脈入盆腔，在尿生殖褶（公畜）中或經子宮闊韌帶（母畜）向后延伸至膀胱頸背側面，斜穿膀胱壁開口于膀胱頸。輸尿管管壁由黏膜、肌層和外膜構成。

三、膀胱

膀胱是儲存尿液的器官，位于盆腔內，大小如拳頭，充滿尿液時可伸達腹腔底壁。膀胱呈長卵圓形或梨形，分為膀胱頂、膀胱體和膀胱頸。膀胱頸以尿道內口與尿道相連。膀胱由黏膜、黏膜下層、肌層和外眥組成。黏膜形成許多不規則的皺褶，在靠近膀胱頸的背側壁上，輸尿管末端在膀胱黏膜下層內走行使黏膜隆起，稱輸尿管柱，終于輸尿管口。有一對黏膜襞自輸尿管口向后延伸，稱輸尿管壁。兩輸尿管壁之間形成的三角形區域稱膀胱三角。膀胱由一對膀胱側韌帶和一膀胱正中韌帶固定，膀胱側韌帶的游離緣為索狀的膀胱圓切帶，為胎兒期臍動脈的遺跡。

四、尿道

雄性尿道為排尿和排精的共同管道，亦稱尿生殖道，分為骨盆部和陰莖部。母畜的尿道較短，似于陰道腹側、骨盆底壁，以尿道內口接膀胱頸，借尿道外口開口于陰道與陰道前庭交界處。牛有明顯的尿道下憩室。