四、脂肪酸的類別與生理功能

根據(jù)脂肪酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物效應(yīng)可將脂肪酸分為不同的類型。首先根據(jù)脂肪酸的飽和程度將脂肪酸分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸，如圖1-5所示。根據(jù)脂肪酸碳鏈的長(zhǎng)短將脂肪酸分為短鏈、中鏈、長(zhǎng)鏈和超長(zhǎng)鏈脂肪酸。根據(jù)雙鍵的位置可將不飽和脂肪酸分為ω-3、ω-6、ω-7、ω-9、ω-11等脂肪酸。根據(jù)雙鍵的結(jié)構(gòu)可分為順式或反式以及共軛脂肪酸等。

1．飽和脂肪酸

飽和脂肪酸（saturated fatty acids，SFA）不包含任何雙鍵。根據(jù)它們的碳鏈長(zhǎng)度可分為短鏈、中鏈、長(zhǎng)鏈和超長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸。

（1）短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFA）　短鏈脂肪酸包括醋酸（2：0）、丙酸（3：0）和丁酸（4：0）。這些脂肪酸來(lái)源于食物中的纖維發(fā)酵，可在近端結(jié)腸中迅速吸收。部分乙酸和丙酸也可由門脈循環(huán)吸收，運(yùn)送到肝臟，轉(zhuǎn)化成脂肪酸（乙酸）和葡萄糖（丙酸）。短鏈脂肪酸可提供人體靜息能量消耗（REE）的10%～20%。短鏈脂肪酸對(duì)腸道的消化吸收功能起著重要的作用，包括：①刺激水、鈉、氯和碳酸氫鹽的吸收；②增加結(jié)腸的黏膜的血流量；③刺激結(jié)腸細(xì)胞的增殖；④促進(jìn)黏液的生產(chǎn)；⑤通過(guò)減小腸道內(nèi)的酸度，抑制腐生菌的繁殖和腐化作用；⑥參與了結(jié)腸細(xì)胞代謝、增殖和修復(fù)（細(xì)胞復(fù)制）的過(guò)程，對(duì)維護(hù)腸道的健康有著重要的意義^[8]。

最近的一系列研究發(fā)現(xiàn)，腸道微生物菌群與肥胖、糖尿病和心臟代謝性疾病之間有著密切的聯(lián)系。在腸道微生物菌群的作用下，一些難以消化的膳食成分可通過(guò)發(fā)酵產(chǎn)生短鏈脂肪酸。這些短鏈脂肪酸不僅可直接影響腸道的功能，同時(shí)還可作為信號(hào)分子，進(jìn)入血液循環(huán)，影響機(jī)體的代謝或其他組織器官的功能^[9]。腸道不僅是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的器官，也是人體最大的免疫器官。消化道中短鏈脂肪酸不僅可影響腸道的炎性反應(yīng)，例如潰瘍性結(jié)腸炎和腹瀉等；同時(shí)也可影響機(jī)體其他器官的免疫功能和炎性反應(yīng)，例如哮喘和甲狀腺炎等^[10，11]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，一些G-蛋白偶聯(lián)受體可被短鏈脂肪酸激活，例如GPR41（G-蛋白偶聯(lián)受體41）/FFAR3（游離脂肪酸受體3）和GPR43/FFAR2 等。這些受體對(duì)機(jī)體代謝的調(diào)節(jié)起著重要的作用^[12，13]。最新的研究表明，腸道中的短鏈脂肪酸可影響機(jī)體的多種生理功能，例如胰島素抵抗、能量代謝的平衡、肽類激素的分泌、葡萄糖和蛋白質(zhì)代謝、血液脂蛋白的調(diào)節(jié)等，而且與肥胖、糖尿病、代謝綜合征、心血管疾病、結(jié)腸癌等多種疾病的發(fā)病機(jī)制有關(guān)^{[9，14，15]}。

（2）中鏈脂肪酸（medium chain fatty acids，MCFA）　中鏈脂肪酸包括己酸（6：0）、辛酸（8：0）和癸酸（10：0）。富含中鏈脂肪酸的油脂有椰子油（13.9%）、棕櫚油（7.1%）和乳制品（4.0%～4.7%）等。人乳的含量為1.5%～2.9%。中鏈脂肪酸在代謝上的一些特點(diǎn)，最近特別受到關(guān)注：①其水溶性較好，不需要膽汁乳化，可直接被腸道吸收，通過(guò)門靜脈進(jìn)入肝臟，吸收后無(wú)須形成乳糜微粒，可在細(xì)胞內(nèi)迅速氧化提供能量；②它們?cè)诰€粒體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)不需要肉毒堿或肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶的存在，可迅速進(jìn)入線粒體進(jìn)行代謝^[16]；③攝入的中鏈脂肪酸在體內(nèi)極少再合成三酰甘油和膽固醇，進(jìn)行能量補(bǔ)充時(shí)，不提高血脂和血液膽固醇的水平；④作為G-蛋白偶聯(lián)受體重要的配體。最近的研究表明，GPR40/FFAR1和GPR120/FFAR4可被中長(zhǎng)鏈脂肪酸激活。這些受體參與了多種組織，包括肝臟、脂肪組織、腸道、免疫組織的代謝和功能的調(diào)節(jié)，目前已被視為治療代謝紊亂性疾病的重要靶標(biāo)，如肥胖、糖尿病和代謝綜合征等^[17，18]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，GPR40在胰腺β細(xì)胞中高度表達(dá)，在脂肪酸誘導(dǎo)胰島素分泌中起著至關(guān)重要的作用。GPR120則主要表達(dá)在腸內(nèi)內(nèi)分泌細(xì)胞（enteroendocrine cell），在脂肪酸誘導(dǎo)胰高血糖素樣肽-1（glucagon-like peptide-1，GLP-1）的分泌中扮演著重要的角色^[19]。由于上述原因，中鏈脂肪酸常用于一些特殊食品，如運(yùn)動(dòng)員食品、減肥食品等。

中鏈三酰甘油是脂肪乳劑（fat emulsions）中的重要成分，作為腸內(nèi)和腸外的營(yíng)養(yǎng)支持^[20]。這些乳劑可在限制熱量的攝入時(shí)，抑制基礎(chǔ)能量代謝的下降，常用于肥胖個(gè)體限制性飲食療法^[21]。同時(shí)，這些脂肪乳劑也廣泛應(yīng)用于臨床，用于一些疾病的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，如高脂蛋白血癥，急、慢性腎功能不全以及一些疾病的輔助治療，如糖尿病和肝臟疾病等^[22]。

（3）長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸（long chain saturated fatty acids，LCFA）　長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸包括月桂酸（12：0）、肉豆蔻酸（14：0）、棕櫚酸（16：0）和硬脂酸（18：0）。長(zhǎng)鏈脂肪酸主要來(lái)源于椰子油、棕櫚仁油、可可油、乳木果油（shea butter）、霧冰草脂（illipe butter）。80%～90%的飽和脂肪酸來(lái)源于食物攝取。除植物性食用油外，長(zhǎng)鏈脂肪酸的動(dòng)物性來(lái)源包括動(dòng)物的脂肪，如豬油和牛油等，以及人工產(chǎn)品，如巧克力和人造黃油。附表2列出了一些富含飽和脂肪酸的動(dòng)、植物油脂，以及不同脂肪酸的比例。

一般認(rèn)為，過(guò)量的飽和LCFA攝入有導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化和血栓形成的風(fēng)險(xiǎn)，但也有一些不同的報(bào)道^[23]。研究表明，飽和LCFA可增加血漿中膽固醇的水平，特別是低密度脂蛋白中膽固醇的水平，從而增加冠心病（CHD）的發(fā)病率。不同的飽和LCFA增加LDL膽固醇的作用不同，其順序?yàn)?2：0>14：0>16：0；脂肪酸降低高密度脂蛋白（HDL）中膽固醇的作用也不同，順序?yàn)?4：0>12：0>16：0。

脂肪酸導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化和形成血栓的能力可以表達(dá)為動(dòng)脈粥樣硬化指數(shù)（AI）和形成血栓的指數(shù)（TI）：

AI＝（4×14：0＋16：0）×（ω-6 PUFA＋ω-3 PUFA＋MFA）^－1

TI＝（14：0＋16：0＋18：0）×（0.5×MFA＋0.5×ω-6 PUFA＋

　　3×ω-3 PUFA＋ω-3 PUFA/ω-6 PUFA）^－1

（4）超長(zhǎng)鏈（飽和）脂肪酸（very long chain saturated fatty acid，VLCFA）　超長(zhǎng)鏈（飽和）脂肪酸包括花生酸（20：0）、山箭酸（22：0）、二十四烷酸（24：0）、二十六烷酸（26：0）、二十八烷酸（28：0）和三十烷酸（30：0）。在正常生理?xiàng)l件下，這些脂肪酸的濃度都很低，但在一些遺傳性代謝病中，這些脂肪酸的含量可出現(xiàn)明顯的改變。例如：齊薇格綜合征（Zellweger syndrome）、腎上腺白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良 （X-linked adrenoleucodystrophy）、雷夫森姆病 （Refsum’s disease）、緬克斯癥候群（Menkes’disease）^[8]等。

2．不飽和脂肪酸

不飽和脂肪酸分單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸，在結(jié)構(gòu)上分為順式和反式結(jié)構(gòu)。

（1）單不飽和脂肪酸（monounsaturated fatty acids，MUFA）　單不飽和脂肪酸有順式結(jié)構(gòu)和反式結(jié)構(gòu)兩種。

① 順式結(jié)構(gòu)的單不飽和脂肪酸（cis monounsaturated fatty acids，cMUFA）。順式結(jié)構(gòu)的不飽和脂肪酸中的兩個(gè)相同的原子或原子團(tuán)排列在雙鍵的同側(cè)。導(dǎo)致脂肪酸雙鍵結(jié)構(gòu)中相鄰的碳原子朝向不同的方向，分子結(jié)構(gòu)產(chǎn)生彎曲。cMUFA主要有油酸（18：1 ω-9c）、異油酸（18：1 ω-7c）和棕櫚油酸（16：1 ω-7c）等。其他一些內(nèi)源性cMUFA，包括myristoleic（14：1 ω-5c）、gondoic acid（20：1 ω-9c）、芥子酸（22：1 ω-9c）和神經(jīng)酸（24：1 ω-9c），其濃度都很低。有些cMUFA不能完全在體內(nèi)合成，包括gadoleic acid（20：1 ω-11c）和cetoleic acid（22：1 ω-11c）^[8]。橄欖油是油酸的主要食物來(lái)源。其他如菜籽油、紅花油、花生油、榛子油、甜杏仁油和鱷梨油之中也含有高濃度的油酸。在棕櫚油、米糠油、玉米油和芝麻油中也含有一定量的油酸。附表3中列舉了一些富含單不飽和脂肪酸的食用油中各種脂肪酸的比例。

一般認(rèn)為，飲食中的單不飽和脂肪酸有助于身體的健康^[24]。橄欖油中高濃度的油酸是地中海飲食的重要構(gòu)成，與地中海飲食的保護(hù)作用密切相關(guān)^{[4，24，25]}。單不飽和脂肪酸中的油酸有助于機(jī)體代謝機(jī)能的改善，減少胰島素抵抗，降低血脂和低密度脂蛋白膽固醇的濃度，減少肥胖，對(duì)糖尿病和非酒精性脂肪肝起到保護(hù)作用^[4，26]。對(duì)心血管系統(tǒng)，油酸也具有保護(hù)作用，具有降壓、減少血小板的聚集以及抗動(dòng)脈粥樣硬化和抗血栓形成的作用^[24，27]。同時(shí)，油酸有助于神經(jīng)系統(tǒng)功能的改善，減少憂郁癥，緩解學(xué)習(xí)記憶能力的衰退^[28]。此外，油酸還可作用于免疫系統(tǒng)，具有抗炎^[24，29]、抗癌^[27]和對(duì)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能的保護(hù)作用^[30]。油酸的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值目前已得到了廣泛的關(guān)注，已大量使用轉(zhuǎn)基因植物以提高油酸的含量。

值得注意的是，并不是所有的單不飽和脂肪酸都有利于健康。單不飽和脂肪酸中的芥子酸（22：1 ω-9c）具有很強(qiáng)的心臟毒性。在研究中發(fā)現(xiàn)，芥子酸可導(dǎo)致脂肪的沉積和心肌損傷，并可減少血液中血小板的數(shù)量^[31]。芥子酸存在于一些常用的芥子油（mustard oil）和菜籽油（canola oil，rapeseed oil）中。減少芥子酸的產(chǎn)生和攝入是目前大家所關(guān)心的課題^[31，32]。

② 反式結(jié)構(gòu)的單不飽和脂肪酸（trans monounsaturated fatty acids，tMUFA）。反式脂肪酸（trans fatty acids，tFA）是所有含有反式不飽和雙鍵脂肪酸的總稱。順式脂肪酸雙鍵上兩個(gè)碳原子上的氫原子在碳鏈的同側(cè)，呈彎曲狀的空間構(gòu)象；與順式結(jié)構(gòu)不同，反式脂肪酸其雙鍵上兩個(gè)碳原子上的氫原子分別在碳鏈的兩側(cè)，呈線性的空間構(gòu)象。由于其立體結(jié)構(gòu)的差異，兩者的物理特性也不相同。在常溫下順式脂肪酸多為液態(tài)，熔點(diǎn)較低；而反式脂肪酸多為固態(tài)或半固態(tài)，熔點(diǎn)較高。順式和反式結(jié)構(gòu)的脂肪酸的生物學(xué)效應(yīng)也截然不同。反式脂肪酸的作用類似于長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸，但其危害性更大。例如，反式脂肪酸導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化的作用大于長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸，增加低密度脂蛋白膽固醇和降低高密度脂蛋白膽固醇的作用兩倍于飽和脂肪酸^[8，33]。

主要的反式脂肪酸，包括反式油酸（18：1 ω-9t）和反式棕櫚酸（18：1 ω-7t）等。反式脂肪酸一般是外源性的，很少有內(nèi)源性的合成。反式脂肪酸的產(chǎn)生有天然和人工兩種情況。人乳和牛乳中都存在天然的反式脂肪酸，牛奶中反式脂肪酸約占脂肪酸總量的4%～9%，人乳中約占2%～6%。人工制造的反式脂肪酸主要產(chǎn)生于對(duì)植物油的氫化改性過(guò)程，這種加工可防止油脂變質(zhì)，改變食物的口味^[34]。在日常生活中含有反式脂肪酸的食品很多，諸如蛋糕、糕點(diǎn)、餅干、面包、拋餅、沙拉醬、炸薯?xiàng)l、炸薯片、爆米花、巧克力、冰淇淋、蛋黃派等。衛(wèi)生部2007年12月頒布的《食品營(yíng)養(yǎng)標(biāo)簽管理規(guī)范》規(guī)定，食品中反式脂肪酸含量≤0.3g/100g時(shí)，可標(biāo)示為0，并不意味著不含反式脂肪酸。

減少和控制反式脂肪酸的產(chǎn)生和攝入是目前重要的課題^[35]。大量的數(shù)據(jù)表明，控制反式脂肪酸的攝入有助于機(jī)體健康，特別是有益于胎兒和嬰幼兒的生長(zhǎng)發(fā)育^[36]。通過(guò)影響血脂和炎性因子，反式脂肪酸可增加患心血管疾病的風(fēng)險(xiǎn)^[37]。飲食中和血液中的反式脂肪酸與糖尿病密切相關(guān)，可影響胰島素的分泌和細(xì)胞對(duì)胰島素的敏感性^[38]。反式脂肪酸長(zhǎng)期慢性的攝入可影響神經(jīng)系統(tǒng)的功能，導(dǎo)致多種心理和生理性疾病，例如憂郁癥和多動(dòng)癥等^[39]。此外，反式脂肪酸還與癌癥、肝臟的疾病、腸道炎性反應(yīng)的發(fā)病機(jī)制以及細(xì)胞的增殖有密切的關(guān)系^[40]。

（2）多不飽和脂肪酸　PUFA分子中含有兩個(gè)或兩個(gè)以上的雙鍵。一般來(lái)說(shuō)，脂肪酸的雙鍵越多，就越容易導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化。內(nèi)源性PUFA大多屬于ω-9系列，當(dāng)機(jī)體必需脂肪酸（essential fatty acids，EFA）缺乏時(shí)，合成數(shù)量增加。α-亞麻酸和亞油酸被稱為必需脂肪酸，不能在體內(nèi)合成，是所有ω-3和ω-6 系列PUFA的母體。必需脂肪酸的缺乏可以引起生長(zhǎng)遲緩、生殖障礙、皮膚損傷以及肝、腎、心血管、神經(jīng)和視覺方面的多種疾病。必需脂肪酸與機(jī)體的代謝功能、炎癥和腫瘤有著密切的關(guān)系^[41]。

① ω-3系列的PUFA。α-亞麻酸（α-linolenic acid，ALA）是ω-3系列PUFA的母體。其主要代謝產(chǎn)物有EPA（timnodonic acid，20：5 ω-3）、DHA（clupadonic acid，22：6 ω-3）以及DPA（docosapentaenoic acid，22：5 ω-3）。這些脂肪酸被稱為長(zhǎng)鏈ω-3 PUFA（LC ω-3 PUFA）。ALA的食物來(lái)源主要是一些植物種子和葉子（如大豆、亞麻籽、黑醋栗子和植草科植物的葉子等），以及植物油（附表4）。ALA的代謝產(chǎn)物EPA和DHA，可以通過(guò)油性魚類（oily fish）獲得，這些魚類含有大量的EPA以及DHA，例如沙丁魚、鯖魚、鮭魚、大馬哈魚、金槍魚和鯡魚等。ω-3 PUFA也可來(lái)源于一些非油性魚類（如鱈魚）的肝臟和一些非油性魚類的白色魚肉，但其含量很低。ALA轉(zhuǎn)化為20～22碳的代謝物，海洋動(dòng)物遠(yuǎn)比人類有效。因此，人體內(nèi)獲得的EPA和DHA主要是外源性的。

大量的研究表明，ω-3 PUFA作為機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)和結(jié)構(gòu)成分，具有廣泛的生理功能：

a．作為機(jī)體能量的來(lái)源，ω-3 PUFA參與了機(jī)體能量代謝的過(guò)程，并對(duì)機(jī)體的代謝起到重要的調(diào)節(jié)作用^[42]。

b．作為機(jī)體細(xì)胞膜的重要成分，可直接影響細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，影響細(xì)胞膜的流動(dòng)性、脂筏的形成以及細(xì)胞膜內(nèi)鑲嵌蛋白的功能，例如酶和受體等^[43]。

c．作為神經(jīng)組織和視網(wǎng)膜重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可直接影響大腦學(xué)習(xí)記憶等功能和視力^[44]。

d．作為脂質(zhì)介質(zhì)的母體，ω-3 PUFA參與了機(jī)體第二信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)和類花生酸系統(tǒng)（例如前列腺素、凝血烷和白三烯）的調(diào)節(jié)^[45]。

e．作為基因轉(zhuǎn)錄重要的配體，ω-3 PUFA參與了PPARα-β/δ、PPARγ1和PPARγ2^[46]、LXRα和LXRβ^[47]、HNF4α^[48]、SREBP-1和SREBP-2^[49]以及ChREBP/MLX^[50]的調(diào)制作用。

f．通過(guò)與受體的相互作用，對(duì)受體的功能進(jìn)行調(diào)節(jié)，包括G-蛋白偶聯(lián)受體^[19，51]、大麻素受體（cannabinoid receptor）^[52]和辣椒素受體（vaniloid receptors）^[53]等。

飲食中ω-3 PUFA的缺乏可導(dǎo)致機(jī)體的氧化應(yīng)激反應(yīng)^[54]、炎性反應(yīng)^[55]、細(xì)胞凋亡^[56]、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激^[57]、脂質(zhì)和能量代謝紊亂^[58]、胰島素抵抗^[59] 等多種病理生理因素。這些因素與機(jī)體的健康和多種疾病密切相關(guān)，如肥胖、糖尿病、非酒精性脂肪肝、代謝綜合征、慢性炎癥及癌癥等^[60～62]。

② ω-6系列的PUFA。亞油酸（linoleic acid，LA，18：2 ω-6）是ω-6系列PUFA的母體。其代謝產(chǎn)物包括γ-亞麻酸（γ-linolenic acid，GLA，18：3 ω-6）、DHGLA （dihomo-γ-linolenic acid，20：3 ω-6）和花生四烯酸（arachidonic acid，AA，20：4 ω-6）。此外，還包括少量腎上腺酸（adrenic acid，22：4 ω-6）和DPA-6 （docosapentaenoic acid，22：5 ω-6）。大豆油、葵花籽油、紅花油、月見草油、葡萄籽油、罌粟籽油、琉璃苣籽油、黑加侖籽油中含有高濃度的ω-6 PUFA。其他如小麥胚芽油、玉米油、核桃油、棉籽油和芝麻油中也含有一定量的ω-6 PUFA。附表4列出了一些富含PUFA的食用油中不同脂肪酸的比例。

與ω-3 PUFA相似，ω-6 PUFA也具有廣泛的生理功能，但兩者的功能明顯不同^[3，62]。例如：

a．對(duì)機(jī)體炎性反應(yīng)的影響。ω-3系列PUFA中的EPA、ω-6 PUFA中的AA和DGLA可在脂肪氧合酶（LOX）和環(huán)氧合酶（COX）的作用下產(chǎn)生不同種類的類花生酸，來(lái)源于ω-3 PUFA的類花生酸及其衍生物多具有抗炎的作用，ω-6 PUFA的類花生酸具有促炎的效應(yīng)，例如前列腺素、血栓素和白三烯等^[7]。

b．對(duì)心血管系統(tǒng)的保護(hù)作用。通常認(rèn)為ω-6 PUFA可能降低冠心病的風(fēng)險(xiǎn)。然而過(guò)度攝入ω-6 PUFA也可能導(dǎo)致對(duì)健康的負(fù)面影響^[63，64]。飲食中ω-6 PUFA可顯著降低血液中低密度脂蛋白膽固醇的水平，但又具有促炎和促凝血的作用^[65]。實(shí)驗(yàn)顯示，ω-3/ω-6 PUFA的混合干預(yù)可減少心肌梗死的風(fēng)險(xiǎn)和22%的冠心病死亡率；而ω-6 PUFA單獨(dú)干預(yù)可導(dǎo)致這種風(fēng)險(xiǎn)增加13%^[3，66]。考慮到心臟病的多種風(fēng)險(xiǎn)因素，美國(guó)心臟學(xué)會(huì)認(rèn)為，在美國(guó)需要增加ω-3 PUFA的攝入量，應(yīng)保持（甚至可能增加）ω-6 PUFA的攝入量^[67]。

c．對(duì)代謝的影響。高ω-6 PUFA的攝入，通過(guò)對(duì)極低密度脂蛋白（VLDL）脂類分解和吸收的調(diào)制作用，可降低VLDL膽固醇和三酰甘油的含量；減少肝臟脂肪和血漿三酰甘油、總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇的含量^[68]。但最近的研究提示ω-6 PUFA可能具有促進(jìn)脂肪生成的作用。在嚙齒動(dòng)物飼料中增加ω-6 PUFA的含量，可增加機(jī)體脂肪的總量。在圍產(chǎn)期，高ω-6 PUFA的飲食可導(dǎo)致脂肪的逐漸累積^[69]。

d．抗腫瘤效應(yīng)。ω-6 PUFA的抗腫瘤效應(yīng)沒有ω-3 PUFA明顯。一方面，ω-6 系列PUFA AA的兩個(gè)上游底物γ-亞油酸和DGLA顯示出抗癌作用，包括誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡和抑制細(xì)胞增殖。另一方面，AA的下游產(chǎn)物（如前列腺素）又對(duì)機(jī)體產(chǎn)生不利的影響^[70]。研究發(fā)現(xiàn)，ω-3 PUFA的抗腫瘤效應(yīng)是劑量依賴性的，但受到ω-6 PUFA總量的負(fù)面影響^[7]。

e．ω-6/ω-3的比例。由于在LC-PUFA的合成過(guò)程中，ω-3和ω-6 系列的PUFA使用同一的去飽和酶和延長(zhǎng)酶，兩者形成競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，所以它們的作用不僅取決于自身的含量，還取決于兩者之間的比例，但ω-6/ω-3的比例學(xué)說(shuō)目前也開始受到質(zhì)疑^[71]。

③ 共軛脂肪酸。與大多數(shù)PUFA不同，共軛脂肪酸不具有戊二烯雙鍵結(jié)構(gòu)，而具有共軛雙鍵的特征。最常見的共軛脂肪酸包括共軛亞油酸（conjugated linoleic acid，CLA）和共軛亞麻酸（conjugated linolenic acid，CLNA）。根據(jù)不飽和脂肪酸雙鍵的位置、數(shù)量以及雙鍵的結(jié)構(gòu)（順式或反式），每一種共軛脂肪酸都具有多種同分異構(gòu)體，例如CLA具有28個(gè)同分異構(gòu)體。共軛脂肪酸主要出現(xiàn)在紅肉和乳制品中，特別是反芻動(dòng)物^[72]。草場(chǎng)放牧牛肉和牛奶中CLA的含量數(shù)倍于其他牛肉和牛奶的含量。在肉類和奶制品中最常見的是瘤胃酸（rumenic acid，18：2 Δ9c，11t）以及其同分異構(gòu)體（18：2 Δ10t，12c），兩者均具有重要的生理功能^[8]。

共軛脂肪酸和反式脂肪酸的來(lái)源相似，但它們的功能卻截然不同，是目前營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究的重要方向^[46，73]。最新的研究結(jié)果表明，共軛脂肪酸對(duì)機(jī)體具有多重保護(hù)作用。a.共軛FA在體外和體內(nèi)都具有抗氧化特性^[74]。b.抗炎功能。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飲食中的PUFA（包括CLA）可以通過(guò)多種機(jī)制作用于機(jī)體的炎性反應(yīng)，例如對(duì)AMPK和 PPARγ的激活以及對(duì)toll-like receptors （TLRs）和NF-κB pathway的抑制等^[75]。共軛脂肪酸是PPARγ的重要配體，CLA 和CLNA可以通過(guò)對(duì)PPARγ的表達(dá)和活性調(diào)節(jié)，發(fā)揮多種生理功能^[76]。c.共軛脂肪酸具有抗腫瘤的功能，例如乳腺癌、結(jié)腸癌以及胰腺和肝臟的腫瘤等^[74，76]。d.改善機(jī)體的代謝功能。研究表明，CLA具有控制肥胖的功能^[72，74]；并可降低血糖，改善胰島素抵抗，緩解糖尿病的癥狀^[72]。e.對(duì)心血管系統(tǒng)的保護(hù)作用^[77，78]。

CLA的總體效應(yīng)最初被認(rèn)為是其兩個(gè)主要的同分異構(gòu)體（c-9，t-11和t-10，c-12）之間的相互作用的結(jié)果。最近的研究結(jié)果表明，CLA不同的同分異構(gòu)體的功能有所不同，例如t-10，c-12-CLA具有抗癌、抗肥胖、抗糖尿病的作用；而c-9，t-11-CLA主要是抗炎作用。