集體的堅(jiān)盾

有序的魚群

在碧綠的水潭邊，我正在發(fā)愁。在靠近水潭邊緣的淺水區(qū)，可以看到水里有很多針尖大小的小魚。大概在全中國任何一個(gè)大點(diǎn)兒的水坑里都能看到這種小魚，它的名字相當(dāng)樸實(shí)，叫“?”（Hemiculter leucisculus）——這就是它的中文正式名，與“餐”同音也足以說明它在人們心中的地位。它是菜市場最常見的白色小魚之一，體長大約10厘米，炸酥后相當(dāng)好吃，俗名叫白條。還有一種和它長相比較相近的油?（Hemiculter bleekeri），也叫油魚，同樣有白條的俗名，摸起來身上油乎乎的，但我覺得味道更好一點(diǎn)兒。

我眼前這些?只有1厘米左右，比針尖略大，離長大還差得遠(yuǎn)。那些大一點(diǎn)兒的個(gè)體應(yīng)該在更深的水域游蕩。這些微小的動(dòng)物正在成群地游動(dòng)。我想用水瓶抓一些，然而這相當(dāng)困難。當(dāng)我把水瓶沒入魚群密集的地方時(shí)，頃刻之間，這些魚兒就逃離了危險(xiǎn)區(qū)域，沒有一條會(huì)慌亂地撞進(jìn)我的瓶子里。

當(dāng)然，作為一個(gè)熟悉動(dòng)物的家伙，我不大可能鎩羽而歸。畢竟，幾歲大的女兒正在后頭的樹蔭下面眼巴巴地等著呢。我只好把水瓶半潛入水中，然后一動(dòng)不動(dòng)地等待著靠近的小魚，一旦小魚靠近了瓶口，我就立刻下壓瓶口，借助涌入的水流把小魚沖到了瓶子里。然后，我倒掉多余的水，連水帶小魚裝進(jìn)小水桶里，交給興高采烈的女兒看管。通常，在采集活的小動(dòng)物時(shí)，盡量不要用手去觸碰它們，這樣很容易傷到它們。特別是這些動(dòng)物還特別小的時(shí)候，輕輕碰一下很可能就會(huì)造成嚴(yán)重的內(nèi)傷。如果你是用漁網(wǎng)撈到的，正確的做法是把網(wǎng)翻過來，輕輕抖動(dòng)，讓魚自然落入水桶中。當(dāng)然，前提條件是，你不能捕捉受保護(hù)的魚類。

忙了很久，最終，我捕到了二三十條小魚，加在一起也不夠小半勺。在小水桶里，它們再次組成了小魚群，圍繞著水桶的內(nèi)壁游動(dòng)。魚類的成群游動(dòng)能夠體現(xiàn)出一些優(yōu)越性，當(dāng)魚以相同的速度和方向前進(jìn)時(shí)，它們能利用相互間產(chǎn)生的渦流來減小受到的摩擦力。理論計(jì)算顯示，集群行動(dòng)所受到的摩擦力大約只有單獨(dú)行動(dòng)的1/5，這可節(jié)省了不少能量。

在把它們放生之前，我們要好好觀察一下，看看它們是如何運(yùn)動(dòng)的。我的第一感覺是，整個(gè)魚群帶有一種有秩序的美感。相同的方向，均勻的速度，并且互不沖撞。這樣的群體是怎樣組織起來的呢？

在當(dāng)代，有一種特別的算法，叫作“人工魚群算法”。這是一種通過計(jì)算機(jī)來模擬魚群的行為，然后實(shí)現(xiàn)對系統(tǒng)的運(yùn)算和資源調(diào)配的優(yōu)化的算法。這個(gè)算法歸納出了聚集形成魚群的三個(gè)規(guī)則：第一個(gè)叫分隔規(guī)則，就是每條魚之間存在一個(gè)最小距離，防止它們過于接近；第二個(gè)叫對準(zhǔn)規(guī)則，就是后面一條魚對準(zhǔn)前面一條魚的方向，因此得以復(fù)制前面一條魚的游動(dòng)路線；第三個(gè)叫內(nèi)斂規(guī)則，就是魚要盡可能貼近周圍魚的中心。遵循這三個(gè)規(guī)則，它們就可以互不擁擠地聚群游動(dòng)了。

不過，事情還會(huì)再復(fù)雜一點(diǎn)兒。至少，我們還要搞清楚魚群前進(jìn)的方向是怎么確定的。很多時(shí)候，魚群運(yùn)動(dòng)的方向并不是隨機(jī)產(chǎn)生的，而是具有一定的目標(biāo)性。對巡視淺水的?來說，群體中較大的個(gè)體就是很好的領(lǐng)導(dǎo)，它們游動(dòng)的速度快、耐力好，更容易游到隊(duì)伍的前面。其他魚只要跟住就行。顯然，游在最前面的魚是有風(fēng)險(xiǎn)的，它可能首先遇到危險(xiǎn)。但是，回報(bào)也是豐厚的，它將首先發(fā)現(xiàn)食物，享有吃第一口的權(quán)利。

另一些魚的情況會(huì)更加復(fù)雜，比如金槍魚。如果把魚看成是車，那金槍魚就是其中的跑車——?jiǎng)恿?qiáng)勁、線條流暢、為速度而生。它們魚雷般的體形在水中具有足夠的沖擊力，而強(qiáng)健的肌肉能夠確保它們高效的運(yùn)動(dòng)。它們的肌肉確實(shí)特殊，在“吃貨”眼中，新鮮的金槍魚片應(yīng)該是紅色的，因?yàn)槔锩嫣N(yùn)含著豐富的毛細(xì)血管網(wǎng)，這代表著肌肉強(qiáng)大的運(yùn)動(dòng)能力。正因?yàn)槿绱耍饦岕~劇烈運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的能量使它們的體溫要高于海水溫度，有了一點(diǎn)兒溫血?jiǎng)游锏母杏X。目前，已知至少有13種金槍魚是部分溫血的，占了金槍魚的絕大多數(shù)。較高的體溫反過來也可以支持金槍魚以一種極高的速度游動(dòng)，以黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）為例，其游動(dòng)速度可以高達(dá)每小時(shí)75千米。

這些可以生長到超過3米、重?cái)?shù)百千克的游泳健將一輩子都在游泳，從沒有休息過，否則很可能會(huì)被憋死……這種奇葩的特性和某些鯊魚很像，金槍魚不能主動(dòng)將水抽入鰓里，它們必須張著嘴，通過游動(dòng)，讓水從口中流入，然后再流過鰓，這是一種“撞擊式呼吸”。巨大的能量消耗使得金槍魚必須吃下大量的食物，一餐就要吃下相當(dāng)于體重18%的食物。魚、烏賊、蝦蟹之類的海洋生物都是它們的食物。由于體溫高，金槍魚反應(yīng)迅速，是海洋中的強(qiáng)大掠食者。

金槍魚群因其長距離的游動(dòng)而被稱為“全球性魚類”，雖然夸張，但也說明了其活動(dòng)范圍之廣。如一些金槍魚在墨西哥灣出生，然后橫穿整個(gè)大西洋，到歐洲海岸進(jìn)食，之后再返回墨西哥灣進(jìn)行生殖。但問題是，金槍魚是如何完成如此長距離的遷徙而不迷路的呢？

2014年，德盧卡（G. De Luca）等人通過構(gòu)建理論模型對這種現(xiàn)象進(jìn)行了解釋。他們的模擬結(jié)果顯示，一小部分“有知識(shí)”的群體成員可能發(fā)揮了關(guān)鍵性作用，當(dāng)從遷徙的魚群模型中剔除掉這些魚時(shí)，群體馬上就會(huì)發(fā)生混亂。

在他們的模型中，隨著魚群密度的變化，有可能出現(xiàn)兩種組織模式。當(dāng)魚群的密度比較低時(shí)，魚群會(huì)以一種“稀疏網(wǎng)絡(luò)”（sparse network）的組織形式存在，這個(gè)時(shí)候，魚群不會(huì)遷徙。但隨著聚集的成員增多，魚群密度開始增大，會(huì)出現(xiàn)一種“密集網(wǎng)絡(luò)”（dense network）的新組織模式，后者會(huì)隨著魚群密度的增大越來越穩(wěn)定。這時(shí)候，大多數(shù)魚仍處于無方向的狀態(tài)。但如果一小部分魚對某一個(gè)方向表現(xiàn)出偏好，整個(gè)魚群就能逐漸調(diào)整方向，最后開始遷徙。或者說，引起金槍魚的遷徙，既需要足夠多的魚，也需要一些認(rèn)路的魚。

銀色的閃光

我們要解決的下一個(gè)問題是，我之前直接用水瓶捕撈的時(shí)候，這些小魚是如何躲過我的襲擊的？

首先，這個(gè)群體應(yīng)該很容易發(fā)現(xiàn)我的不軌意圖，這是魚群防御行為的第一個(gè)技能——群體瞭望。整個(gè)魚群包括了無數(shù)雙眼睛，時(shí)刻瞄準(zhǔn)著四面八方，使它們能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)正在靠近的天敵。

在這種情況下，就像懂得布陣的古代軍隊(duì)一樣，它們開發(fā)出了應(yīng)對的陣形變化。如果捕食者從后方逼近，通常的反應(yīng)模式是，魚群向兩側(cè)游動(dòng)，與捕食者相向，繞到捕食者的身后去。這種行為被形象地稱為噴泉策略。雖然通常捕食者的速度更快，但它的個(gè)頭一般也更大，轉(zhuǎn)向和減速都不夠靈活，與其筆直地向前逃竄，不如向后相向運(yùn)動(dòng)的生存概率更大。若是捕食者和魚群面對面，本來就是相向而行的，魚群則會(huì)從捕食者正對的位置迅速向兩側(cè)游動(dòng)，盡可能與捕食者拉開距離。若是捕食者從側(cè)面直插魚群的中部，魚群則會(huì)以插入點(diǎn)為中心，輻射式逃散。我撈魚的時(shí)候，遇到的大概就是最后這種情況。

魚群有效的群體防御策略使我相信，在以冷兵器為主的古代，兵團(tuán)的陣法訓(xùn)練對于戰(zhàn)場制勝確實(shí)具有重要的意義。但是，魚群變陣的速度更快。比如輻射式逃散會(huì)使魚群快速膨脹，魚群的直徑可以在0.06秒的時(shí)間內(nèi)擴(kuò)展到原來的10~20倍。盡管所用時(shí)間比眨眼還要短，但是魚群的成員依然完成了轉(zhuǎn)向、逃離，中間沒有碰撞。要做到這一點(diǎn)，每條魚都必須充分地知道逃生的規(guī)則是什么，并且絕對精確地遵從這些規(guī)則。一旦出現(xiàn)錯(cuò)誤，必然帶來碰撞、減速和混亂，最后造成悲劇。因此，這一切必須被印刻在它們的本能中，在無須思考和猶豫的前提下進(jìn)行。而當(dāng)所有的個(gè)體都按照同樣的規(guī)則行動(dòng)的時(shí)候，整個(gè)群體就會(huì)表現(xiàn)出智慧而高效的有序性。這樣，并不需要某個(gè)個(gè)體發(fā)號(hào)施令，群體就能夠有效運(yùn)轉(zhuǎn)，這樣的組織形式被稱為自組織。我們在后面還會(huì)反復(fù)提到這個(gè)概念，自組織是生物界的偉大發(fā)明，它賦予了生命以秩序。

群體活動(dòng)賦予動(dòng)物的第二個(gè)防守技能是鎖定免疫。對密集的魚群來說，一方面，捕食者可能會(huì)把魚群誤以為是一個(gè)巨大的動(dòng)物，而心生膽怯、放棄進(jìn)攻；另一方面，捕食者眼睛很難跟蹤并鎖定某一條魚，特別是當(dāng)這些魚還有另一個(gè)天賦技能“銀色閃光”的時(shí)候。如果留心觀察，你就會(huì)發(fā)現(xiàn)很多魚的側(cè)面都是銀白色的，這是便于它們在捕食者面前發(fā)動(dòng)“閃光”技能。沙丁魚（sardine）就將這一技能發(fā)揮到了極致。

沙丁魚的名字可能出現(xiàn)于15世紀(jì)，來自今天意大利的撒丁島（Sardinia），那里的附近海域曾一度盛產(chǎn)這些魚類。事實(shí)上，沙丁魚并不是一種魚，而是一類魚的總稱。它們的體形相似，都是銀光閃閃的樣子，即使是分類學(xué)家，也需要細(xì)細(xì)鑒別，才能把不同種類的沙丁魚區(qū)分出來。而且不同沙丁魚的習(xí)性也差不多，所以，通常人們往往會(huì)誤把它們當(dāng)成是同一種魚。

在食物鏈上，沙丁魚只比浮游生物高一點(diǎn)兒，它們吃藻類和一些小型甲殼動(dòng)物，偶爾會(huì)吃一些魚卵。生物界中形成了著名的食物金字塔，也就是說位于最底層的生物，它的生物總量是最大的，所以，比較接近底層的沙丁魚也有較龐大的數(shù)量。正是因?yàn)檫@個(gè)龐大的數(shù)量，所以它們被各種動(dòng)物視為唾手可得的食物資源，它們被鯊魚、金槍魚、海豚等掠食者捕食，也是水鳥眼中的美味。

當(dāng)然，沒有動(dòng)物愿意成為別人口中的美味，哪怕它們?nèi)缟扯◆~般弱小。這些沙丁魚以數(shù)以百萬計(jì)的極大群體活動(dòng)，并且在捕食者深入的時(shí)候快速變換隊(duì)形，形成了壯觀的沙丁魚風(fēng)暴。它們?nèi)缤幻婢薮蟮你y色反光鏡，能夠把捕食者晃得暈頭轉(zhuǎn)向。這是億萬年的生物演化幫助它們完成的反捕食策略，是寫入了它們基因的一項(xiàng)卓越能力。

向外的牛角

對于魚類和爬行類，往往是體形或者年齡相仿的個(gè)體結(jié)成群體，但哺乳動(dòng)物并不是這樣，哺育幼崽的特性使后者在形成群體的時(shí)候往往拖家?guī)Э?。比如北美野牛?span id="vqkaeod" class="italic">Bison bison）就是一個(gè)擁有有趣的群體反捕食策略的例子。

北美野牛和非洲野牛不同，但是和歐洲野牛（Bison bonasus）的親緣關(guān)系很近。它們是冰川時(shí)代的孑遺物種，像猛犸象一樣長著厚毛，非常適應(yīng)寒冷的環(huán)境。人類的捕殺在猛犸象的滅絕中起到了舉足輕重的作用，在歐洲野牛和北美野牛身上差不多同樣如此，只不過這兩種野牛堅(jiān)持得更久一些，以至于有了轉(zhuǎn)機(jī)。起初，歐洲野牛在野外已經(jīng)被捕殺光了，幸好動(dòng)物園里還有少量幸存，所以它們等到了被放歸的機(jī)會(huì)，今天生活在野外的歐洲野牛都是早先動(dòng)物園中少數(shù)幸存者的后代。由于遺傳多樣性的喪失，它們的身體素質(zhì)可能略有下降，對疾病的抵抗能力也有所降低。事實(shí)上，我相當(dāng)懷疑它們同樣丟失了一些行為特征，因?yàn)榇竽X比較發(fā)達(dá)的動(dòng)物往往會(huì)通過野外生活獲得一些經(jīng)驗(yàn)、習(xí)慣或者知識(shí)，然后通過“親子教學(xué)”傳承下去，以至于同一個(gè)物種的不同族群，往往在行為上會(huì)有所區(qū)別。動(dòng)物園的圈養(yǎng)顯然不利于這種傳承，而且圈養(yǎng)本身也會(huì)改變動(dòng)物的行為。因此，即使歐洲野牛被放歸，并且如今已經(jīng)形成了一定規(guī)模的自然種群，它們也已經(jīng)不完全是當(dāng)年的歐洲野牛了。

幸運(yùn)的是，盡管當(dāng)年貪婪的皮革貿(mào)易消耗了上千萬頭北美野牛，但還是幸存了那么一小撮，美國黃石國家公園是北美野牛平原亞種（Bison bison bison）最后的保留地，使得它們得以保留那些野生行為。由于森林亞種（Bison bison athabascae）的主要棲息地在更北方、更荒涼的加拿大，它們的日子更好過一些，野生行為保存得也更加完整。

北美野牛成群活動(dòng)，通常會(huì)形成包含成年公牛、母牛和小牛的混合群體。雖然成年北美野牛的體形龐大，體重可以達(dá)到一噸，不太容易被捕食，但它們?nèi)匀挥刑鞌?。狼和灰熊都?huì)捕食北美野牛，尤其是對年幼和衰老的野牛具有很強(qiáng)的威脅，這兩類野牛往往身體較差，很容易陷入險(xiǎn)境。

但是，群體可以保護(hù)它們。成年的北美野牛并不是完全沒有抵抗能力的食草動(dòng)物，它們的尖角銳利，并且能以每小時(shí)五六十千米的速度發(fā)起沖鋒，被它們正面撞到可不是鬧著玩兒的。一旦整個(gè)牛群朝向一致發(fā)起沖鋒，捕食者就必須避其鋒芒。狼的體形比北美野牛小很多，即使在靜止?fàn)顟B(tài)下，野牛也可以用角把它掀到半空中，然后再補(bǔ)上一角，那也是相當(dāng)嚴(yán)重的傷害。此外，北美野牛的后腿也可以蹬踢，造成傷害。一旦捕食者出現(xiàn)，相對分散的北美野牛就會(huì)聚集到一起，形成緊密的群體，并把弱者保護(hù)在中央，然后強(qiáng)壯的野牛用頭和身體擋住它們，形成一個(gè)防御陣型。

這并不是一個(gè)純粹的防御陣型，它們也是有可能進(jìn)攻的。強(qiáng)壯的雄性有可能出群驅(qū)趕捕食者，整個(gè)牛群也有可能跑動(dòng)起來驅(qū)趕敵人。在跑動(dòng)的過程中，幼年的野牛會(huì)被裹挾在隊(duì)伍內(nèi)側(cè)，盡可能減少暴露的機(jī)會(huì)。

通常，跑動(dòng)的牛群足以驅(qū)趕單個(gè)捕食者，比如一頭灰熊，但未必能對付狼群。北美灰狼的狼群成員較多，它們中的一部分可以繞到牛群的背后發(fā)動(dòng)攻擊。在這種情況下，北美野牛群可能會(huì)選擇逃走。這時(shí)候，會(huì)有強(qiáng)壯的野牛離群進(jìn)行斷后，等大群體脫身以后再去追趕群體。這種行為策略在面對捕食者的時(shí)候是有效的，但還是差點(diǎn)兒葬送了整個(gè)物種——這些不知道馬上逃跑的家伙成了獵人眼中最好的靶子，那些強(qiáng)壯的野?？梢暂p易地被貪婪的子彈放倒。

不過，這種行為在地質(zhì)歷史的多數(shù)時(shí)間里是相當(dāng)有效的，特別是對那些有一定自保能力的較大型動(dòng)物來說。這種行為并不局限在野牛中，并且至少可以追溯到恐龍時(shí)代。恐龍足跡化石表明，體形龐大的鴨嘴龍類同樣是成群行動(dòng)的，年幼的個(gè)體也被裹挾在了隊(duì)伍的中間。當(dāng)然，它們和北美野牛之間沒有繼承關(guān)系。它們是完全不同類的動(dòng)物，只不過由于相似的處境，采取了相似的生存策略，這是一種趨同進(jìn)化。

北美野牛對同伴的生死狀況具有相當(dāng)準(zhǔn)確的判斷，并且行動(dòng)果決。我至少看到過兩組來自野外記錄的影像資料，體現(xiàn)出了它們面對北美灰狼時(shí)的那種果決。一組影像是牛犢被狼襲擊，母牛奮力營救，但是，當(dāng)牛犢的要害被狼咬住而被放倒時(shí)，母牛立即離去，不再救援。這是一種看起來既無奈又冷酷的行為。一直以來，我都相信大腦比較發(fā)達(dá)的哺乳動(dòng)物是有感情的，目前也有足夠的證據(jù)證明這一點(diǎn)，您將在這本書中找到很多這樣的例子。在這組影像中，我看到了母牛不惜以身犯險(xiǎn)去保護(hù)小牛。然而，在保護(hù)失敗之后，沒有電視劇里那種呼天搶地還需要有人拉著才肯離開的感人橋段，也沒有紅著眼睛準(zhǔn)備決一死戰(zhàn)的架勢，母牛果斷地離開了，絕不拖泥帶水。也許它知道，狼從來都不單獨(dú)行動(dòng)。

另一組影像是牛群在狼群的追趕下逃走。一頭牛掉隊(duì)了，被幾匹狼拖住，逃走無望。擔(dān)任阻擊任務(wù)的野牛在歸隊(duì)追趕牛群的過程中，從后面趕上來，有幾頭從旁邊跑過，而最后一頭則直接撞在了那頭掉隊(duì)的野牛身上，將其撞到，然后越過它，揚(yáng)長而去。我無法知曉最后這頭牛的想法，但是結(jié)果是顯而易見的，被撞的那頭牛完全失去了反抗能力，成了狼群的大餐。狼群停止了追擊，整個(gè)牛群安全了。假如野牛是有意識(shí)地做了這件事情，犧牲這個(gè)成員以換取群體的安全，那簡直是一個(gè)冷靜得讓人毛骨悚然的決策。假如野牛是無意識(shí)地跑到了這個(gè)路線上，不得不從這里通過，我們依然能夠看到一種果決——它并未因?yàn)橥榈淖璧K而減速，而是毫不猶豫地撞開了路障，這仍然是一種理智到近乎冷酷的行為。但是我卻無法用“自私”這個(gè)詞評價(jià)它，因?yàn)樗鼮榱巳后w撤離而勇敢戰(zhàn)斗，并且最后一刻才撤離。

這大概就是野獸和人的思維方式的不同，它們見慣了生死，并且形成了有效的生存策略，它們可以為了群體撤離而留下來斷后，也能果決地拋棄掉營救無望的同伴。這是在無數(shù)生死考驗(yàn)之后塑造的性格，也許只有完全野性的動(dòng)物才能表現(xiàn)出來，同時(shí)，這也印證著大自然的殘酷。

接下來是逃走之后的事情?？ㄙe（L. N. Carbyn）在加拿大的工作可以給我們一些提示，他是一位對北美野牛很熟悉的動(dòng)物學(xué)家。對于多數(shù)被追捕的食草動(dòng)物來說，一旦狼群停止追捕，它們差不多立刻就會(huì)停下腳步，不再逃跑。但是北美野牛卻不是這樣。在被襲擊的37次中，野牛群有15次繼續(xù)奔跑，持續(xù)的平均距離是17.5千米，相當(dāng)于跨過了一座中型城市。其中，在1981年2—3月，他們甚至觀察到了一次長達(dá)81.5千米的大逃亡，地點(diǎn)在加拿大森林野牛國家自然公園。

1981年2月8日，這群大概有90個(gè)成員的野牛群在雪地里被發(fā)現(xiàn)了，后面跟著一個(gè)由8匹狼組成的狼群。牛群的處境顯然不太樂觀。就在這天白天，下午3點(diǎn)10分，狼群發(fā)動(dòng)了試探性的進(jìn)攻，在幾次接觸之后，3點(diǎn)25分，試探中止。后來對雪地的痕跡的觀察表明，在之后的18個(gè)小時(shí)內(nèi)，狼群進(jìn)行了反復(fù)的試探，但是沒有完成獵殺。2月14日，再次觀察到了兩個(gè)群體之間的接觸。我們可以猜想，狼群差不多已經(jīng)盯死了這群野牛。由于大型動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度快、移動(dòng)范圍大，并且有一定的危險(xiǎn)性，科學(xué)家很難24小時(shí)不間斷地對它們進(jìn)行監(jiān)控。在這段時(shí)間里，狼群很有可能已經(jīng)對野牛群進(jìn)行過更多次的試探，也在不斷地對野牛群施壓。狼群的耐性一向很好。

2月16日，狼群終于完成了首殺，一頭母牛死亡，牛群移動(dòng)了20千米，到了另一個(gè)地方。但是，故事還沒有結(jié)束。3月6日，狼群又找上門來，下午5點(diǎn)25分，牛群形成了緊密陣型，狼群無功而返。當(dāng)天晚上，也許是次日黎明，狼群對牛群的攻擊性施壓再次奏效，牛群奔逃了超過7.2千米。3月8日，狼群被觀察到尾隨監(jiān)視著牛群，距離非常近。3月9日，狼群被觀察到在一頭剛被殺死的牛犢尸體旁休息，看來，它們完成了第二殺。雪地上留下的痕跡，完美地再現(xiàn)了當(dāng)時(shí)的場景：狼群從上次被觀察到的地方，追逐著牛群，行程4.3千米，它們穿過了草地，在林地完成了獵殺。通常，在夏季獵物充足的時(shí)候，狼群捕獲了獵物就會(huì)停止下來。但是，這個(gè)時(shí)期不一樣，它們會(huì)追逐牛群，這真是一場噩夢。事實(shí)上，狼群似乎已經(jīng)結(jié)束了連續(xù)追殺，但牛群仍在繼續(xù)逃跑。足跡顯示，牛群一直呈緊密陣型，并且沒有停下來進(jìn)食。隨后，牛群的陣型變得松散了一些，足跡變得散亂了一些，但是，它們依舊沒有進(jìn)食。大概經(jīng)過20千米的跋涉，牛群到達(dá)了一條鏟過雪的公路，在那里稍做休息。之后，牛群繼續(xù)跑路，到3月9日再次觀察到它們的時(shí)候，它們又移動(dòng)了長達(dá)61.5千米的距離。

就像卡賓指出的那樣，牛群的這種長距離遷徙有它的適應(yīng)性意義。只要它們逃出了這群狼的領(lǐng)地，也許就能夠避免被無休止地追殺了。這場折磨持續(xù)了差不多3周，它們肯定已經(jīng)被嚇壞了，趕緊要擺脫那個(gè)噩夢一樣的地方。然而，危險(xiǎn)的是，它們有可能會(huì)闖入另一群狼的領(lǐng)地，它們的生活仍將驚心動(dòng)魄。而一旦脫離了群體，個(gè)體的日子則會(huì)更加艱難。

群體、警戒與安全感

對動(dòng)物來說，及時(shí)發(fā)現(xiàn)天敵，然后啟動(dòng)反捕食策略，是性命攸關(guān)的事情。動(dòng)物的這種對外界風(fēng)險(xiǎn)的預(yù)警行為，我們稱之為警戒行為（vigilance behavior）。動(dòng)物會(huì)時(shí)不時(shí)地表現(xiàn)出警戒行為，這是由它們的本能決定的。在陸地上，你會(huì)很容易辨認(rèn)出這種行為。這時(shí)候，通常動(dòng)物的身體會(huì)保持靜止，但它們會(huì)抬頭，表現(xiàn)出嗅探、環(huán)視、注視、傾聽等行為。在表現(xiàn)出這些行為的時(shí)候，靜止的身體會(huì)使它們更加專注，同時(shí)，減少自己暴露的可能性。盡可能抬高頭部（或感覺器官）可以使它們獲得更大的視野或者探測范圍。所以，哪怕是小螞蟻，在警戒的時(shí)候，它們也會(huì)停下身子，揚(yáng)起觸角，細(xì)細(xì)分辨空氣中的氣味。

毫無疑問，動(dòng)物面臨著選擇，警戒或者不警戒。警戒行為會(huì)獲得安全感，可以提高自己生存的概率；但是，警戒行為是占用精力和時(shí)間的，這會(huì)減少動(dòng)物覓食、活動(dòng)甚至是休息的時(shí)間。動(dòng)物必須平衡這一點(diǎn)。通常來講，動(dòng)物的安全感越低，它們在警戒行為上投入的精力就越多。

我們可以通過動(dòng)物警戒行為的總時(shí)間、發(fā)生頻率和單次警戒行為持續(xù)的時(shí)間來判定動(dòng)物警戒行為的強(qiáng)度。當(dāng)然，也有一些其他的指標(biāo)，比如引起動(dòng)物警戒行為的距離。說起這一點(diǎn)，我得說說艾伊爾·賴默斯（Eigil Reimers）等人那天才般的詭譎實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。

在北極地區(qū)，北極熊是讓多數(shù)動(dòng)物聞風(fēng)喪膽的可怕捕食者，對馴鹿來說也不例外。后者是活動(dòng)在北極圈附近的大型鹿類，分布區(qū)域與北美野牛重疊，也是狼群經(jīng)常捕食的對象。給圣誕老人拉雪橇的紅鼻子魯?shù)婪虻脑途褪邱Z鹿。

賴默斯的研究對象是生活在北極的斯瓦爾巴德群島馴鹿，這是馴鹿家族中的一個(gè)分支。他們進(jìn)行研究的小島上沒有猞猁、狼、狼獾或者棕熊等捕食者，只有狐貍偶爾會(huì)偷走馴鹿幼崽。當(dāng)然，重點(diǎn)是，還有不時(shí)渡海而來的北極熊。相比之下，這里的生活環(huán)境比別處要安全得多，這里的馴鹿或獨(dú)來獨(dú)往，或三五成群，喜歡找個(gè)地方窩著，不喜歡到處游蕩。

他們要研究的是，當(dāng)馴鹿遇到北極熊的時(shí)候，會(huì)有何種反應(yīng)，如馴鹿表現(xiàn)出警戒行為的距離、開始逃跑的距離，以及會(huì)跑多遠(yuǎn)。

但問題是，北極熊并不常出現(xiàn)。

所以，他們有了一個(gè)絕妙的想法。他們用白布條把自己包裹得像木乃伊一樣，只留下眼睛和鼻子的孔洞，然后就開始了“扮熊嚇鹿”的活動(dòng)。這幾個(gè)人對這個(gè)扮相相當(dāng)滿意，按照他們自己的說法，和北極熊“驚人地相似”。

他們統(tǒng)計(jì)能夠接近馴鹿的距離，看大概多遠(yuǎn)能夠引起馴鹿的警覺，然后他們使用激光測距來判定距離。當(dāng)然，馴鹿會(huì)變得警覺。當(dāng)研究者以“人熊姿態(tài)”接近馴鹿時(shí)，馴鹿會(huì)在更遠(yuǎn)的距離就出現(xiàn)警戒行為，啟動(dòng)逃跑的位置也更遠(yuǎn)，逃跑的距離更長，這三組數(shù)據(jù)分別是研究者以“人類姿態(tài)”靠近時(shí)的1.6、2.5和2.3倍。看來，馴鹿是真的更在意“人熊姿態(tài)”。

不過，馴鹿真的認(rèn)為那是北極熊嗎？終于有一次，真正的北極熊出現(xiàn)了，事實(shí)表明，馴鹿的反應(yīng)比面對“人熊”時(shí)強(qiáng)烈多了。于是，研究人員得出了也許更加合理的解釋：在深色大地的映襯下，白色更顯眼。這個(gè)研究成果，最終發(fā)表在了2012年的《北極、南極和高山研究》（Arctic, Antarctic, and Alpine Research）上，并獲得了2014年“搞笑諾貝爾獎(jiǎng)”的極地科學(xué)獎(jiǎng)。

我們從這個(gè)有點(diǎn)兒滑稽又相當(dāng)敬業(yè)的研究中可以讀出另一個(gè)信息，那就是，一些因素確實(shí)會(huì)影響動(dòng)物的警戒水平，“人熊姿態(tài)”使馴鹿在更遠(yuǎn)、更早的時(shí)候就表現(xiàn)出了警戒行為。這些因素有很多，既有來自外界環(huán)境的，也有來自動(dòng)物自身的。比如動(dòng)物的年齡就是其中之一。一般來說，成年個(gè)體的警戒行為強(qiáng)度比幼年個(gè)體要高，這一方面是因?yàn)槌赡陚€(gè)體具有更多的生存經(jīng)驗(yàn)，另一方面則是因?yàn)橛啄陚€(gè)體更容易感到饑餓——它們必須花更多的時(shí)間覓食，以便滿足生長的需求。再比如，取食模式同樣有影響。需要把頭探入水中覓食的鴨類，會(huì)比那些長腿的涉禽花更多的精力來警戒，因?yàn)轼嗩惡茈y一邊覓食一邊觀察周圍的環(huán)境。還有，繁殖季節(jié)的動(dòng)物通常會(huì)有更多的警戒行為，甚至人類的活動(dòng)也會(huì)引起警戒行為強(qiáng)度的增加，比如這種扮北極熊的研究活動(dòng)。

總體上來講，處于群體中時(shí)，單個(gè)動(dòng)物的安全感似乎有所上升，它們的警戒強(qiáng)度會(huì)下降。目前有三個(gè)假說來解釋這個(gè)現(xiàn)象。一個(gè)是我們之前有所涉及的多眼多耳假說，也就是說群體中的成員數(shù)量多，擁有更多雙眼睛、更多只耳朵，從而獲得了更多發(fā)現(xiàn)敵人的機(jī)會(huì)。第二個(gè)是稀釋效應(yīng)假說，這個(gè)假說的出發(fā)點(diǎn)是，群體中的個(gè)體數(shù)量越多，在捕食者有限的情況下，個(gè)體被捕食者盯住的概率就被稀釋了。最后一個(gè)假說是資源競爭假說，相比個(gè)體占有生存資源來說，群體內(nèi)部會(huì)產(chǎn)生競爭，個(gè)體不得不投入更多的精力，去獲取生存資源。如果我們細(xì)細(xì)體會(huì)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)這三個(gè)假說之間實(shí)際上是相互滲透的。它們被動(dòng)物生存的一條鐵律串聯(lián)著，那就是，盡可能減少自身的消耗，盡可能獲取外界的資源，然后盡可能安全地活下去。

為此，動(dòng)物還產(chǎn)生了一些一般只在群體生活中才有的行為模式。以普氏原羚（Procapra przewalskii）為例，下面我來介紹一下這種可愛的生靈，它是我國特有的物種，不過當(dāng)前的處境可不太妙。目前，野外大約還有1000多只普氏原羚，分布在青海湖的周圍。在歷史上，普氏原羚曾廣泛地分布在我國西北的草原地區(qū)，包括內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏和青海等地。現(xiàn)在，它們只剩下青海湖附近這唯一的棲息地了，而且這塊棲息地也已經(jīng)被公路、圍欄等人造物所分隔。

普氏原羚不會(huì)進(jìn)行長距離遷徙，它們會(huì)成群地在草場生活。根據(jù)研究，處于群體外圍的普氏原羚比靠近中心的會(huì)表現(xiàn)出更高的警戒強(qiáng)度。這倒也不奇怪，畢竟捕食者要捕獵的話，也是從外面抓起，所以處于群體外圍的風(fēng)險(xiǎn)要高得多，自然也要更加小心了。另外，群體動(dòng)物在警戒行為出現(xiàn)的時(shí)候還有一個(gè)特點(diǎn)：當(dāng)一只動(dòng)物表現(xiàn)出明顯的警戒行為的時(shí)候，它附近的動(dòng)物也傾向于表現(xiàn)出警戒行為。這也是一個(gè)可以理解的邏輯：如果同伴已發(fā)現(xiàn)可能存在危險(xiǎn)，那我也應(yīng)該留心一下，至少不應(yīng)該毫無準(zhǔn)備，以免來不及逃跑或者掉隊(duì)。

通常來講，群體越大，動(dòng)物的安全感應(yīng)該越高，警戒行為的強(qiáng)度應(yīng)該相應(yīng)地下降。但是普氏原羚并不完全是這樣，這種現(xiàn)象只在普氏原羚的雌性中出現(xiàn)，雄性的警戒行為強(qiáng)度卻沒有多大變化。因此，我們必須給雄性的這一反?，F(xiàn)象做出解釋。

一定有什么東西阻礙了警戒行為的下降。而且，這必定是伴隨著群體的增大而出現(xiàn)的。

從種內(nèi)關(guān)系上來說，群體反應(yīng)帶來的負(fù)面影響是競爭。與雌性相比，雄性多了一種競爭形式——同性之間的競爭。也許正是因?yàn)槿后w增大，雄性要面臨更多的挑戰(zhàn)者，所以它們必須要保持足夠的警惕性。另一個(gè)情況似乎也能印證這一點(diǎn)。在繁殖季節(jié)里，不論雌雄，普氏原羚個(gè)體的警戒行為強(qiáng)度都會(huì)上升，因?yàn)樵谶@個(gè)季節(jié)里，優(yōu)勢雄性的攻擊性會(huì)增加，不僅會(huì)對其他雄性造成傷害，有時(shí)候甚至?xí)酱菩?。所以，?dòng)物在群體中的警戒行為不僅對外，同時(shí)也對內(nèi)。

盡職的哨兵

在具有較高社會(huì)化程度的群體中，我們有時(shí)還能找到一些專門的哨兵，它們減少或放棄覓食活動(dòng)，專心為群體監(jiān)視四周，群體因此可以獲得一個(gè)相對安心活動(dòng)的機(jī)會(huì)。毫無疑問，這是一種奉獻(xiàn)——這些個(gè)體不僅放棄了獲取生存資源的機(jī)會(huì)，往往還會(huì)承擔(dān)比較大的生存風(fēng)險(xiǎn)，對天敵的預(yù)警則有可能暴露自己的位置，招來捕食者的覬覦，結(jié)果丟掉性命。

它們?yōu)槭裁匆袚?dān)警戒任務(wù)呢？

以臺(tái)灣獼猴（Macaca cyclopis）為例，這是我國臺(tái)灣地區(qū)唯一一種本土靈長類動(dòng)物。群體的核心是猴王，它帶領(lǐng)自己的副手掌控整個(gè)猴群。在棲息地時(shí)，猴王居于群體的核心，地位較高的雌猴和幼猴環(huán)繞四周，而地位較低的雌猴和幼猴則不得不遠(yuǎn)離中心，被迫承擔(dān)警戒任務(wù)。而遷徙時(shí)，這些地位較低的雌猴和幼猴也要殿后。從這個(gè)角度來講，這種警戒任務(wù)是在社會(huì)等級的陰影下被迫接受的。但是，也有自愿擔(dān)任警戒的成員，那就是游離在群體組織邊緣的一些雄猴。它們自愿當(dāng)前鋒，自愿固守領(lǐng)地，它們跟隨猴群行動(dòng)，但也隨時(shí)準(zhǔn)備挑戰(zhàn)老猴王。它們自以為是群體未來的接班人，雖然自己尚不是主人，但是并不代表別人可以隨意入侵自己的勢力范圍，也不愿意看到群體遭受重大損失。而在群體周圍晃蕩，也使它們有機(jī)會(huì)接觸那些群體外圍的雌性，甚至有可能另組家庭。川金絲猴就是這樣做的，它們的群體一般由幾個(gè)以雄猴為核心的家庭單元和一個(gè)由純雄猴組成的單元構(gòu)成，偶爾會(huì)有純雄猴單元的個(gè)體從其他家庭單元拐出不受寵的雌猴，組建起新的家庭單元。

事實(shí)上，生物的多樣性使情況變得更加復(fù)雜，自然界還存在不同物種之間組建的共同預(yù)警體系。但這些可能更像是動(dòng)物能夠彼此聽懂對方的報(bào)警聲而已。比如擔(dān)任警戒任務(wù)的猴子向猴群發(fā)出的報(bào)警信息，吃草的鹿也能夠聽懂，于是鹿會(huì)做出警戒反應(yīng)。而鳥類發(fā)出的警戒聲同樣會(huì)引起其他動(dòng)物的警覺。這種能夠互相聽懂對方報(bào)警聲音的特質(zhì)會(huì)使動(dòng)物更加受益，畢竟多一雙眼睛監(jiān)視環(huán)境，就多了一分安全。實(shí)際上，這種報(bào)警協(xié)作在昆蟲中也存在，如塞尼弓背蟻（Camponotus senex）會(huì)利用身體在樹上敲擊出“鼓聲”來報(bào)警，這種報(bào)警信號(hào)很類似當(dāng)?shù)氐囊环N蜂類（Polybia）發(fā)出的聲音，它們極有可能和這種蜂類共享了報(bào)警聲。

當(dāng)然，這種互利的和諧并不總是存在。以牛椋鳥（oxpecker，Buphagus erythrorhynchus）為例，這類小鳥與食草動(dòng)物為伍，它們擁有強(qiáng)勁的爪子，幫助它們在牛羊的背上站穩(wěn)。牛椋鳥以食草動(dòng)物身上的寄生蟲為食，也會(huì)驅(qū)趕蚊蠅，這些都是它們的食物，對牛羊也是有利的。同時(shí)，牛椋鳥銳利的視野能及早發(fā)現(xiàn)肉食猛獸并發(fā)出報(bào)警鳴叫，這能幫助食草動(dòng)物擺脫捕食者。這看起來相當(dāng)美好。但是，牛椋鳥對食草動(dòng)物身上的傷口也起到了破壞作用，它們會(huì)將傷口擴(kuò)大，以便吸血，而擴(kuò)大的傷口會(huì)產(chǎn)生更多的寄生蟲，利于它們獲取食物。甚至在牛椋鳥筑巢的時(shí)候，還不忘從牛羊身上拔毛去鋪窩。

還有一種是非洲的鳥類叉尾卷尾（Dicrurus adsimilis）。這種黑色的小鳥會(huì)向周圍的動(dòng)物發(fā)出報(bào)警聲，但也并不總是這樣，它們有時(shí)候會(huì)謊報(bào)信息，嚇走別的動(dòng)物，以盜取食物。為了使自己的謊言更逼真，叉尾卷尾甚至可以模仿其他動(dòng)物的報(bào)警聲。即使如此，其他動(dòng)物仍然容忍了叉尾卷尾的惡意。這里面包含的邏輯是，萬一報(bào)警是真的呢？畢竟命只有一條，是不能試錯(cuò)的。

同樣的聯(lián)盟還有鼠兔和鳥類。鼠兔是一類能夠在草原上開掘洞穴系統(tǒng)的小型食草動(dòng)物，它們并不在意與別的動(dòng)物分享巢穴，時(shí)常會(huì)有鳥類和蜥蜴進(jìn)出這些巢穴系統(tǒng)。這些洞穴為小動(dòng)物的活動(dòng)提供了庇護(hù)，至少可以躲避日光的灼曬、暴風(fēng)和冰雹等惡劣天氣。因此古語就有“鳥鼠同穴”的說法。當(dāng)然，鼠兔也得到了好處，它們可以從鳥類的驚鳴中判斷出可能有危險(xiǎn)臨近，進(jìn)而實(shí)施逃避行為。不過，有時(shí)候鼠兔也會(huì)主動(dòng)湊到別的動(dòng)物那兒去，有報(bào)道高原鼠兔（Ochotona curzoniae）會(huì)湊到高原鼢鼠（Myospalax baileyi）的窩邊進(jìn)行造巢活動(dòng)，從而出現(xiàn)共棲現(xiàn)象。高原鼠兔可能很喜歡高原鼢鼠巢形成的棲息環(huán)境，但是，高原鼠兔對它們“共同的家”的改建和擴(kuò)建活動(dòng)往往導(dǎo)致鼢鼠巢坍塌，鼢鼠要不停地修繕洞穴，最后不堪忍受，棄巢而去……